Учебник по гистологии. Ткан и 1 ткань эпителиальная
 Скачать 401.19 Kb.
|
|
Глава 2. Центральная нервная система 2.1 ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ. Элементы периферической нервной системы, также как и их опорные ткани, образуются из нервного гребешка и состоят из нервов и ганглиев. Типичный смешанный периферический спинно-мозговой нерв состоит из трех основных типов волокон. Прежде всего, в его состав входят аксоны клеток переднего рода, большинство которых являются миелинизированными, затем, немиелинизированные (постанглионарные) аксоны симпатических нейронов из ганглиев симпатической цепи (вазомоторные, судомоторные и пиломоторные волокна) и, предположительно, миелинизированные периферически-направленные отростки псевдоуниполярных нейронов в ганглиях задних корешков спинного мозга. На основании данной информации можно сделать вывод, что большинство волокон периферической нервной системы являются миелинизированными. Периферический нерв покрыт соединительной тканью, аналогичной соединительнотканным элементам поперечно-полосатых мышц. Соединительнотканная трубка окутывает нерв на всем его протяжении (эпиневрий), проникая внутрь вещества нерва. Нервные волокна связываются в пучки пластинками клеток соединительной ткани, которая называется периневрием. Богатая капиллярами рыхлая соединительная ткань, которая покрывает каждое волокно в пределах пучка, называется эндоневрием. Ганглии периферической нервной системы представляют собой скопления нейронов, в данной ситуации называемых ганглиозными клетками. Имеется два основных типа ганглиев: моторные ганглии вегетативной нервной системы (вегетативные ганглии) и сенсорные ганглии соматической нервной системы (цереброспинальные ганглии). Они отличаются в функциональном плане и, в некоторой степени, в гистологическом плане. Клетки - спутники, также как и шванновские клетки, образуются из нервного гребешка. Таблица 2.1. Классификация ганглиев Цереброспинальные Вегетативные Наличие синапсов отсутствуют присутствуют Группирование клеток плотное, равномерное беспорядочное Количество клеток-спутников многочисленные многочисленные Тип волокон миелинизированные немиелинизированные Функция сенсорная моторная Подразделение нервной системы соматическая вегетативная 2.2 ÖÅÍÒÐÀËÜÍÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ. ЦНС развивается из нервной трубки и состоит из серого и белого вещества. Оба содержат нейроглиальные клетки, которые тоже произошли из нервной трубки, и отростки нейронов (аксоны и дендриты), но в состав серого вещества также входят тела нейронов. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в больших полушариях головного мозга серое вещество распределено по поверхности, образуя при этом кору мозжечка и больших полушарий мозга. Белое вещество залегает глубоко под корой: белое вещество мозжечка называется мозговым слоем телом, для больших полушарий мозга данный термин не изменяется. В белом веществе встречаются скопления нейронов, которые называются подкорковыми ядрами. В стволе мозга (продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг) также присутствуют и белое, и серое вещество (неизменно в перемешанном виде). Серое вещество коры мозга состоит из 6 слоев. В некоторых участках полушарий мозга все 6 слоев отчетливо различимы;в таком случае кора называется гомотипической. Это свойство является характерным для большей части коры головного мозга, включая поля зрения или зрительную кору. Однако в сенсорной и двигательной областях коры головного мозга указанные 6 слоев различить трудно;в этом случае кора называется гетеротипической. Кора мозжечка состоит из наружного молекулярного и внутреннего зернистого слоев, между которыми проходит прерывистый слой клеток Пуркинье. НЕЙРОГЛИЯ. Существует 4 типа нейроглиальных клеток: олигодендроциты, микроглия, астроциты и эпендимные клетки. Характеристика олигодендроцитов была дана в предыдущих главах этого раздела. Они представляют собой клетки-сателлиты, которые окружают тело нейрона и покрывают миелиновой оболочкой некоторые аксоны. Микроглия - мелкие подвижные отростчатые клетки, которые выполняют фагоцитарную функцию (фиксированные макрофаги ЦНС). Астроциты имеют звездчатую форму, у одних есть тонкие цитоплазматические отростки, и они называются: фибриллярными, тогда как другие, протоплазматические, имеют плотные отростки. Отростки оканчиваются, заполняя пространства вокруг сосудистой стенки, помогая формированию гематоэнцефалического барьера и обеспечивая доставку питательных веществ к нейрону. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку желудочков мозга и сохраняются в центральном канале спинного мозга. Эти клетки отдаленно напоминают однослойный кубический или цилиндрический эпителий. Эпендимные клетки можно обнаружить с помощью соответствующего метода окрашивания, при этом также определяются длинные цитоплазматические отроски, проникающие в подлежащую нервную ткань. На апикальной поверхности клеток расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок - это свидетельствует о том, что эпендимные клетки выполняют функцию активного транспорта и секреторную функцию. Общепринятое мнение, что они также принимают участие в образовании спинно-мозговой жидкости. В определенных участках эпендима специализирована на формирование околожелудочковых органов, в кторых гемато-энцефалический барьер отсутствует, так называемая area postrema IV желудочка. ГЕМАТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР. В центральной нервной системе отсутствуют лимфатические сосуды, отводящие избыток жидкости. Только жидкость и газы относительно легко проходят через каппиляры мозга, но существует ограниченное движение ионов, белков и других веществ, осуществляющих контроль уровня рН в среде ЦНС, что свидетельствует о существовании барьера между кровью и мозгом. При исследовании под электронным микроскопом выясняется, что барьер состоит из: (1) непрерывной линии эндотелиальных клеток, которые соединены плотными контактами, полностью перекрывающими щели, (2) хорошо развитой непрерывной базальной мембраны и (3) астроцитарных ножек, окружающих капилляр. Тем не менее, мозг не полностью изолирован от веществ, ввиду того, что происходящая диффузия и активный транспорт вовлечены в движение крупных частиц из крови в мозг. ГЕМАТО-ЛИКВОРНЫЙ БАРЬЕР. Проникновению веществ из крови в спинно-мозговую жидкость препятствует не эндотелий капилляров, так как капилляры в хориоидном сплетении имеют многочисленные отверстия (фенестрированы), а плотные контакты между эпендимальными клетками. Глава 3. Сердечно-сосудистая система. Сердечно-сосудистая система организма состоит из сердца, кровеносных сосудов - артерий, вен, капилляров и синусоидов, лимфатических сосудов и синусов содержащих лимфу - светлую жидкость из межклеточных пространств. В основном данная система является закрыто-изолированной, хотя синусоидные капилляры (некоторые исследователи называют их прерывистыми капиллярами), которые располагаются в печени, селезенке, костном мозге и некоторых эндокринных железах, имеют щели в стенках до 0. 5 мкм, а лимфатические синусы представляют собой пористые щелевидные пространства, которые можно отнести к открытым сосудам. Внутренняя поверхность кровеносных сосудов и полости сердца выстланы эндотелиальными клетками (см. главу "Соединительная ткань"), а синусоидные капилляры и лимфатические синусы выстланы эндотелиальными и ретикуло-эндотелиальными (фагоцитарными ретикулярными) клетками. 3.1 ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ. Существует три основных типа артериальных сосудов: артерии эластического типа, артерии мышечного типа и артериолы. Стенки всех типов артерий состоят из трех концентрических оболочек: внутренняя оболочка (tunica intima), средняя оболочка (tunica media) и наружная оболочка (tunica adventitia). ВНУТРЕННЯЯ ОБОЛОЧКА (tunica intima). Данная оболочка покрыта изнутри одним слоем эндотелия, под которым находится слой рыхлой соединительной ткани;в артериолах он такой тонкий, что его трудно различить. Ядра эндотелиальных клеток имеют овальную форму, но так как эти клетки расположены продольно длиннику сосуда, то на поперечном срезе сосуда ядра имеют округлую форму. СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА (tunica media). Это наиболее мощная оболочка, которая составляет основную массу стенки артерии. Средняя оболочка артерии эластического типа отличается по строению от таковой артерий мышечного типа. В артериях эластического типа средняя оболочка состоит из концентрически расположенных фенестрированных эластических мембран, между которыми располагаются гладкомышечные клетки. Количество мембран зависит от размера артерии. Самое большое количество, около 50 мембран, имеет аорта. Далее идут плечеголовной ствол, общая сонная артерия, подключичная артерия, легочная артерия и общая подвздошная артерия. Артерии эластического типа расширяются во время систолы и сокращаются во время диастолы, обеспечивая толкающую силу, пока желудочек сердца снова не наполнится кровью и не сократится. Средняя оболочка артерий мышечного типа содержит две эластических мембраны - внутреннюю и наружную, между которыми находятся циркулярно расположенные гладкомышечные клетки, переплетенные с эластическими волокнами. Артерии мышечного типа составляют практически все артерии организма, за исключением вышеперечисленных артерий эластического типа. Посредством изменения тонуса гладких мышц средней оболочки, они регулируют объем крови, который проходит по ним. Так например, подкрыльцовая артерия регулирует поток крови, который поступает к верхней конечности. В артериях мышечного типа небольшого размера практически отсутствует наружная эластическая мембрана. Тоже самое относится и к артериолам - артериальным сосудам, толщина стенок которых немногим превышает диаметр их просветов. Средняя оболочка артериолы состоит из внутренней эластической