Учебник по гистологии. Ткан и 1 ткань эпителиальная
 Скачать 401.19 Kb.
|
|
Глава 5. Пищеварительная система 5.1 ÐÎÒÎÂÀß ÏÎËÎÑÒÜ. Ротовая полость ограничена спереди мускульно-кожным соединением губ и сзади зевом (перешейком). Она выстлана слизистой оболочкой, покрытой многослойным плоским неороговевающим эпителием, поверхностные клетки которого в большом количестве слущиваются в слюну. Спинка языка покрыта ороговевающим эпителием. Под эпителием располагается слой рыхлой соединительной ткани, который называется собственной пластинкой слизистой оболочки;пограничная линия между двумя этими слоями может быть плоская или сосочковая. Кровеносные сосуды расположены подобно сосудам кожи, т. е. имеется подслизистое сплетение крупных сосудов, сплетение мелких кровеносных сосудов в глубине собственно слизистой оболочки и капиллярные петли в поверхностном слое собственно слизистой оболочки. В подслизистом слое располагается сплетение нервных волокон, которое, в свою очередь, поддерживает более тонкое субэпителиальное сплетение, от которого волокна отходят к вкусовым сосочкам языка и немиелинизированные волокна к эпителиальной выстилке. Все мышцы ротовой полости относятся к группе поперечно-полосатых мышц. ЗУБЫ. Вещество зуба состоит из ткани эпителиального происхождения (эмаль) и соединительной ткани (дентин, цемент, пульповая полость и периодонт). В каждом зубе различают коронку, которая выступает над десной, и корень, расположенный ниже уровня десен и сращенный с надкостницей зубной альвеолы. Шейкой зуба называется область соединения между коронкой и корнем зуба. Коронка зуба состоит из дентина, покрытого эмалью, и расширенной части пульповой полости (пульповой камеры). Корень зуба состоит из дентина, покрытого цементом, и суженной части пульповой полости (пульпового или корневого канала). ПУЛЬПОВАЯ ПОЛОСТЬ. Пульповая полость состоит из богато снабженной кровеносными сосудами рыхлой соединительной ткани, которая через апикальное отверстие корня зуба переходит в ткань десен; по ней проходят кровеносные сосуды и нервы. По периметру полости расположены одонтобласты, функция которых связана с выработкой дентина. От них к дентинно-эмалевой границе отходят длинные цитоплазматические отростки. ЭМАЛЬ. Ввиду того, что эмаль представляет собой разновидность эпителиальной ткани, она лишена сосудов. Эмаль состоит из шестигранных призм, представляющих собой видоизмененные базальные участки амелобластов, которые их образовали. Но после прорезывания зуба амелобласты дегенерируют. Зрелая эмаль является самой твердой тканью организма, причем на 96% она состоит из неорганических веществ. ДЕНТИН. Дентин также представляет собой очень твердую ткань и по составу (1/3 органических и 2/3 неорганических веществ) напоминает костную ткань. В дентине отсутствуют тела клеток и кровеносные сосуды. Он состоит из удлиненных дентиновых трубочек (канальцев), которые ветвятся и анастомозируют; в них расположены цитоплазматические отростки одонтобластов, уложенные в межклеточную жидкость. Трубочки окружены твердым обызвестленным матриксом дентина, который откладыватся слоями, а затем, несколько позже, происходит его обызвестление. Интервалы между слоями называются интерглобулярными пространствами. Эти пространства большие в коронке зуба и несколько меньше в корне, где они располагаются вертикальным рядом на периферии дентинового слоя и называются, в данном случае, гранулярным слоем Томса. ЦЕМЕНТ. Цемент покрывает наружную часть дентина корня зуба. Он состоит из компактной кости, но в нем отсутствует гаверсова система, характерная для кости. Цемент бывает клеточным и бесклеточным. В клеточном цементе остеоциты (цементоциты) лежат в лакунах, окруженных канальцами, в проксимальные участки которых от остеоцитов отходят цитоплазматические отростки. ПЕРИОДОНТ. Периодонтальная связка состоит из пучков коллагеновых волокон, с одного конца погруженных в цемент, а с другого - в альвеолярный отросток. Периодонт фиксирует зуб в альвеоле. РАЗВИТИЕ ЗУБА. На ранней стадии зуб развивается из U-образных утолщений - зубных пластинок - многослойного плоского эпителия небной части и дна эктодермального участка ротовой полости. От каждой пластинки образуется соответствующее количество утолщений, называемых эмалевыми органами. Они входят в подлежащую зародышевую соединительную ткань (мезенхиму), в процессе чего последняя становится зазубренной снизу приобретая чашеобразный вид. Затем эмалевые органы отделяются от подлежащего эпителия и свободно располагаются в мезенхиме. Пролиферация клеток эмалевого органа приводит к тому, что эпителий становится многослойным. Клетки наружного слоя являются кубическими и представляют собой непрерывный покрывающий слой. Поверхностные клетки впадины являются цилиндрическими и называются амелобластами, так как они вырабатывают зубную эмаль. Под амелобластами располагаются несколько слоев уплощенных клеток, составляющих промежуточный слой (stratum intermedium). Область между промежуточным слоем и покрывающим слоем занята сетью звездчатых эпителиальных клеток, разделенных широкими пучками аморфного основного вещества: данная область атипического (или сетчатого) эпителия называется сетью звездчатых клеток эмалевого органа или зведчатым ретикулумом. Вогнутая поверхность углубления, заполненная мезенхимой, называется зубным сосочком. Амелобласты, выстилающие