Учебник по гистологии. Ткан и 1 ткань эпителиальная
 Скачать 401.19 Kb.
|
|
Эластическая связка В выйной связке значительно расширенные эластические волокна располагаются более или менее паралельно длинной оси связки и окружены тонким слоем рыхлой соединительной ткани, в которой преобладающим типом клеток являются фибробласты. ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Различают три основных вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический и волокнистый (соединительнотканный) хрящи. См. также: Распределение хрящевой ткани в организме., Рост хрящевой ткани., Питание хрящевой ткани. Волокнистый хрящ (соединительннотканный). Физические и гистологические свойства этого хряща во многом схожи со свойствами сухожилия. Он состоит из пучков коллагена I типа: между этими пучками находятся клетки хрящевой ткани (хондроциты) в виде вытянутых однородных групп, называемых хондронами. Клетки любого отдельного хондрона произошли от одиночного хондроцита путем митотического деления. Хондроцит окружен тонким слоем хрящевого матрикса. В цитоплазме хондроцитов имеется большое количество шероховатого эндоплазматического ретикулума, и поэтому они окрашиваются базофильно. Матрикс состоит из геля, образованного мукополисахаридами. Из волокнистого хряща построены межпозвонковые диски и лобковый симфиз. Иногда он встречается в качестве включений некоторых сухожилий. Эластический и гиалиновый хрящи. Строение эластического хряща сходно с гиалиновым. Они покрыты фиброзной мембраной, надхрящницей (кроме суставного хряща) и состоят из хрящевых клеток, одиночных или собранных в сферические хондроны, погруженных в желеобразный матрикс. Матрикс гиалинового хряща состоит из коллагеновых волокон II типа, погруженных в гель из мукополисахаридов, а в матриксе эластического хряща кроме коллагеновых волокон II типа есть и эластические волокна. Тем не менее, матрикс обоих типов является однородным, потому что индекс преломления этих тканей такой же как и у основного вещества. Эластические волокна в эластическом хряще можно выявить при помощи селективной окраски на эластику. Оба вида хрящей бессосудисты, не имеют лимфатических сосудов и не иннервированы. Хондроциты представляют собой крупные клетки, а пространство, где они расположены в матриксе, называется лакуной. Если хондроциты объединены в хондрон в пределах лакуны, то поверхности прилегающих клеток становятся уплощенными. В противном случае хондроциты имеют округлую форму со сферическим, центрально расположенным ядром. Цитоплазма богата шероховатым эндоплазматическим ретикулумом и поэтому базофильна. Матрикс, непосредственно прилежащий к хрящевой клетке и находящийся вокруг и между клетками в хондроне, называется капсульным (или территориальным) матриксом, окрашивающимся более интенсивно, чем общий (межтерриториальный) матрикс. Надхрящница состоит из внешнего волокнистого и внутренннего клеточного слоев. Внешний слой, в свою очередь, состоит из коллагеновых волокон II типа и фибробластов, а внутренний слой состоит из коллагена II типа и хондробластов. Р а с п р е д е л е н и е х р я щ е в о й т к а н и в о р г а н и з м е .