мембраны, которая покрыта циркулярными 1-2-мя слоями гладкомышечных клеток. В мелких артериолах, ядро гладкомышечной клетки может располагаться вдоль окружности просвета сосуда. Основная функция артериол - понижение давления крови в просветах, чтобы кровь, попадая в капилляры, не разрывала их стенки. НАРУЖНАЯ (АДВЕНТИЦИАЛЬНАЯ) ОБОЛОЧКА (tunica adventitia). Данная оболочка состоит из продольно лежащих коллагеновых волокон III типа и эластических волокон, между которыми расположены фибробласты. Мелкие кровеносные сосуды, называемые сосудами сосудов (vasa vasora), осуществляют кровоснабжение наружной оболочки. Здесь же расположены постанглионарные (сосудосуживающие) симпатические нервные волокна, которые иннервируют гладкие мышцы средней оболочки. В наружной оболочке некоторых артерий мышечного типа (селезеночная, почечная, верхняя брыжеечная артерии) располагаются продольные пучки гладкомышечных волокон (сравните с полыми венами). КАПИЛЛЯРЫ. Это мельчайшие сосуды кровеносной системы (до 8 мкм в диаметре), по которым форменные элементы крови проходят единой цепью. Капилляры образуют трехмерную анастомозирующую сеть, так называемое капиллярное русло. Объем крови, поступающий в русло, регулируется тонусом гладкомышечных клеток мелких артериол (в месте отхождения капилляра от артериолы), которые называют прекапиллярными сфинктерами. Капилляры практически лишены средней оболочки. Использование электронной микроскопии показало, что существует два основных типа капилляров: капилляры с непрырывной эндотелиальной выстилкой и фенестрированные капилляры. Все капилляры имеют параллельные стенки и поэтому их диаметр не изменяется. КАПИЛЛЯРЫ С НЕПРЕРЫВНОЙ ЭНДОТЕЛИАЛЬНОЙ ВЫСТИЛКОЙ. Это наиболее распространенный тип капилляров, внутренняя оболочка которых состоит из эндотелиальных клеток, окруженных базальной мембраной, а тонкая наружная оболочка состоит из коллагеновых и эластических волокон, погруженных в оболочку основного вещества. Эндотелиальные клетки соединены плотными контактами, которые могут распространяться по окружности всей клетки. Базальная пластинка непрерывная;в ее пределах находятся звездчатые клетки, называемые перицитами. Считается, что эти клетки являются недифференцированными и, в зависимости от стимула, могут специализироваться в различных направлениях. Так например, они могут превратиться в гладкомышечные клетки, превращая при этом капилляры в артериолы, или же они могут превратиться в клетки соединительной ткани различных типов. ФЕНЕСТРИРОВАННЫЕ КАПИЛЛЯРЫ. Данный тип капилляров, в отличие от выше описанных, несколько реже встречается в организме. Фенестрированные капиляры имеют только внутренюю оболочку, состоящую из эндотелиальных клеток, которая пронизана многочисленными порами, фенестрами, диаметром от 700 до 1000 Ангстрем и окружена непрерывной базальной пластинкой. Фенестры не сквозные, а закрыты тонкими диафрагмами, и обычно полагают, что они представляют собой зоны облегченного обмена. Исключение составляют клубочки почки, где таких диафрагм нет. Фенестрированные капилляры расположены в большинстве эндокринных желез, ворсинках тонкой кишки, хориоидных сплетениях желудочков мозга и каротидном тельце. СИНУСОИДНЫЕ (ПРЕРЫВИСТЫЕ) КАПИЛЛЯРЫ. Эти капилляры относительно редко встречаются в организме и, в основном, находятся в печени, селезенке, костном мозгу и в передней доле гипофиза. Они отличаются от других кровеносных сосудов тем, что их диаметры варьируются. Просвет этих капилляров обычно больше, чем у других типов капилляров. Выстилка синусоидных капилляров состоит из эндотелиальных клеток, между которыми расположены щели, причем базальная мембрана также прерывается на этих участках. Поэтому некоторые исследователи называют эти капилляры прерывистыми или капиллярами с прерывистой эндотелиальной выстилкой. Щели между эндотелиальными клетками заняты отростками фиксированных макрофагов (ретикулно-эндотелиальных или фагоцитирующих ретикулярных клеток). 3.2 ÂÅÍÎÇÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ. Капилляры впадают на своем венозном конце в посткапиллярные венулы, которые затем переходят в собственно венулы. Затем венулы сливаются в вены мелких и средних размеров, названия которых соответствуют названиям соседних артерий мышечного типа. Такие крупные вены, как воротная вена, нижняя и верхняя полые вены не имеют аналогов среди артерий, тогда как другие крупные вены - почечная, общая подвздошная, верхняя брыжеечная и селезеночная - соответствуют одноименным артериям. Только лишь крупные вены имеют все три оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную. ВЕНУЛЫ. Венулы соответствуют артериолам и имеют диаметр между 10 и 50 мкм. Стенки венул состоят только из внутренней оболочки. Эндотелиальная выстилка и базальная мембрана являются непрерывными. В пределах базальной мембраны расположены недифференцированные соединительнотканные клетки, перициты, которые имеют обильные разветвления и их нижние отростки покидают базальную мембрану для контакта с эндотелиальными клетками. Средняя и наружная оболочки у венул отсутствуют. ВЕНЫ. Вены отличают от венул тем, что их стенки состоят из трех оболочек, они обычно имеют мелкие и средние размеры. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, который располагается на тонком слое рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка обычно значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии, состоит из циркулярно лежащих гладкомышечных волокон, между которыми расположены коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка самая толстая и состоит из продольно лежащих коллагеновых и эластических волокон;в некоторых венах могут присутствовать продольно расположенные гладкомышечные волокна. По мере увеличения размера вены, количество гладкомышечных волокон в наружной оболочке увеличивается. КРУПНЫЕ ВЕНЫ. В стенках крупных вен также присутствуют три оболочки, но наружная оболочка по толщине превосходит остальные, не только у вен, но у других кровеносных сосудов. Эндотелиальная выстилка является непрерывной. Средняя оболочка может отсутствовать или же она очень тонкая;состав оболчки такой же, как и других вен. Наружная оболочка крупных вен состоит из продольно лежащих гладкомышечных, коллагеновых и эластических волокон. КЛАПАНЫ ВЕН. У вен верхних и нижних конечностей имеются клапаны, которые располагаются на определенных растояниях друг от друга по длине сосуда. Окружающие мышцы, сокращаясь, сдавливают вену, кровь проходит через клапан в следующий сегмент сосуда. Этому процессу способствует также то, что в основном стенки вен состоят из коллагеновых волокон и поэтому не являются растяжимыми. Клапаны могут иметь две или три створки, которые являются выступами (продолжениями) внутренней оболочки. Внутренняя часть створки состоит из рыхлой соединительной ткани, а обе ее поверхности покрыты эндотелием. АРТЕРИО-ВЕНОЗНЫЕ АНАСТОМОЗЫ. Они представляют собой соединения между артериолами и венулами. Существует два типа таких анастомозов: 1. Гломус или анастомоз Суке-Гойера 2. Прямые анастомозы. ГЛОМУС ИЛИ АНАСТОМОЗ СУКЕ-ГОЙЕРА. Данный тип анастомозов встречается в коже губ, носа, пальцев кисти и стопы и в ногтевом ложе. Между артериолами и венулами находится извитой, соединяющий сосуд или же он может иметь до шести ответвлений, которые располагаются сферически, образуя тельце, или гломус. Гладкомышечные волокна средней оболочки дистального артериольного участка соединяющего сосуда видоизменены, ввиду того, что волокна разветвляются и образуют синцитий. Дистальный венозный участок соединяющего сосуда состоит из эндотелия, который расположен на фиброэластической мембране. ПРЯМЫЕ АНАСТОМОЗЫ. Артерио-венозные анастомозы этого типа встречаются в сосудах пищеварительного тракта ввиду специфической периодичности метаболических процессов, происходящих в данной области. Промежуточные сосуды отсутствуют и артериолы открываются непосредственно в венулы. 3.3 ÑÅÐÄÖÅ. Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней - эндокарда, средней - миокарда и наружной - эпикарда. Данная схема напоминает строение стенки кровеносного сосуда. См. также: Клапаны сердца., Каротидный синус., Каротидное тельце. ЭНДОКАРД. Эта оболочка состоит из эндотелиальной выстилки сердечных камер, покоящейся на рыхлой соединительной ткани. Проводящие ткани сердца лежат в этом же слое рыхлой соединительной ткани. МИОКАРД. Он состоит из сердечной мышцы и варьирует по степени ее развития от камеры к камере. ЭПИКАРД. Данная оболочка толще эндокарда. Он является висцеральным листком серозного перикарда, который расположен на рыхлой соединительной ткани. Глубже в этом слое располагается более плотная соединительная ткань в области предсердий или жировая ткань в области желудочков;в этой же ткани уложены коронарные артерии. КЛАПАНЫ СЕРДЦА. Эти производные эндокарда (его дубликатуры) расположены как в области фиброзных колец у устьев аорты и легочного ствола (полулунные клапаны), так и между предсердиями и желудочками (атрио-вентрикулярные клапаны). Центральной частью клапана является рыхлая соединительная ткань, расположенная между слоями более плотной соединительной ткани верхней и нижней поверхности клапана. Поверхность клапана покрыта эндотелием. В основном клапаны являются аваскулярными, т. е. бессосудистыми. Атрио-вентрикулярные клапаны снабжены сухожильными хордами, которые прикреплены к поверхности желудочка. Они состоят из пучков коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты. КАРОТИДНЫЙ СИНУС. Каротидный синус является небольшим расширением одной из сонных артерий вблизи бифуркации общей сонной артерии. Внутренняя оболочка сосуда истончена, а наружная - утолщена. В наружной (адвентициальной) оболочке выявляются многочисленные чувствительные нервные окончания (барорецепторы) из ветви языкоглоточного нерва. Каротидный синус является барорецептором, т. е. он реагирует на изменения кровяного давления. КАРОТИДНОЕ ТЕЛЬЦЕ. Этот маленький округлой формы орган расположен в стенке внутренней сонной артерии недалеко от бифуркации общей сонной артерии. Каротидное тельце состоит из тяжей и групп соединительнотканных клеток и богато снабжено фенестрированными капиллярами, а также окружено многочисленными нервными окончаниями из ветви языкоглоточного нерва. Каротидное тельце является хеморецептором, т. е. оно реагирует на изменения концентрации двуокиси углерода и кислорода, а также при сдвигах рН крови. Два тельца, сходные с каротидным тельцем, присутствуют также в дуге аорты, в месте отхождения подключичной артерии. ГЕМОПОЭТИЧЕСКИЕ ТКАНИ (ЛИМФО-МИЕЛОИДНЫЙ КОМПЛЕКС). Гемопоэтические ткани, или лимфо-миелоидный комплекс представлены в организме совершенно не сходными между собой органами и структурами, такими как костный мозг, кровь, селезенка, лимфатические узлы, вилочковая железа. Все эти органы и структуры, за исключением вилочковой железы, в состав которой входят эпителиальные клетки, представляют собой узкоспециализированные соединительные ткани, выполняющие в организме единую функцию - функцию механизма иммунной защиты от проникновения вирусов, бактерий и других вредных макромолекул в организм. Кроме этого, некоторые органы и структуры гемопоэтических тканей выполняют и другие функции. Кровь, например, транспортирует кислород и питательные вещества к тканям организма, отводя при этом двуокись угдерода и продукты метаболизма, но также имеет в своем составе большое количество разнообразных клеток, которые при необходимости направляются к очагам патологических процессов в организме. Таким образом иммунный механизм представляет собой очень гибкую систему организма. Лимфо-миелоидный комплекс состоит из миелоидной ткани (красные кровяные тельца - эритроциты, зернистые белые кровяные тельца - гранулоциты), лимфоидной ткани (лимфоциты) и моноцитоидной (фагоциты или клетки-"мусорщики"). Клетки миелоидной и лимфоидной тканей образуются в красном костном мозгу, первые - исключительно здесь. Клетки лимфоидной ткани также образуются в органах лимфатической системы - селезенке, лимфатических узлах, вилочковой железе, небных миндалинах, червеобразном отростке, пейеровых бляшках и других лимфатических скоплениях, которые находятся в слизистой оболочке пищеварительного и дыхательного трактов. Моноциты тоже образуются в костном мозгу, но ввиду того, что они сохраняют способность делиться в дифференцированном взрослом состоянии, то их образование может происходить и на периферии организма. КРОВЬ По характеристикам существующих форм и функциям, кровь представляет собой уникальный вид соединительной ткани. Она состоит из форменных элементов и межклеточного вещества - плазмы, в которой отсутствуют волокнистые структуры и содержится большое количество белковых соединений удлинненой формы (фибриногены) и глобулярных форм (альбумины и глобулины). К форменным элементам крови относятся красные кровяные тельца или эритроциты, которые функционируют непосредственно в крови, и белые кровяные тельца или лейкоциты, которые выполняют свои функции не в крови, а, в основном, в соединительной ткани, т. е. их можно отнести к постоянно мигрирующим клеткам. В плазме встречаются также и неклеточные элементы в форме пластинок (цитоплазматические фрагменты) и хиломикронов (жировые частицы). При кровотечениях, фибриноген плазмы осаждается и превращается в фибрин, обширную сеть тонких волокон, в которой задерживаются эритроциты, что является важным моментом в механизме свертывания крови. При этом плазма превращается в прозрачную жидкость соломенного цвета - сыворотку. Общий объем крови в организме составляет приблизительно 6 литров, в процентом соотношении: плазма - 55%, эритроциты - 44% и лейкоциты - 1%. ЭРИТРОЦИТЫ. В одном кубическом миллиметре крови обычно находится около 5 миллионов эритроцитов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7. 2 мкм, в котором отсутствует ядро. Продолжительность жизни у эритоцитов человека - 120 дней, после чего отживающие эритроциты удаляются из кровотока макрофагами селезенки и разрушаются. Цитоплазма эритроцита практически лишена всех характерных органелл клетки;в состав эритроцита входит только вода и белок гемоглобин. Эта клетка очень пластична и эластична, что позволяет ей проходить по сети мелких сосудов, диаметр которых значительно меньше эритроцита. Единичная клетка имеет бледножелтую (соломенную) окраску и только в массе они преобретают красный цвет, частично из-за пигмента гема, входящего в их состав. В обычных условиях клетки красного ряда не могут проходить через стенки капилляров. Эритроциты образуются в красном костном мозгу из гемоцитобластов. ЛЕЙКОЦИТЫ. Клетки белого ряда плохо дифференцируются с помощью окраски гематоксилином и эозином, поэтому для различения их применяется метод окраски Райта, заключающегося в использовании метиленового синего и эозина. В одном кубическом миллиметре крови обычно содержится от 4000 до 10000 