данную вогнутую поверхность, стимулируют трасформацию клеток смежной соединительной ткани зубного сосочка в одонтобласты, которые вырабатывают дентин коронки зуба. Одонтобласты имеют форму удлиненных цилиндров, которые выстроены в одну линию. В области ободка углубления амелобласты образуют непрерывную структуру с эпителиальными клетками покрывающего слоя. Пролиферация эпителиальных клеток ободка приводит к увеличению тканей и размеров углубления. Выдвигающийся ободок называется эпителиальным влагалищем корня зуба или влагалищем Хертвига. Его клетки стимулируют образование большего числа одонтобластов из прилегающей мезенхимы. При возникновении данных одонтобластов, корневое влагалище разрушается и исчезает, оставляя столбчатую структуру одонтобластов, которые образуют дентин корня зуба. Эмаль вырабатывается внутри клеток. На поперечном срезе амелобласты имеют шестигранную форму и их базальная цитоплазма превращается в эмалевую призму, которая также имеет шестигранную форму. Несколько позже эмаль обызвествляется. Апикальная часть амелобласта сохраняется до прорезывания зуба, после чего она быстро стирается. Дентин является внеклеточным образованием. Он уложен одонтобластами около апикальных участков (т. е. рядом с базальной мембраной, которая отделяет их от амелобластов). Размеры апикальных участков клеток уменьшаются до узкой цитоплазматической нити. Эти нити называются волокнами Томса и проходят по каналам в дентине; данные каналы называются зубными канальцами. Первоначально образованный необызвестленный дентин называется предентином. Цемент образуется клетками мезенхимы, расположенными на наружной поверхности одонтобластов, которые образуют дентин корня зуба. Вещество дентина является бесклеточным около коронки зуба, но по мере углубления к корню зуба, в дентине появляются звездчатые клетки. Коллагеновые волокна, в отдалении от корня зуба, уложены, с одной стороны в ткань развивающейся кости челюсти, а с другой - в цемент. Они составляют периодонт, который удерживает зуб в лунке. На корни молочных зубов оказывают давление развивающиеся постоянные зубы и происходит резорбция зубных корней. В данном процессе участвуют многоядерные гигантские клетки, называемые одонтокластами СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Данные железы могут быть разделены на мелкие, локализующиеся в толще собственной пластинке слизистой оболочки или подслизистой основе различных участков полости рта, и крупные, спаренные железы, выведенные за пределы слизистой оболочки и сохраняющие связь с ротовой полостью посредством удлиненных выводных протоков. Крупные железы с каждой стороны представлены околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнными железами. Слезная железа по структуре похожа на слюнную железу. Поджелудочная железа одновременно является зкзокринной слюнной и эндокринной железой. АЦИНУСЫ (КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ). Все слюнные железы имеют сложное трубчато-альвеолярное (ацинозное) строение. Ацинусы бывают трех типов: слизистые, серозные и смешанные. СЛИЗИСТЫЕ АЦИНУСЫ. Это сферические или овальные концевые отделы, выстланные усеченными пирамидальными клетками. Ядро обычно уплощенное и прижато к основанию клетки. Цитоплазма между ядром и верхушкой слизистой клетки более бледная, так как в ней находится большое количество крупных пузырьков со слизью. В ацинусах имеются миоэпителиальные клетки. СЕРОЗНЫЕ АЦИНУСЫ. Это небольшие сферические концевые отделы, выстланные усеченными пирамидальными клетками. Округлое ядро находится у основания клетки. У апикальных границ клеток находятся эозинофильные зимогеновые гранулы, которые являются предшественниками фермента птиалазы. В этих ацинусах присутствуют также миоэпителиальные клетки. СМЕШАННЫЕ АЦИНУСЫ. Это концевые секреторные единицы, состоящие из слизистых ацинусов, поверх которых находятся скопления серозных клеток, напоминающих по форме серп луны и поэтому они называются белковыми полулуниями. Секрет серозных клеток выходит в просвет, проходя по межклеточным канальцам между слизистыми клетками. ПРОТОКИ. Основные слюнные железы имеют протоки трех типов: 1. Вставочные протоки. 2. Внутридольковые исчерченные протоки. 3. Междольковые протоки. ВСТАВОЧНЫЕ ПРОТОКИ. Размеры поперечного сечения данных протоков меньше, чем у ацинуса. Когда они есть в железе, то являются начальным и наименьшим участком системы протоков и выстланы однослойным кубическим эпителием. Они четко прослеживаются в железах серозного типа, т. е. в околоушной, поджелудочной и слезной. Вставочные протоки открываются во внутридольковые протоки. ВНУТРИДОЛЬКОВЫЕ ИСЧЕРЧЕННЫЕ ПРОТОКИ. Диаметр поперечного сечения внутридольковых протоков равен или превышает диаметр ацинуса. Они весьма многочисленны во всех типах слюнных желез, хорошо развиты и выстланы однослойным низким кубическим эпителием. В базальном участке клеток выстилки находится большое количество складок, образованных плазматической мембраной, между которыми находятся удлиненные митохондрии. Таким образом базальная исчерченность передается на клетку. В этом участке происходит активный транспорт жидкости и ионов. МЕЖДОЛЬКОВЫЕ ПРОТОКИ. Данные протоки проходят в соединительнотканных перегородках между дольками железы, которые соединяясь, образуют основной секреторный проток или протоки железы, которые затем открываются в ротовую полость. Они выстланы псевдомногослойным циллиндрическим эпителием, в котором также находятся бокаловидные клеки. ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. Эта железа является сложной трубчато-альвеолярной железой серозного типа. Она имеет вставочный, внутридольковый и междольковый компоненты системы протоков. От железы отходит единичный проток (стеннонов проток), который открывается в преддверии рта напротив второго верхнего моляра. ПОДЪЯЗЫЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. Это сложная трубчато-альвеолярная железа смешанного типа;ацинусы этой железы могут быть серозными, слизистыми или смешанными. Вставочные протоки могут отходить только от серозных и слизистых ацинусов и проходить к внутридольковым протокам;смешанные ацинусы выходят непосредственно в эти протоки. Междольковые протоки открываются в нескольких местах под слизистой оболочкой дна ротовой полости. ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА. Эта сложная трубчато-альвеолярная железа имеет серозные и смешанные ацинусы. Вставочные протоки отходят только от серозных ацинусов. В железе присутствуют также внутридольковые и междольковые протоки. Секрет железы выходит через междольковый проток, который открывается в области уздечки языка. МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Мелкие слюнные железы весьма многочисленны и называются по их местоположению в ротовой полости: Губные железы - Слизистые ацинусы Щечные железы - Слизистые и серозные ацинусы Передние язычные - Слизистые ацинусы с серозными полулуниями Задние язычные - (1) Серозные ацинусы желобовидных сосочков, (2) Слизистые ацинусы в корне языка Небные железы - Слизистые ацинусы ГУБЫ. Наружная поверхность губ покрыта кожей, а внутренняя - слизистой оболочкой рта. На кожно-слизистой кайме (т. е. красной кайме губ) располагается обрывистый, увеличенный в толщине многослойный плоский эпителий. Сосочки дермы красной каймы губ глубокие и богато васкуляризированы. Основная масса губы состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон (orbicularis oris). В коже наружной поверхности каждой губы расположены волосяные фолликулы, сальные и потовые железы. Под кожей также находятся губные железы, которые представляют собой скопления слизистых желез. В красной свободной кайме губ находятся сальные железы, не связанные с волосяными фолликулами, они смазывают губы у новорожденного в период лактации. ЯЗЫК. Язык образован поперечно-полосатой мышечной тканью и покрыт слизистой оболочкой. Эпителий слизистой оболочки представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием в передней части и ороговевающим эпителием в задней части языка. Собственная пластинка слизистой оболочки имеет сосочковые разрастания и плотно сращена с подлежащим мышечным слоем, так что слизистая оболочка языка является неподвижной. С анатомической, эмбриональной и гистологической точек зрения язык делится на передние две трети, или ротовую часть, и заднюю треть, или глоточную часть. Эти части разделены пограничной бороздкой (sulcus terminalis), которая имеет V-образную форму и располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Поверхность языка за пограничной бороздкой толстая и грубая, а перед бороздкой и по краям языка гладкая и блестящая. Такой вид спинки языка объясняется наличием трех типов сосочков: нитевидных, грибовидных и желобовидных. НИТЕВИДНЫЕ СОСОЧКИ. Эти сосочки очень мелкие и весьма многочисленны. Они лежат на поверхности языка параллельными рядами вдоль борозды и в поперечном направлении вблизи передней части языка. Сосочки имеют коническую форму и состоят из клеток плоского ороговевающего эпителия;процесс ороговения этих клеток продолжается, минуя промежуточный зернистый слой. По всей видимости, данные сосочки выполняют чисто механическую функцию. ГРИБОВИДНЫЕ СОСОЧКИ. Эти маленькие, размером с булавочную головку, красного цвета сосочки имеют форму грибов. Они беспорядочно разбросаны на поверхности спинки языка. Их покрывает тонкий неороговевающий эпителий. Здесь находится небольшое количество вкусовых окончаний (на боковых стенках языка). Основа каждого грибовидного сосочка образована соединительной тканью. ЖЕЛОБОВИДНЫЕ СОСОЧКИ. Непосредственно перед пограничной бороздкой, разделяющей ротовую и глоточную часть языка, находятся 12-20 желобоватых сосочков. Эти сосочки очень маленькие, со спичечную головку, и каждый окружен рвом с наружным циркулярным выступом. На боковых стенках сосочка и ровика располагается большое количество вкусовых окончаний. Желобовидный сосочек покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Основа сосочка представлена хорошо развитой соединительнотканной сердцевиной. Глубже сосочка располагаются слюнные железы серозного типа (эбнеровские железы), которые посредством протоков открываются на дне ровика. ВКУСОВЫЕ СОСОЧКИ. Данные сосочки представляют собой бочковидные структуры, уложенные в эпителии языка и мягкого неба. Они проходят от базальной мембраны до поверхности языка, где открываются во вкусовую пору. Вкусовые сосочки состоят из бананообразных клеток 2-х типов: 1. Вкусовые клетки (клетки-рецепторы вкуса), которые содержат овальные и темноокрашенные ядра. Апикальная поверхность вкусовых клеток покрыта микроворсинками, которые затем выходят из вкусовой поры. 