Скелет плода Реберные хрящи Нос Трахея Бронхи Суставной хрящ
Наружный слуховой проход Ушная раковина Надгортанник Евстахиева труба Рост хрящевой ткани. Молодая хрящевая ткань растет как интерстициальным, так и аппозиционным способами. В первом случае рост происходит за счет деления зрелых хондроцитов (что бывает исключительно редко). А аппозиционный рост происходит благодаря хондрогенным клеткам (хондробластам), которые находятся во внутреннем слое перихондрия. Питание хрящевой ткани. Питание хрящевых клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через матрикс из внешних слоев надхрящницы, богатой кровеносными сосудами. КОСНАЯ ТКАНЬ. Данная ткань является самой дифференцированной из всех соединительных тканей. Она встречается в двух формах: компактная и губчатая кости. Губчатая кость преимущественно лишена кровеносных сосудов, в компактной кости имеется густая сеть кровеносных сосудов. Любая кость состоит из этих двух разновидностей костной ткани. Снаружи кость покрыта соединительно-тканной пластинкой - надкостницей или периостом, а внутри - более тонким слоем эндоста, в них обоих находятся клетки с остеогенным потенциалом, которые превращаются в костеобразующие клетки - остеобласты, после, например, перелома. Составляющие компоненты компактной и губчатой кости практически одинаковые, но структура этих разновидностей различна. Клетки костной ткани называются остеоцитами, они имеют звездчатую форму: клетчатые отростки проникают далеко в микроскопические каналы в матриксе, которые называются канальцами. Они объединены трехкоординатной взаимосвязанной системой протоков, обеспечивающих доставку питательных веществ к клеткам костной ткани. В компактной кости эти канальцы соединены как с гаверсовыми, так и с фолькмановскими каналами, которые снабжены сетью кровеносных сосудов (и нервами). Матрикс костной ткани состоит из коллагеновых волокон I типа, оссеомукоида (полисахариды и хондроитинсульфат) и неорганических солей, около 85% из которых составляет фосфат кальция. Матрикс являет собой твердую, плотную субстанцию и присутствует во всех типах костей скелета высших позвоночных. Как в компактной, так и губчатой костной тканях, матрикс состоит из слоев (пластинок), в которых паралельными рядами идут пучки коллагеновых волокон. В смежных пластинках пучки коллагеновых волокон идут в различных направлениях, что придает кости чрезвычайную прочность. В местах прикрепления к кости сухожилий, пучки коллагеновых волокон сухожилий, продолжаются дальше и проникают в толщу кости, в виде шарпеевых волокнон. Компактное вещество кости. Это более высокоорганизованная ткань. Снаружи она покрыта фиброзной надкостницей, внутренний слой которой обладает остеогенными способностями. Изнутри компактная кость покрыта тонким слоем волокнистого эндоста. Кровеносные сосуды и нервы идут от надкостницы в вещество кости по фолькмановским каналам, которые заканчиваются в виде "Т"-образных соединений с гаверсовыми каналами, расположенными по длинной оси кости. Пластинки матрикса располагаются концентрически вокруг гаверсовых каналов, образуя гаверсову систему (или остеон). Матрикс, в состав которого не входит коллаген (цементная граница), обозначает периферию гаверсовой системы. В промежутках между системами находится матрикс, который можно классифицировать как интерстициальные (промежуточные) пластинки. Остеоциты компактной кости располагаются в окружностях между пластинками. Они получают питательные вещества из артериол, которые проходят по гаверсовым каналам: в основном, остеоциты имеют больше отростков на стороне, обращенной к центру, чем на обратной стороне, а на периферии гаверсовой системы остеоциты имеют цитоплазматические отростки только с центральной стороны. Онтогенез кости. Кость развивается из мезенхимы (зародышевая соединительная ткань). Данный процесс происходит одним или двумя путями. В мезенхиме может вырабатываться модель кости из гиалинового хряща, который затем последовательно трансформируется в кость, это называется внутрихрящевым (энхондральным) окостенением. Мезенхима может также непосредственно трансформироваться в кость, данный процесс называется окостенением на месте соединительнотканной мембраны. Сформировавшаяся кость по своей природе является губчатой, независимо от того, сформирована ли она на месте мембраны или из хряща. О к о с т е н е н и е н а м е с т е м е м р а н ы Мезенхима представляет собой сложные клетки зародышевой соединительной ткани, которые находятся в матриксе аморфного основного вещества, содержащее незрелые коллагеновые волокна. Недифференцированные клетки мезенхимы трансформируются в остеобласты (клетки образующие кость), которые имеют базофильную цитоплазму и синтезируют остеоид (неорганический матрикс кости), накапливающийся вне цитоплазмы клетки. В последующем остеоид из смежных клеток сливается и некоторые остеобласты окружаются матриксом кости со всех сторон: теперь они называются остеоцитами или