лейкоцитов. Лейкоциты делятся на два больших класса: сегментоядерные - ядра которых имеют разнообразную форму и состоят из нескольких долек, а цитоплазма этих клеток зернистая, и одноядерные - ядра которых имеют однородную структуру и цитоплазма этих клеток незернистая. Одноядерные незернистые лейкоциты, в свою очередь делятся на лимфоциты и моноциты. Клетки белого ряда всех типов входят и выходят из системы кровообращения, проходя через стенки капилляра между эндотелиальными клетками. СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ. Данный тип лейкоцитов представляет собой клетки округлой формы, диаметром 10-12 мкм. В зависимости от окрашивания цитоплазматических гранул различают три типа зернистых лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Наиболее распространенными являются нейтрофильные лейкоциты (60-70%), затем следуют эозинофильные лейкоциты (2%) и самыми малочисленными являются базофильные лейкоциты (0.5%). Клетки всех трех типов лейкоцитов имеют диаметр от 10 до 12 мкм. Ядра эозинофилов и базофилов состоят из 2 долек. Количество долек нейтрофильных ядер варьирует от 2 до 6. Средняя продолжительность пребывания сегментоядерных лейкоцитов в кровяном русле составляет несколько часов. НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ. Нейтрофилы являются фагоцитами, которые защищают организм от инфицирующих бактерий, вызывающих острую воспалительную реакцию. По сравнению с моноцитами, они значительно меньше по размерам и поэтому их иногда называют микрофагами. Погибшие нейтрофилы составляют основную часть гноя. Цитоплазма нейтрофильных лейкоцитов насыщена так называемыми специфическми гранулами. Обычно эти гранулы имеют коричневатый оттенок, значительно меньше гранул эозинофилов и базофилов, и содержат специфические ферменты лизоцим и фагоцитин, которые разрушают оболочки бактерий и уничтожают их. До выхода нейтрофила в кровь из костного мозга его ядро имеет подковообразную форму;в некоторых случаях (например при воспалительном процессе) в кровоток выходят палочкоядерные формы. За короткий период ядро сегментируется на две дольки и по мере роста нейтрофила, количество долек увеличивается до 5 или 6. В цитоплазме нейтрофилов находятся также азурофильные гранулы, являющиеся лизосомами этих клеток. Они значительно крупнее специфических гранул, но численность их в цитоплазме меньше. БАЗОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ. Базофилы имеют двудольчатое ядро, которое окрашивается менее интенсивно, и поэтому в мазках контуры ядра обычно не видны из-за больших окрашенных гранул цитоплазмы. Число гранул в базофилах значительно меньше, чем в других типах сегментоядерных лейкоцитов. Точная роль базофилов, как и эозинофилов, четко не установлена. Их гранулы являются метахроматичными и содержат гепарин и гистамин, поэтому базофилы во многом сходны с тучными клетками. Существуют предположения о том, что базофилы участвуют в аллергических и воспалительных реакциях. ОДНОЯДЕРНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ (АГРАНУЛОЦИТЫ). Ядра клеток данного типа имеют сферическую или почкообразную форму и их цитоплазма лишена гранул. К этому типу лейкоцитов относятся многочисленные мелкие лимфоциты и немногочисленные крупные моноциты. ЛИМФОЦИТЫ. 20-30% всех лейкоцитов, видимых в нормальном мазке крови - это лимфоциты. Существует 3 типа лимфоцитов: большие (10 мкм и более), средние (8-10 мкм) и малые (6-8 мкм), но в крови обнаруживаются только два типа лимфоцитов - малые и средние. Ядро крупное, сферической формы и, за малым исключением, занимает почти все пространство клетки; в средних лимфоцитах объем цитоплазмы больше, чем у остальных типов. Хроматин ядра рассредоточен по периферии. Цитоплазма лимфоцита окрашена в бледно-лиловый цвет. В ней полностью отсутствуют гранулы;в малых лимфоцитах нет никаких органелл, а в средних лимфоцитах содержится достаточное количество митохондрий. МОНОЦИТЫ. Данные клетки крови составляют 2-8% всех лейкоцитов. Самые крупные моноциты имеют диаметр 15-20 мкм. Одиночное ядро клетки имеет почкообразную форму (овал с выемкой). Цитоплазма занимает большую часть клетки, бледно окрашена и практически лишена гранул. Набор органелл цитоплазмы не полный. Моноциты фагоцитируют определенные классы бактерий, но данная функция выполняется ими вне кровяного русла. Когда моноциты функционируют в тканях, то они могут определяться как гистиоциты, или макрофаги, и выполняют функции фагоцитарных ретикулярных (ретикулоэндотелиальных) клеток, когда прилегают к ретикулиновым волокнам и занимают краевые циркуляторные пространства (синусы) в лимфоузлах, селезенке, костном мозгу и печени. КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ (ТРОМБОЦИТЫ). Пластинки являются цитоплазматическими фрагментами, диаметром 3 мкм, которые отделяются от цитоплазмы очень крупных клеток, мегакариоцитов, в костном мозгу и входят в синусоиды костного мозга. Число пластинок в циркулирующей крови