2. Поддерживающие клетки. Их ядра бледноокрашенные и округлые. Базальные клетки расположены между аблюминальными окончаниями вышеназванных клеток. На слизистой оболочке корня языка наблюдаются небольшие круглые выпячивания, которые обусловлены отдельными скоплениями лимфоидных фолликулов (язычная миндалина) в собственной пластинке. Слизистая оболочка здесь гладкая и блестящая. Кольцо из лимфоидной ткани (кольцо Пирогова - Вальдейера), окружающее зев, представляет собой совокупность миндалин - язычной, небных и носоглоточных (аденоиды). Все они состоят из диффузной и фолликулярной лимфоидной ткани. Отличаются они тем, что носоглоточные миндалины покрыты псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, а язычная и небные миндалины покрыты многослойным плоским эпителием. НЕБНЫЕ МИНДАЛИНЫ. Эти миндалевидные выступы расположены в стенке глотки в области между небно-язычными и небно-глоточными дужками. Они состоят из скоплений лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки и покрыты многослойным плоским эпителием, который, погружаясь в подлежащую лимфоидную ткань, образует в небной миндалине крипты. Лимфоидная ткань представлена лимфатическими фолликулами со скоплением лимфацитов на периферии, причем эти скопления более выражены ближе к поверхности глотки из-за трансэпителиальной миграции лимфоцитов, которые затем выходят в слюну. Лимфоциты при этом так инфильтрируют эпителий, что становится трудно установить его границу, т. е. он становится атипическим или ретикулярным, что влечет за собой значительное снижение защитных свойств эпителия. Функция механизма фильтрации присуща только лимфоцитам небных миндалин. В этих участках залегают также слизистые слюнные железы. 5.2 ÃËÎÒÊÀ. Глотка представляет собой мышечную трубку, которая одновременно является частью пищеварительного канала и дыхательных путей. Эпителиальная выстилка верхней части глотки, или носоглотки, представляет собой псевдомногослойный цилиндрический мерцательный эпителий, а нижней, или гортанной части, - многослойный плоский эпителий неороговевающего типа. В глубине собственной пластинки слизистой оболочки содержатся многочисленные поперечно-полосатые мышцы, слизистые и серозные железы, а также лимфатическая ткань, которая представлена либо в виде скоплений лимфоцитов, либо лимфатических фолликулов. Наружная оболочка глотки представляет собой плотную фиброзноэластическую ткань. МЯГКОЕ НЕБО. Верхняя поверхность мягкого неба покрыта псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, а нижняя поверхность представляет собой многослойный плоский неороговевающий эпителий. Средний слой неба выполнен рыхлой соединительной тканью, где расположены слизистые слюнные железы и поперечнополосатая мышца. Глубже эпителиального слоя расположены лимфоидная ткань в виде отдельных фолликулов, а также вкусовые сосочки. ТУБУЛЯРНЫЕ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА. В основном, стенка трубки пищеварительного канала состоит из четырех выраженных слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки. (1) Слизистая оболочка состоит из внутренней эпителиальной выстилки, которая в основном является цилиндрической, кроме эпителия пищевода и терминальной части анального канала, где находится многослойный плоский эпителий, собственной пластинки слизистой оболочки, которая состоит из рыхлой ретикулярной соединительной ткани и мышечной пластинки слизистой оболочки, состоящей из пучков гладкомышечной ткани. В слизистой оболочке большинства отделов пищеварительного канала расположены железы. (2) Подслизистая основа состоит из плотной, неравномерно упакованной соединительной ткани. Железы в этой оболочке находятся только в верхней, средней и нижней части пищевода, а также в двенадцатиперстной кишке. В подслизистом слое располагается автономное нервное сплетение, которое называется мейснеровским сплетением. (3) Мышечная оболочка состоит из циркулярно расположенного внутреннего слоя волокон и продольно расположенного наружного слоя. Данные слои состоят в основном из гладкомышечной ткани, кроме верхней и нижней трети части пищевода, а также терминальной трети анального канала, где мышечная оболочка представлена поперечнополосатыми мышцами. Между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки расположено автономное нервное сплетение, называемое ауэрбаховским сплетением. (4) Серозная оболочка, или адвентиция, состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи, в большей части, мезотелиальными клетками висцерального листка брюшины. Мезотелий отсутствует во внутригрудном отделе пищевода, заднепроходном отверстии и по задней поверхности восходящей и нисходящей ободочной кишки. 5.3 ÏÈÙÅÂÎÄ. Пищевод выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием. В некоторых местах может проходить процесс кератинизации, но из-за отсутствия зернистого слоя этого не случается. Железы слизистого типа располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки в верхней и нижней частях пищевода. Мышечная пластинка слизистой оболочки располагается продольно. Подслизистая основа слизистой оболочки содержит слизистые железы, которые располагаются на уровне места бифуркации трахеи. Железы открываются на поверхность длинными протоками, которые выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная оболочка представлена поперечно-полосатыми мышцами в верхней трети, поперечнополосатыми/гладкими мышцами в средней трети и гладкими мышцами в нижней трети пищевода. Серозная оболочка присутствует только в нижней части пищевода, когда он входит в брюшную полость (абдоминальный сегмент пищевода). 