костными клетками и имеют звездчатую форму. Пластинки кости, сформированные таким образом, увеличиваются за счет деятельности остеобластов, расположенные на поверхности. Незрелые коллагеновые волокна внедряются в остеоид, который немного позже кальцифицируется и образует первичную кость. По периферии первичной кости появляются эозинофильные многоядерные гигантские клетки, которые называются остеокластами. Они также образуются из недифференцированных мезенхимных клеток. Остеокласты участвуют в процессе разрушения первичной кости. Форма, принимаемая любой из данных костей, определяется аппозиционным ростом остеобластов и резорбцией остеокластами на их поверхностях. Мезенхима уплотняется вокруг центра первичной кости для образования периоста (надкостницы), который вскоре появляется в виде плохо различимых наружного волокнистого и внутреннего клеточного слоев. Клеточный слой сохраняет клетки зародышевой соединительной ткани, которые могут, при соответствующей стимуляции, приобретать остеогенные свойства, т. е. они трансформируются в остеобласты. Э н х о н д р а л ь н о е о к о с т е н е н и е. В данном случае, клетки мезенхимы дифференцируются в хрящеобразующие клетки (хондробласты), которые создают модель кости в виде гиалинового хряща. Мезенхима уплотняется вокруг модели, образуя перихондрий (надхрящница). Рост модели хряща происходит за счет интерстициального роста хрящевых клеток (хондроцитов) в веществе модели. Точка первичного окостенения возникает в центре диафиза всех хрящевых костей на седьмой или восьмой неделе внутриутробного периода. Одна или более вторичных точек окостенения появляются в эпифизах при рождении или через какой-то период после рождения. Первым признаком появления первичной точки окостенения является дегенерация хрящевых клеток сердцевины модели. Затем периост внедряется в сердцевину, образуя таким образом полость кости. В периосте расположены кровеносные сосуды и остеобласты, которые образуют выстилку полости, накапливают остеоид на хрящевой матрикс, который затем кальцифицируется, образуя первичную кость. Периост образует шейку кости вокруг первичной точки окостенения: однако данная кость формируется на месте мембраны. С появлением шейки кости исчезает необходимость костной ткани в сердцевине модели, поэтому ткань поглощается остеокластами, а в образовавшемся пространстве появляется первичный костный мозг, который также является производным мезенхимы. При рождении диафиз состоит из кости, наполненной костным мозгом, а эпифизы еще остаются хрящевыми. Одна или более вторичных точек окостенения образуются в каждом эпифизе при рождении или через определенный период времени. По способу образования они напоминают точки первичного окостенения. Частицы кости, образующиеся из отдельных вторичных точек, соединяются и концы модели превращаются в единую массу кости, которая остается отделенной до пубертатного периода от диафизарной кости пластинкой гиалинового хряща, называемой эпифизарной пластинкой или диском. В постнатальном периоде рост кости в длину обеспечивается интерстициальным ростом хрящевых клеток в пластинке и в ширину - аппозиционным ростом периоста. Одна эпифизарная пластинка исчезает в возрасте 18 лет, а вторая в 20 лет. Пластинка исчезает, потому что в первый раз интенсивность, с которой пластинка разрушается и заменяется костью в ее диафизарном аспекте, превышает интенсивность интерстициального роста гиалинового хряща пластинки. Когда пластинка заменяется костью, эпифиз считается закрытым. 1.3 Ìûøå÷íàÿ òêàíü. Мышечные клетки обычно называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении. Сократимость у мышечных клеток достигла наибольшего развития: они состоят из сокращающихся элементов, называемых миофибриллами, расположенных вдоль оси длинной волокна и придающих ему продольную исчерченность. Это характерно для всех видов мышечной ткани. Миофибриллы некоторых типов мышечной ткани состоят из перемежающихся плотноуложенных темных и светлых полос. В результате волокно имеет поперечную исчерченность и называется поперечно-полосатым мышечным волокном. Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы), т.е. по физиологическому признаку. Плазматическая мембрана мышечного волокна называется сарколеммой, и в зависимости от типа мышечной ткани она имеет различную степень развития. Цитоплазма клеток мышечной ткани называется саркоплазмой, во всех трех видах мышечной ткани цитоплазма состоит из сократительных белков - актина и миозина и богата митохондриями, содержащими ферменты для активного метаболизма и сократительных движений мышечного волокна. Скелетная и сердечная мышечные ткани изобилуют гладким эндоплазматическим ретикулумом (саркоплазматическим реткулумом). Классификация мышечной ткани. А) По гистологическому признаку:
Гладкая мышечная ткань
Поперечно-полосатая мышечная ткань Сердечная мышца Б) По физиологическому признаку:
Гладкая мышечная ткань Сердечная мышца
Поперечно-полосатая мышечная ткань Гладко-мышечная ткань. Из гладкой мышечной ткани построены стенки висцеральных органов, мышечные оболочки кровеносных сосудов (артерий, артериол, вен, кроме венул). Длина мышечных волокон их колеблется от 20 до 500 мкм, а ширина в месте расположения ядра составляет около 5 мкм, в направлении обоих концов волокно истончается и заостряется. Ядро на поперечном срезе часто не визуализируется. Если же оно видно, то форма его сферическая. На продольном срезе ядро имеет овальную форму: при сокращении волокна оно может стать штопорообразным. Сарколемму гладкой мышечной ткани очень трудно выявить при помощи световой микроскопии. Гладкие мышечные волокна окружены каркасом ретикулиновых волокон, погруженных в ШИК-положительное основное вещество. Считается, что ретикулиновые волокна служат ограничением для мышечного волокна, удерживая их при сокращении. При исследовании под электронным микроскопом выявляется, что с наружной стороны сарколемма покрыта базальной пластинкой. Гладкомышечные клетки могут увеличиваться в количестве с помошью митозов (гиперплазия), а также в размере (гипертрофия). Обычно гладкомышечные волокна располагаются в несколько слоев, в которых широкая часть одного волокна примыкает к суженным, вытянутым краям других волокон. Гладкая мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой: как симпатической, так и парасимпатической ее частей (стенка кишечника). В других случаях случаях сокращения мышечных органов осуществляется исключительно симпатической системой (стенка артерии), или парасимпатической (сфинктер зрачка). Нервные окончания могут располагаться только на поверхностных клетках слоя волокон: импульс проходит через слой от клетки к клетке через щелевые контакты (нексусы), области сужения межклеточного пространства с низким электрическим сопротивлением. Однако, в некоторых случаях, иннервируется каждая гладкомышечная клетка (радужная оболочка глаза и семявыносящий проток). В цитоплазме гладкомышечных клеток с помощью электронной микроскопии можно увидеть митохондрии, аппарат Гольджи, гликоген, шероховатый эндоплазматический ретикулум и рибосомы; эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Цитоплазма также содержит интенсивно окрашенные, сигарообразные элементы, содержащие альфа-актин, объединенные в систему постоянных цитоплазматических филаментов промежуточного диаметра (10 нм) между тонкими актиновыми филаментами (7 нм толщиной) и толстыми миозиновыми филаментами (17 нм тощиной), которые также встречаются здесь. Сарколемма видна в местах инвагинации в продольные ряды пузырьков (кавеолы), которые тесно связаны с трубочками саркоплазматического ретикулума. Они регулируют концентрацию катионов кальция в клетке и проводят сократительные импульсы внутрь клетки (подобно Т-трубочкам поперечнополосатой мышечной ткани). В цитоплазме также встречаются микротрубочки, состоящие из тубулина. Поперечно-полосатая мышечная ткань. Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких милиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее раположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных и темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные - I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены. Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из соединительной ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани - перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами - эндомизием. С помощью электронной микроскопии установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов, смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы - из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером, элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника. При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полоса уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы. При исследовании под электронным микроскопом удается выяснить, что сарколемма состоит из плазматической мембраны и вместе с хорошо развитой базальной пластинкой и сетью тонких ретикулиновых волокон. Плазматическая мембрана вдавливается и проходит через волокно на уровне границы между А- и I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка - миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна, выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна. Они способны сокращаться быстрее и сравнительно быстро устают, поэтому они больше подходят для коротких вспышек активности. Промежуточные волокна по размерам и характеристикам занимают промежуточное положение между красными и белыми волокнами. Иннервация поперечно-полосатых мышц. К каждому экстрафузальному поперечно-полосатому мышечному волокну подходит окончание аксона от двигательного альфа-мотонейрона в переднем роге спинного мозга и двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Некоторые альфа- мотонейроны иннервируют полдюжины поперечно-полосатых мышечных волокон, как в случае наружных глазных мышц, где