составляет около 400000 в одном кубическом миллиметре. Они состоят из центральной темноокрашиваемой части, называемой хромомомером, в состав которого входят лизосомы, митохондрии и другие органеллы, и бледноокрашиваемой наружной части, называемой гиаломером, лишенной органелл. Пластинки имеют псевдоподии в виде шипиков, выступающих на их наружной части, гиаломере, которые при кровотечении контактируют с нитями фибрина, возникающими при полимеризации растворимого белка плазмы крови фибриногена;таким образом пластинки закрывают щели и способствуют образованию свертка. Они также способствуют высвобождению в месте повреждения компонента, называемого тканевым тромбобластином, который, в свою очередь, осуществляет превращение протромбина в тромбин. Как было описано выше, тромбин вызывает полимеризацию растворимого фибриногена в фибрин. КОСТНЫЙ МОЗГ. В организме различают два типа костного мозга - желтый и красный. Желтый костный мозг состоит из жировой ткани, а красный костный мозг из смеси жировой и гемопоэтической тканей. В красном костном мозгу расположены кровеносные каналы, называемые синусоидами, которые выстланы фиксированными макрофагами (ретикуло-эндотелиальными или фагоцитирующими ретикулярными клетками). Гемопоэтическая ткань участвует в образовании клеток крови миелоидного (клетки красного ряда и зернистые лейкоциты), лимфоидного рядов, моноцитов, а также кровяных пластинок. По всей видимости, все эти клетки развиваются из общего предшественника, плюрипотентной кроветворной стволовой клетки или гемоцитобласта. ЭРИТРОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЭРИТРОЦИТОВ). Из стволовой клетки развивается проэритробласт, а затем нормобласты, незрелой, промежуточной и зрелой форм. У незрелой формы нормобласта (базофильный эритробласт) имеются сферическое ядро, в котором хроматин расположен в шахматном порядке, и интенсивно базофильная цитоплазма. При исследовании под электронным микроскопом обнаруживается, что цитоплазма богата шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. При делении незрелого нормобласта образуется промежуточный нормобласт (полихроматофильный эритобласт). Ялро данного нормобласта сходно с ядром базофильного эритробласта, но в цитоплазме определяется наличие гемоглобина, эозинофилия которого нейтрализует базофилию, в результате чего цитоплазма при окрашивании принимает грязно-серую окраску. Промежуточный нормобласт делится и стимулирует появление зрелого нормобласта, похожего на крупный эритроцит с ядром, который неспособен к митозу. Он выталкивает ядро, но его цитоплазма все еще полихроматофильна, такая клетка называется ретикулоцитом. При помощи суправитальной (прижизненной) окраски такими красителями, как крезилвиолет (крезиловый фиолетовый прочный), выявляется сеть или остатки шероховатого эндоплазматического ретикулума в цитоплазме ретикулоцита. Данные клетки составляют 1% эритроцитов кровяного русла. Ретикулоциты превращаются в эритроциты после удаления из них эндоплазматического ретикулума. МИЕЛОПОЭЗ, ИЛИ ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЗЕРНИСТЫХ ЛЕЙКОЦИТОВ). Зернистые лейкоциты образуются из клеток предшественников, гемоцитобластов, промежуточной формой в этом развитии является миелобласт. Следующая стадия дифференцировки в гранулоцитарном ряду представлена промиелоцитом, образующимся из миелобласта. Эти клетки имеют ядра сферической формы, а в цитоплазме находится небольшое количество гранул, которые на конечном этапе развития становятся нейтрофилами, эозинофилами и базофилами. Из промиелоцитов затем образуются миелоциты, ядра которых имеют почкообразную форму и цитоплазма упакована многочисленными гранулами особого типа. Миелоциты, в свою очередь, делятся и образуют метамиелоциты, которые имеют двудольчатое ядро и большую концентрацию специфических гранул в цитоплазме. Они неспособны к митозу и превращаются в зрелый сегменто-ядерный лейкоцит специфического типа, в зависимости от содержимого гранул. ОБРАЗОВАНИЕ МОНОЦИТОВ (МОНОЦИТОПОЭЗ). Моноциты развиваются из общего предшественника гемацитобласта, из которого образуется промежуточная форма монобласт. Они входят в кровоток, с которым достигают тканей, где они проходят через капилляры и становятся свободными макрофагами (гистиоцитами) или фиксированными макрофагами (фагоцитирующими ретикулярными клетками), которые обычно находятся в лимфоузлах, селезенке, костном мозгу, печени и передней доле гипофиза. Как указывалось выше, зрелые макрофаги могут делиться, и поэтому их пролиферация, по всей видимости, происходит вне костного мозга. Вызывает сомнение тот факт, что фиксированные макрофаги время от времени отделяются и становятся свободными, хотя вполне очевидно, что свободные макрофаги могут становиться фиксированными, однако причины этого явления до сих пор остаются невыясненными. ЛИМФОПОЭЗ (ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФОЦИТОВ). Лимфоциты делятся на два больших функциональных класса: Т-лимфоциты, которые являются клетками-киллерами, и В-лимфоциты - предшественники плазматических клеток, продуцирующих антитела. Данные термины произошли от первых букв названий органов, где они продуцируются. Так, при проведении экспериментов над птицами, было доказано, что Т-лимфоциты происходят из вилочковой железы (thymus), а В-лимфоциты происходят из фабрициевой сумки (bursa). В этих двух органах лимфоциты происходят из лимфоидных клеток-предшественников, которые мигрируют из желточного мешка и (позже) из костного мозга. Эпителиальные клетки вилочковой железы и сумки являются необходимым элементом соответствующей дифференциации Т- и В-клеток, ввиду того, что они продуцируют гормоны. Раннее удаление из организма вилочковой железы или фабрициевой сумки приводит к отсутствию Т или В-клеток. У млекопитающих, в том числе у человека, Т-лимфоциты исходят из вилочковой железы, которая определяется как первичный лимфоидный орган, потому что образование Т-лимфоцитов не зависит от антигена, и она содержит эпителиальные клетки, что является существенным фактором для созревания этих клеток. Источником В-клеток у млекопитающих также является желточный мешок и костный мозг, а первичным лимфоидным органом для этих клеток являются групповые лимфоидные скопления подвздошной кишки и червеобразного отростка, в которых сконцентрированы В-лимфоциты, и где основным ингридиентом является эпителий. Костный мозг - источник зародышевых лимфоидных клеток для вилочковой железы и первичных лимфоидных органов. Зрелые Т- и В-клетки циркулируют между кровеносным руслом и тканями, где лимфоцит может встретиться с антигеном, который активирует его, в результате чего лимфоциты пролиферируют и дифференцируются. Это может происходить в костном мозгу, лимфоузлах, селезенке, миндалине, пейеровых бляшках и в червеобразном отростке, а также в слизистой оболочке дыхательного и других отделов пищеварительного трактов;данные участки называются вторичными лимфоидными органами. В них обнаруживаются лимфатические фолликулы, которые представляют собой участки пролиферации В-клеток и образования плазматических клеток, а также участки диффузной лимфоидной ткани, где происходит пролиферация Т-клеток и образование клеток-киллеров. Таким образом, костный мозг является одновременно источником образования лимфоидных клеток - предшественников и вторичным лимфоидным органом. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. Итак, как было указано выше, существует два основных класса лимфоцитов - Т-лимфоциты (Т-клетки) и В-лимфоциты (В-клетки). Т-лимфоциты образуются и дифференцируются в вилочковой железе. Они являются долгоживущими (от нескольких месяцев до нескольких лет) и составляют большинство циркулирующих лимфоцитов: не циркулирующие лимфоциты оседают в тимус - зависимых участках вторичных лимфоидных органов: (1) Паракортикальная область лимфоузлов (в любом количестве). (2) Диффузная периартериальная лимфоидная ткань селезенки (в любом количестве). (3) Диффузная лимфоидная ткань костного мозга, миндалин, червеобразного отростка, пейеровых бляшек и лимфоидных фолликулах подвздошной кишки. Т-лимфоциты осуществляют реакцию клеточного иммунитета, которая включает прямой контакт между Т-лимфоцитами и чужеродным клетками, а также реакцию отторжения трансплантанта. Различают несколько подтипов Т-клеток: клетки-киллеры, цитотоксические лимфоциты, клетки-супрессоры и клетки-хелперы, которые служат для активации второго типа лимфоидных клеток - В-лимфоцитов. Эти клетки, по всей видимости, образуются в групповых лимфоидных скоплениях подвздошной кишки и червеобразного отростка. Они имеют малую продолжительность жизни (от нескольких дней до нескольких недель) и составляют меньшинство циркулирующих лимфоцитов. Активированные В-лимфоциты становятся активными продуцентами антител, однако, некоторые возвращаются к прежнему состоянию и имеют вид неактивированных малых лимфоцитов. Продолжительность их жизни намного увеличивается, и они называются В-клетками памяти. В процессе антигенной стимуляции В-лимфоцитов происходит их активный митоз и они превращаются в лимфобласты, которые в свою очередь преобразуются в зрелую антителообразующую плазматическую клетку. В результате данной пролиферации образуются лимфатические узелки (с герминативными центрами, насыщенными лимфобластами) вторичных лимфоидных органов, например, корковое вещество лимфатических узлов и Мальпигиевы тельца, лимфатические фолликулы селезенки. В-лимфоциты осуществляют в организме иммунные реакции посредством гуморального иммунного ответа. На поверхности В-лимфоцитов располагаются Fc-рецепторы для контакта с постоянной областью, которая находится в каждой молекуле антитела (иммуноглубулина), а также небольшие зоны специфического иммуноглубулина, которые называются поверхностными рецепторами (участками распознавания). При исследовании под световым микроскопом, в морфологических структурах Т и В-лимфоцитов не выявлено явных различий. |