5.4 ÆÅËÓÄÎÊ. Собственная пластинка слизистой оболочки желудка. Желудок выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, который опускается вглубь слизистой и образует ямки слизистой оболочки желудка. Эпителиальная выстилка желудка секретирует слизь. Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка представлена внутренним, циркулярно располагающимся, и наружным, продольно располагающимся слоями. В собственной пластинке располагаются железы, функция которых зависит от их локализации в желудке. Они открываются в желудочные ямки: несколько желез в одну ямку. КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Это сложные трубчато-альвеолярные железы, секретирующие слизь. ФУНДАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. В фундальном отделе расположено большое количество простых трубчатых желез, которые выстланы простым цилиндрическим эпителием, состоящим, по крайней мере, из пяти типов клеток: Слизистые шеечные клетки расположены в верхней части железы. Между ядром и верхушкой слизистой клетки находятся крупные гранулы, которые хорошо окрашиваются при ШИК-реакции. Зимогенные, или главные, или пептические клетки расположены по всей длине железы, но обычно больше в нижней, чем в верхней половине. Данные клетки кубические или низкие цилиндрические, с базофильной цитоплазмой, в апикальной части которой располагаются крупные зимогеновые гранулы. В гранулах содержится белковый секрет пепсиноген, который в кислой среде превращается в пепсин. Обкладочные, или париетальные клетки, крупные полигональные эозинофильные клетки, расположенные на периферии железы около базальной мембраны и между базальными участками прилежащих главных клеток. Париетальные клетки имеют массивные поверхностые складки и большое количество митохондрий. Располагаются эти клетки в основном в верхней части железы. Они вырабатывают соляную кислоту и так называемый внутренний фактор, который, соединяясь с внешним фактором Кастла (витамин В12) в полости желудка, образует комплекс, небходимый для нормального процесса эритропоэза. Аргентаффинные железы. См. Эндокринные клетки ЖКТ. Базальные клетки. Из данных недифференцированных клеток, по всей видимости, дифференцируются все вышеперечисленные клетки желез фундального отдела. ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ. Желудочные ямки в слизистой оболочке привратника желудка значительно глубже, чем в слизистой оболочке фундального отдела и, соответственно, пилорические железы намного короче фундальных. Пилорические железы - простые спиральные трубчатые железы, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием. Железы выполнены из 2 типов клеток: клетки, секретирующие слизь, и аргентаффинные клетки. Клетки, секретирующие слизь, сходны со слизистыми клетками шейки фундального отдела желудка и слизистыми клетками бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки. НАРУЖНЫЕ ОБОЛОЧКИ СТЕНКИ ЖЕЛУДКА. Подслизистая основа не имеет каких-либо особых характеристик; она состоит из плотной неравномерно упакованной соединительной ткани. Мышечная оболочка обычно состоит из трех слоев: внутреннего, состоящего из косых волон, среднего, волокна которого расположены циркулярно и наружного продольного слоя. В пилорической складке пучки среднего мышечного слоя массивнее, потому что здесь образуется сфинктер привратника. В кардиальном отверстии (область перехода пищевода в желудок) мышечная оболочка не утолщена и кардиальный сфинктер морфлогически отсутствует. Серозная оболочка покрывает весь желудок, за исключением малой и большой кривизны. 5.5 ÒÎÍÊÀß ÊÈØÊÀ. Выстилка тонкой кишки представляет собой однослойный цилиндрический эпителий с широкой щеточной каемкой, в котором беспорядочно разбросаны бокаловидные клетки. Эти клетки бледно окрашиваются при окраске гематоксилином и эозином, колбообразной формы, с пенистой цитоплазмой, а ядро оттеснено к основанию клетки. Клетки содержат и секретируют слизь, которая может быть окрашена муцикармином или с помощью ШИК-реакции. Собственная пластинка слизистой оболочки представляет собой ретикулярную соединительную ткань. В стенке кишки также присутствует мышечная пластинка слизистой оболочки. Для стимуляции функции всасывания, необходимо чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, и это достигается при наличии следующих факторов: клетки эпителиальной выстилки имеют широкую щеточную каемку. При исследовании под электронным микроскопом видно, что эта щеточная каемка состоит из плотно упакованных микроворсинок; поверхность слизистой оболочки усеяна пальцевидными выступами, называемые ворсинками, которые вдаются в просвет кишки; слизистая оболочка и подслизистая основа циркулярные складки (клапаны Керкинга). Эпителий, выстилающий тонкую кишку, проходит вглубь собственной пластинки слизистой оболочки между ворсинками и образует простые трубчатые железы, называемые либеркюновыми криптами. Среди клеток крипт бокаловидные клетки не так многочисленны, как на поверхности ворсинок. В криптах также находятся аргентаффинные клетки и клетки Панета. Клетки Панета базофильны и рассосредоточены поодинчке или маленькими скоплениями между эпителиальными. Для этих клеток характерны крупные секреторные гранулы, расположенные в надъядерной части клетки, которые выявляются такими красителями, как оранжевый-G. Клетки Панета продуцируют бактерицидный фермент лизоцим. Фигуры митоза часто встречаются в эпителиальных клетках в основании либеркюновых крипт ввиду того, что здесь клетки выстилки недифференцированные. Эпителий тонкой кишки обновляется каждые 5-6 дней. Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой, выступающие в просвет кишки;они плотно уложены и придают поверхности бархатный вид. Они покрыты эпителиальной выстилкой тонкой кишки, а их центральная часть состоит из высококлеточной рыхлой соединительной ткани. Тяжи мышечной пластинки слизистой оболочки проникают в кишечные ворсинки. К каждой ворсинке подходит центральный лимфатический капилляр, покрытый эндотелием. Данный лмфатический сосуд называется центральным млечным сосудом, потому что лимфа беловато-мутная ввиду наличия жировых частиц после всасывания содержимого из просвета кишки. Центральный млечный сосуд вливается в более крупные лимфатические сосуды в подслизистой основе, затем эти сосуды впадают в цистерну грудного протока и оттуда в грудной лимфатический проток. Подслизистая основа тонкой кишки по характеристикам и функциям похожа на подслизистую основу желудка, описанную раннее. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкомышечных волокон. Серозная оболочка покрывает тонкую кишку кроме задней поверхности первых трех частей двенадцатиперстной кишки по всей окружности, кроме узкого места прикрепления к брыжейке. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ЖКТ. Эпителиальные клетки с эндокринными функциями могут встречаться поодиночке или в виде небольших скоплений в эпителиальной выстилке желудка, тонкого и толстого кишечника, а также в эпителии секреторных протоков желез нижней части пищевода, поджелудочной железы и печени. Данные энтероэндокринные клетки выделяют секрет в кровеносные сосуды собственной пластинки, а также для них характерно наличие секреторных гранул в их базальной части и аппарата Гольджи. При обработке гематоксилином и эозином эти клетки бледно окрашиваются. Обычно у них узкая апикальная часть и широкое основание, которое располагается на базальной мембране. Они, как и другие типы клеток эпителиальной выстилки, восполняются недифференцированными базальными клетками с плюрипотентными свойствами. При исследовании под электронным микроскопом было установлено, по крайней мере, 12 различных типов клеток и около 20 различных гормональных веществ (или нейромедиаторов) - гастрин, секретин, холецистокинин или панкреозимин, мотилин, серотонин, соматостатин, эндорфин и вещество Р. До сих пор не существует единой терминологии по данным клеткам и их относят к различным типам гастроэнтерологическим эндокринным, гастроэнтеропанкреатическим клеткам и к клеткам-предшественникам биогенных аминов и обладающих активностью декарбоксилазы (клетки APUD-системы), ввиду того, что, по всей видимости, все эти клетки выделяют биогенные амины. При исследованиях под световым микроскопом было установлено, что имеются клетки, способные восстанавливать нитрат серебра - аргирофильные клетки, а также клетки, способные восстанавливать нитрат серебра в присутствии восстановителя - аргентаффинные клетки. Далее были выявлены клетки, дающие хромаффинную реакцию при фиксации в бихромате калия (хромаффинные клетки). Но ввиду очень скудной информации и отсутствия международной номенклатуры по данным клеткам, их можно отнести к редким или редко встречающимся типам клеток. Две группы характерных образований тонкой кишки - бруннеровы железы и пейеровы бляшки - встречаются, соответственно, только лишь в двенадцатиперстной и подвздошной кишке. БРУННЕРОВЫ ЖЕЛЕЗЫ. Бруннеровы железы - сложные трубчатые железы, секретирующие слизь и располагающиеся в подслизистой основе проксимальных отделов двенадцатиперстной кишки, но почти полностью исчезают в ее дистальном отделе. ПЕЙЕРОВЫ БЛЯШКИ. Пейеровы бляшки представляют собой большие скопления лимфоидной ткани, которые располагаются на стороне подздошной кишки противоположной месту прикрепления брыжейки. Над пейеровыми бляшками количество кишечных ворсинок редуцировано и поэтому слизистая оболочка в местах образования пейеровых бляшек обычно имеет гладкие блестящие участки. Лимфоидная ткань в собственной пластинке слизистой оболочки обычно представлена в форме лимфатических фолликулов с герминативными центрами. Лимфоидная ткань обычно проникает в подслизистую основу через щели проходит в мышечной пластинке слизистой оболочки. 5.6 ÒÎËÑÒÀß ÊÈØÊÀ. Слизистая оболочка толстой кишки выстлана однослойным цилиндрическим эпителием со щеточной каемкой. Бокаловидные клетки более многочисленны, чем в тонкой кишке. Кишечные ворсинки отсутствуют, кишечные крипты более глубокие и располагаются по всей поверхности толстой кишки, они содержат либеркюновы крипты, но в них отсутствуют клетки Панета, поэтому слизистая оболочка гладкая, блестящая и пористая. В отличие от тонкой кишки, в подслизистой основе толстой кишки расположены жировые клетки и пучки продольного слоя мышечной оболочки собираются в три продольных уплощенных ленты. Мезотелий полностью отсутствует на заднем наружном участке восходящей и нисходящей ободочной кишки. Червеобразный отросток и прямая кишка являются единственными участками толстой кишки, полностью одетые наружным продольным мышечным слоем. В червеобразном отростке лимфоидная ткань представлена в виде групповых фолликулов с герминативными центрами в собственной пластинке слизистой оболочки. Иногда лимфатические фолликулы полностью окружают просвет отростка. Под серозной оболочкой расположены особые выросты - полипоподобные отростки, содержащие жир, а покрытые мезотелием, которые называются жировыми подвесками (appendices epiploicae). 