необходим тонкий контроль. Другие альфа- мотонейроны могут иннервировать до 500 мышечных волокон в большой мышце. Один мотонейрон вместе с иннервированными им мышечными волокнами образует двигательную единицу. Нервно-мышечное (мионевральное) соединение или двигательная концевая пластинка обычно располагается в середине волокна, здесь оно утолщено и имеет локальное скопление ядер и митохондрий. Миелиновая оболочка аксона исчезает и он разветвляется на несколько оголенных грушевидных окончаний, которые погружены в углубления на поверхности мышечного волокна - это называется синаптической щелью. Здесь сарколемма очень складчата (соединительные складки или субнейральные щели). Лишь аморфный компонент сарколеммы (базальная пластинка) разделяет плазматические мембраны аксона и мышечного волокна и он содержит фермент ацетилхолинэстеразу. Окончание аксона содержит много митохондрий и скопления синаптических пузырьков, в которых находится нейромедиатор - ацетилхолин. Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные скопления истонченных мышечных волокон, лишь частично содержащих небольшое количество миофибрилл; данные волокна называются интрафузальными в отличие от экстрафузальных волокон мышц в большинстве случаев. Функционально, они являются проприоцептивными, действующими в качестве рецепторов растяжения и имеющими двойную иннервацию. Интрафузальные волокна иннервируются гамма-мотонейронами, которые имеют окончания в двигательных концевых пластинках. Данные волокна также имеют анулоспиральные сенсорные нервные, или первичные, окончания вокруг их центрального участка. Сердечная мышца. Данный тип мышцы расположен исключительно в среднем слое стенки сердца - миокарде. Ввиду поперечной исчерченности, ее можно классифицировать как поперечно-полосатую мышцу, а по физиологическому признаку - как гладкую, непроизвольную мышцу. Сердечная мышца состоит из клеток, которые разветвляются, образуя псевдосинцитий. Клетки лежат конец к концу, между ними находятся вставочные диски, а между дисками находятся межклеточные соединения, которые имеют вытянутые участки слипания (опоясывающие десмосомы), а также небольшие щелевые контакты, которые позволяют сократительным импульсам, распространяться с одной клетки на другую. Одиночные ядра находятся в центре клетки. Двуядерные клетки встречаются очень редко. Миофибриллы сердечной мышцы очень сходны с миофибриллами поперечно- полосатой мышцы. Так как они расходятся, огибая ядро, то на каждом полюсе имеются просветления саркоплазмы. Тут же встречаются отложения коричневого (бурого) пигмента липофусцина, количество которого в организме увеличивается с возрастом. Волокна сердечной мышцы покрыты эндомизием, представленным хорошо снабженной кровеносными сосудами соединительной тканью. На поперечном срезе клетки имеют неправильную форму и неодинаковые размеры, потому что сердечные волокна ветвятся. На продольном срезе выявляются филаменты А- и I-полос, как и в поперечно-полосатой мышце. Вставочные диски диски имеют скорее ступенчатый, чем линейный профиль. Клетки сердечной мышцы не способны к митотическому делению, зато может происходить утолщение существующих волокон (гипертрофия). При помощи электронной микроскопии показано, что структура миофибрилл сердечной мышцы идентична структуре миофибрилл поперечно-полосатой мышцы. Саркоплазматический ретикулум не так сильно развит и не так высоко организован, как в поперечнополосатых мышечных волокнах. Цистерны присутствуют только в местах примыкания к Т-трубочкам: последние больше, чем в поперечно-полосатых мышечных волокнах и лежат рядом с Z-пластинками чаще, чем на уровне границы А и I-полос. Митохондрии многочисленны, особенно в промежутках между миофибриллами и у полюсов ядер, где также сосредоточены аппарат Гольджи и гликоген. Вставочные диски со ступенчатым профилем состоят из поперечных участков, расположенных под прямым углом к длинной оси волокна на уровне Z-пластинок и продольных участков, лежащих параллельно миофибриллам. В обоих участках расположены щелевые контакты, которые представляют собой области низкого электрического сопротивления, обеспечивающие проведение импульсов от одной клетки к другой. Поперечным участкам дисков свойственны десмосомы, напоминающие опоясывающие десмосомы эпителия: для данных обширных участков прочных контактов между клетками применим термин fascia adherens, а не macula adherens. Проводящая система сердца. Нервный импульс к сокращению миокарда возникает в сино-атриальном узле (водителе ритма), который представляет собой скопление малых кардио-миоцитов, бедными миофибриллами, заключенных в массу фиброэластической ткани. Ритмичность сокращений сино-атриального узла составляет 70 ударов в минуту. Он находится под эпикардом между ушком правого предсердия и местом впадения верхней полой вены, и иннервируется ускоряющими симпатическими и замедляющими парасимпатическими волокнами вегетативной нервной системы. От