5.7 ÀÍÀËÜÍÛÉ ÊÀÍÀË. В зависимости от типа выстилающего эпителия, анальный канал делится на три участка. Первый участок выстлан однослойным цилиндрическим эпителием с бокаловидными клетками, который погружаясь, образует либеркюновы крипты. Другие слои этого участка анального канала соответствуют слоям толстой кишки, кроме серозной оболочки, которая здесь отсутствует. Крупное венозное сплетение располагается в подслизистой основе; патологическое состояние при расширении вен данного сплетения называется геморроем. Слизистая оболочка этого и следующего участка анального канала образует ряд продольных складок, называемых анальными или морганьевыми столбами. Следующая треть анального канала выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В этом участке присутствуют все слои по аналогии с толстой кишкой, кроме мышечной пластинки слизистой оболочки. Циркулярно расположенный внутренний гладкомышечный слой в этом участке утолщается и образует мышечный жом - внутренний сфинктер. Тут же расположены апокриновые (перианальные) железы. В терминальной трети анальный канал выстлан многослойным плоским эпидермисом кожи, в котором расположены сальные железы. В дерме канала также находятся гепатоидные железы, названные так потому, что напоминают небольшие изолированные скопления ткани печени. Они открываются в просвет канала с помощью коротких протоков, выстланных кубическим эпителием. Далее располагается мощный слой поперечно-полосатой мышцы, образующей наружный сфинктер. 5.8 ÏÅ×ÅÍÜ È ÆÅË×ÍÛÉ ÀÏÏÀÐÀÒ. Печень является крупнейшей железой человеческого организма и одновременно выполняет функции эндокринной и экзокринной железы. Клетки печени расположены в виде удлиненных долькек вокруг центральной вены, являющейся начальным сосудом в цепи печеночных вен. Междольковые прослойки в печени не выявляются. Они состоят из радиально расположенных пластинок эпителиальных клеток, окруженных с двух сторон синусоидами печени. На поперечном срезе дольки выглядят шестиугольниками, и в углах между ними находятся перипортальные зоны, представляющие собой соединительнотканные тяжи и содержащие в себе ветви печеночной артерии, воротной (портальной) вены, желчного протока и лимфатические сосуды. Печень покрыта серозной оболочкой (кроме "голого участка" между печенью и диафрагмой), которая расположена на соединительнотканной капсуле, затем переходящую в перипортальную соединительную ткань. ПАРЕНХИМА ПЕЧЕНИ. Клетки печени (гепатоциты) - крупные (20-25 мкм), шестигранные, иногда бинуклеарные;ядро расположено в центральной части клетки и имеет сферическую форму. Клетка имеет хорошо развитый аппарат Гольджи, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, многочисленные митохондрии. Гепатоциты на всем протяжении дольки имеют идентичную цитоплазму и вырабатывают эндокринные и экзокринные секреты, а также выполняют почти все метаболические функции печени. Клетки печени, расположенные ближе к перипортальной зоне, снабжаются кровью с самим высоким содержанием кислорода и питательных веществ, по сравнению с глубжележащими клетками, расположенными в непосредственной близости к центральной вене, соответственно, расположение клеток влияет на степень выполнения их функций. Помимо вышеописанных классических печеночных долек, существуют также портальные дольки, в которых ветвь воротной вены находится в центре дольки и окружена околопортальной соединительной тканью, а также находятся печеночные ацинусы, которые состоят из участков смежных долек, снабжаемых терминальными ответвлениями печеночной артерии и воротной вены. ПЕЧЕНОЧНЫЕ СИНУСОИДЫ. Синусоиды начинаются на периферии, в портальной зоне дольки, где в них поступает кровь из печеночной артерии и воротной вены, и оканчиваются в центральной части дольки, открываясь в центральную вену. Они выстланы слоем тонких и плоских эндотелиальных клеток и звездчатыми фагоцитирующими ретикулярными или ретикуло-эндотелиальными клетками Купфера, которые заполняют все пространство между эндотелиальными клетками. Синусоиды окружены ретикулиновыми (аргирофильными) волокнами, и между ними и гепатоцитами расположено внесосудистое пространство Диссе. ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫЙ ЖЕЛЧНЫЙ АППАРАТ. Самыми мелкими сосудами данной системы являются желчные капилляры, которые представляют собой удлиненные локализованные расширения межклеточного пространства между двумя смежными гепатоцитами. В результате этого они являются угловыми структурами, которые иногда обрамляют шестигранные гепатоциты наподобие бензольного кольца. В перипортальной зоне, на периферии дольки они открываются в желчные протоки, расположенные в перипортальной соединительной ткани. Эти желчные протоки покрыты однослойным кубическим эпителием. В стенках самых крупных желчных протоков присутствует гладкомышечная ткань. ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ. Установлено, что печень выполняет более ста различных функций и их детальное описание занимает большой объем и выходит за рамки этой книги. Однако можно ограничиться краткой классификацией функций печени: (1) Печень является экзокринной железой, которая секретирует желчь в двенадцатиперстную кишку и, таким образом, выводит продукты распада эритроцитов (биливердин и билирубин), которые являются жировыми эмульсификаторами и стимулируют абсорбцию жиров в тонкой кишке. (2) Печень является детоксицирующим агентом. Фагоцитарные способности клеток выстилки печеночных синусоидов является мощным средством сопротивляемости организма против токсических веществ, абсорбируемых из кишечника. (3) Печень задействована в большом количестве метаболических процессов, протекающих в организме;жиры и все остальные вещества, прежде чем попасть в систему кровообращения, абсорбируются в брыжеечные вены, которые являются ветвями воротной вены, и проходят через печень. (4) Печень синтезирует белки плазмы. (5) Печень регулирует уровень глюкозы и липидов в организме. (6) Печень является органом накопления и хранения крови, витаминов, ферментов, гормонов, железа и гепарина. ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЙ ЖЕЛЧНЫЙ АППАРАТ. Данная система состоит из правого и левого печеночных протоков, желчного пузыря, пузырного протока и общего желчного протока. Внепеченочные желчные пути выстланы однослойным высоким цилиндрическим эпителием. Слизистая оболочка желчных протоков образует многочисленные складки, а снаружи протоки покрыты соединительной тканью, в которой расположены циркулярные и косо идущие гладкие мышцы. 5.9 ÆÅË×ÍÛÉ ÏÓÇÛÐÜ. Желчный пузырь выстлан слизистой с многочисленными складками, которая состоит из однослойного цилиндрического эпителия со щеточной каемкой, состоящей из плотно упакованных микроворсинок и подлежащей собственной пластинки слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. Мышечная пластинка слизистой отсутствует. Остальную часть стенки пузыря формирует плотная соединительная ткань, содержащая циркулярно расположенные гладкомышечные волокна, которая покрыта серозной оболочкой. 5. 10 ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÀß ÆÅËÅÇÀ. Поджелудочная железа является экзокринной слюнной железой, в которой имеются клеточные скопления (островки Лангерганса) внутрисекреторного типа. См. также: Экзокринная часть поджелудочной железы., Эндокринная часть поджелудочной железы. ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ. Поджелудочная железа является трубчато-альвеолярной железой, которая состоит из атипичных серозных ацинусов. Клетки, составляющие ацинусы, имеют форму усеченной пирамиды. Цитоплазма клетки между ядром и основанием интенсивно базофильна, а в апикальной части цитоплазмы находятся крупные эозинофильные зимогеновые гранулы. Миоэпителиальные клетки отсутствуют. Атипичность ацинусов проявляется в том, что в центре ацинуса находятся центроацинозные клетки, которые являются кубическими выстилающими клетками вставочного протока, вдавленного в просвет ацинусов по всей массе поджелудочной железы. Внутридольковые протоки очень редко встречаются в поджелудочной железе. Они выстланы низким цилиндрическим эпителием. Междольковые протоки выстланы высоким цилиндрическим эпителием. Они проходят по соединительнотканной септе железы и, соединяясь, формируют проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus) и добавочный проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus accessorius), которые открываются в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа синтезирует и вырабатывает большое количество пищеварительных ферментов, к которым относятся трипсиноген, химотрипсиноген, амилаза, карбоксипептидаза, липазы, РНКаза, ДНКаза. Данные ферменты вырабатываются в гранулярном эндоплазматическом рутикулуме, переносятся в аппарат Гольджи и вакуоли, которые трансформируются в зимогеновые гранулы, и переходят в апикальную часть клетки. Они секретируются в процессе экзоцитоза, который стимулируется панкреозимином, выделяемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Секретин, также продуцируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, возбуждает выделение неферментных компонентов поджелудочного сока, водного раствора бикарбонатной соли. ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ. В поджелудочной железе существует около одного миллиона островков Лангерганса. Они представляют собой скопления клеток и фенестрированных капилляров. В данных скоплениях представлено несколько типов эпителиальных клеток, но они не проявляются в препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином. В основном известно три типа клеток островков Лангерганса - альфа, бета и дельта, которые выявляются при окрашивании Азаном. Альфа-клетки располагаются периферической части островка и состоят из красных гранул. Они выделяют глюкагон. Бета-клетки более многочисленны и расположены в центре островка. Они секретируют инсулин. В цитоплазме бета-клеток расположены коричневато-оранжевые гранулы. Дельтаклетки расположены на периферии островка и их цитоплазма содержит небольшие голубые гранулы. Они выделяют соматостатин. Глюкагон и инсулин играют важную роль в углеводном обмене. |