синоатриального узла (пейсмейкера) нервный импульс проходит в виде волн деполяризации по мышцам обоих предсердий к предсердно-желудочковому узлу, который расположен под эндокардом в стенке меж-предсердной перегородки. Затем тонкие мышечные волокна собираются в пучок вместе с более крупными мышечными волокнами, образуя предсердно-желудочковый пучок, который выходит из предсердно-желудочкового узла: только в этом пучке мышечные волокна предсердия соединены с мышечными волокнами желудочка, тогда как в других участках они разделены кольцами фиброзной ткани (annuli fibrosi). Предсердно-желудочковый пучок расщепляется в начале межжелудочковой перегородки на правую и левую ножки, разветвляющиеся в стенках соответствующих желудочков. Мышечные волокна в пучке имеют больший диаметр (в пять раз), чем обычные сердечные мышечные волокна;данные волокна являются проводящими сердечными миоцитами и называются волокнами Пуркинье. Пучки проходят к верхушке сердца, а затем каждый рассредотачивается в разных направлениях, причем волокна Пуркинье уменьшаются по ходу и разветвляются в стенках соответствующих желудочков. В волокнах Пуркинье наблюдается небольшое количество миофибрилл, которые в основном находятся на периферии клетки. В результате этого ядро окружено ободком просветленной саркоплазмы без каких-либо органелл. Волокна Пуркинье в основном являются двухъядерными и отделяются друг от друга вставочными дисками. Ритм желудочков составляет 30 - 40 ударов в минуту. В случае повреждения предсердно-желудочкового пучка, сердечная блокада, стимулируемое пейсмейкером предсердие поддерживает ритм сокращения соответственного желудочка на уровне 70 ударов в минуту. В этот период на стороне повреждения внутренняя ритмичность желудочков составляет половину ритмичности сокращения предсердий. 1.4 Íåðâíàÿ òêàíü. Основной единицей нервной ткани является нейрон, который состоит из нервной клетки, со всеми отростками: нервные клетки высоко специализированы и предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Некоторые нейроны не имеют отростков и они называются аполярными. Другие нейроны, имеющие один отросток, называются униполярными, отросток аксон, предназначен для передачи импульса от тела клетки (сомы или цитона) к месту назначения. Некоторые нервные клетки, напротив, имеют единственный отросток, несущий импульс к телу клетки, этот отросток - дендрон, или дендрит. Нейроны, состоящие из аксона и дендрита, называются биполярными. Но большинство клеток нервной ткани являются мультиполярными, т. е. они состоят из одного аксона и множества дендритов. Существует тип нейронов, который по своей структуре является униполярным, но функционально относится к биполярным нейронам. От тела клетки отходит один отросток, но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна, которые по своей структуре напоминают аксон, хотя один из этих отростков является афферентным по функции. Данный тип нейронов называется псевдоуниполярным: тела таких нейронов расположены в спинно-мозговых ганглиях (ганглии задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. "Афферентные отростки" псевдоуниполярных нейронов уникальны тем, что они миелинизированные (мякотные), что является исключительным свойством аксонов. Информация, собранная одним нейроном может быть передана другому с помощью межклеточных контактов, называемых синапсами. Они состоят из пресинаптической мембраны и постсинаптической мембраны, химических нейромедиаторов и тонкой синаптической щели. Первый нейрон в цепи прохождения импульса называют нейроном первого порядка, второй нейрон в цепи - нейрон второго порядка и. т. д. Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности нейрона. Наиболее распространенным типом является синапс между аксоном одного нейрона и дендритом другого, т. е. аксонодендритический синапс. Существуют также аксоаксонные, дендродендритические и аксоносоматические синапсы. В синапсах может происходить химическая или прямая электрическая передача импульсов. Многие аксоны выходят непосредственно на возбуждаемый эффектор, например, мышечную или миоэпителиальную клетку, и окончания такого типа называют нервно-мышечным (мионвральным) соединением, а не синапсом. Все элементы нервной ткани составляют единую нервную систему организма, которая осуществляет взаимосвязь тканей и органов внутри организма и связь организма с внешней средой. Нервная система осуществляет функцию корреляции, координации и хранения информации в организме. На основании характеристик опорной ткани, она подразделяется на центральную нервную систему и периферическую нервную систему. Строма периферической нервной системы состоит из клеток, происходящих в процессе онтогенеза из нервного гребешка и обладающих способностью к регенерации после повреждения. Опорные ткани центральной нервной системы представлены нейроглиальными клетками и у них отсутствует способность к регенерации. В состав центральной нервной системы входят головной мозг, спинной мозг, сетчатая оболочка глаза и зрительные нервы. Периферическая нервная система состоит из черепно-мозговых нервов и их ганглиев, спинальных нервов и их ганглиев дорсальных корешков, симпатического ствола и его ответвлений и парасимпатических нервов и ганглиев. Тела нейронов, или соматы, находятся в сером веществе или ядрах центральной нервной системы, или в ганглиях периферической нервной системы;тела нейронов окружены опорными (поддерживающими) или нейроглиальными клетками. В ЦНС эти клетки называются олигодендроциты, а в периферической нервной системе они называются клетками-спутниками в ганглиях или шванновскими клетками, которые покрывают аксон. Опорные или поддерживающие клетки периферической нервной системы, как и нейроны данной системы, образуются из нервного гребешка. Нейроны являются одноядерными и не делятся. Ядро крупное, сферической формы, cветлые, пузырьковидные, с довольно крупным ядрышком, расположенным в центре. Размеры нейрона варьируют от 4 мкм до 140 мкм. При окраске гематоксилином и эозином, выясняется, что характерной органеллой цитоплазмы нейрона является вещество Ниссля, крупные глыбки базофильного материала. При исследовании под электронным микроскопом видно, что вещество Ниссля представляет собой область цитоплазмы, богатую уплощенными цистернами шероховатого эндоплазматического ретикулума, содержащего ферменты, необходимые для синтеза веществ нейромедиатора. Вещество Ниссля находится и в дендритах, но не обнаруживается в аксоне и у места отхождения аксона. Область цитоплазмы, где отсутствует вещество Ниссля, называется аксональный холмик, по которому можно определить место отхождения аксона. При импрегнации цитоплазмы серебром, обнаруживаются пучки тонких филаментов, которые называются нейрофибриллами или нейрофиламентами. В цитоплазме нейрона присутствуют также митохондрии и нейротрубочки. См. также: Таблица классификации ганглиев. Аксон и миелиновые оболочки. Аксоны центральной нервной системы и периферической системы могут быть миелинизированными (мякотными), немиелинизированными, т. е. лишенными оболочки (непокрытые). Миелиновая оболочка аксона в ЦНС является производным нейроглиальных клеток, которые называются олигодендроцитами, тогда как в периферической нервной системе миелиновая оболочка обеспечивается клетками соединительной ткани, которые называются шванновскими клетками. Если олигодендроциты могут покрыть миелиновой оболочкой от одного до нескольких аксонов, в силу своих характеристик, то шванновские клетки могут покрыть миелиновой оболочкой только один аксон. Характеристики опорных клеток аксона всегда меняются, при входе или выходе его из ЦНС. Миелиновая оболочка шванновских клеток называется неврилеммой Шванна или шванновской оболочкой. Любая шванновская клетка покрывает аксон миелиновой оболочкой толщиной от 0. 5 до 2. 0 мкм. Через регулярные промежутки миелиновая оболочка прерывается так называемыми перехватами Ранвье. Когда волна деполяризации рапространяется по аксону, то нервные импульсы как бы перескакивают вдоль миелинизированных волокон от одного перехвата к другому, данный процесс называется сальтаторным проведением. Скорость проведения нервных импульсов в миелинизированных волокнах гораздо выше, чем в немиелинизированных. Нервные волокна разветвляются именно на уровне перехватов Ранвье и эти ответвления отходят под прямым углом к аксону. Так как миелиновая оболочка состоит из липопротеидных комплексов плазматической мембраны, то большая ее часть при обычной обработке удаляется жирорастворителями и в препарате каждый округлый участок, где был миелин, представляется в виде "пустого" ореола. Используя фиксаторы, не растворяющие миелин, и с помощью специальных подходящих красителей, можно выявить миелиновую оболочку. Ультраструктура миелиновой оболочки выявляется при исследовании под электронным микроскопом: шванновская клетка обхватывает аксон так, что он оказывается лежащим в длинном желобке, затем клетка начинает наматывать на аксон участки ее плазматической мембраны, по аналогии рулета с джемом, и таким образом, клетка продолжает обматывать аксон по спирали, каждый виток которой имеет вид кольца, состоящего из двух линий плазматической мембраны, между которыми находится слой цитоплазмы шванновской клетки. Немиелинизированные аксоны. Данный тип аксонов, обычно толщиной менее 2 мкм, представляет собой отростки постанглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Они обычно проходят в желобке цитоплазмы шванновской клетки или олигодендроцита, однако плазматическая мембрана этих клеток не окружает аксон. В одной клетке могут находится несколько аксонов такого типа. Дендриты. Эти отростки, за исключением названного ранее являются немиелинизированными, обычно гораздо короче аксонов и более разветвленные, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, а концевые веточки очень тонкие. Рекомендуется прочитать также главу : Нервная система. |