Биология. Учебник для 11 классов средних общеобразовательных
 Скачать 5.71 Mb.
|
|
§ 40. ЭВОЛЮЦИЯ ПОКРОВОВ ТЕЛА И ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА ЖИВОТНЫХ Какие факторы имеют значение в формировании покрова тела и опорно-двигательной системы у беспозвоночных и позвоночных животных? Эволюция покровов тела животных. Основными функциями покровов тела являются защита от механических, физических и химических воздействий. В процессе эволюции усложнение одной системы органов приводит к усложнению другой системы органов. В процессе эволюции произошло: расширение числа выполняе- мых функций – помимо защиты, покровы принимают участие в газо обмене, в выведении конечных продуктов обмена; появление новых структурных элементов кожи – волосяного покрова и перьевого 209 покрова в терморегуляции; появление специализированных производных потовых желез – млечных желез в выкармливании потомства. У хордовых животных покров состоит из двух частей – эпидермиса и дермы, которые тесно связаны друг с другом, но различаются по проис- хождению: эпидермис развивается из эктодермы, дерма – из мезодермы. Для низших хордовых, в частности для бесчерепных, характерна слабая степень дифференцировки обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный, содержит одноклеточные слизистые железы. Под эпидермисом лежит слабовыраженный слой студенистой соединительной ткани, представля- ющий собственно кожу или дерму. У позвоночных, покровы тела состоят из многослойного эпидермиса, клетки нижнего, слоя которого служат для воспроизведения новых слоев клеток, а клетки верхнего слоя выполняют защитную функцию. Клетки эпидермиса дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появ- ляются волокна соединительной ткани, придающие покровам прочность. Кожа позвоночных образует производные, выполняющие многообразные функции, в зависимости от образа жизни и уровня организации. Также развиты железы, выполняющие различные функции: потовые, сальные. У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, железы выделяют слизь, облегчающую движения рыб в воде. В зави- симости от систематического положения, тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение. Тело хрящевых рыб покрыто чешуйками, которые называют плакоидными. Плакоидные чешуйки состоят из ден- тина, покрыты снаружи эмалью и имеет форму шипа. Чешуйки в рото- вой полости сильно увеличены, они являются и зубами, и выполняют функцию захвата и удержания пищи. У костных рыб чешуйки имеют вид тонких круглых костных пластинок, покрытые тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя разви- вается полностью за счет дермы (рис.63). Кожа стегоцефалов – древних вымерших земноводных, соответство- вала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. У современных ам- фибий (земноводные) кожа тонкая, принимает участие в защите и в газообмене. Многоклеточные слизистые железы, вырабатывают секрет, который постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, вы- полняющие защитную функцию (рис.64). Кожа пресмыкающихся, перешедших полностью к наземному существо- ванию, сухая, не участвует в дыхании. Наружный многослойный орогове- вающий слой – эпидермис формирует утолщения – чешуи. Производными 8 – Биология 11 210 эпидермиса являются когти и роговые чешуи. Большинство пресмыка- ющихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез. Покровы тела пресмыкающихся обеспечивает целостность, защиту от механических воздействий и от болезнетворных микроорганизмов (рис.65). 1 2 1 Рис.63. Строение кожи рыбы: 1 – эпителий; 2 – костные чешуйки. Рис.64. Строение кожи пресмыкающихся: 1 – роговые чешуйки. 1 2 3 4 5 О 2 СО 2 1 Рис.65. Строение кожи лягушки: 1 – слизистая железа; 2 – ядовитая железа; 3 – капилляры; 4 – эпидермис; 5 – дерма. Рис.66. Строение кожи птицы: 1 – перо. 1 2 3 8 5 5 7 6 4 Рис.67. Строение кожи млекопитающих: 1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – гиподерма; 4 – волосы; 5 – капилляры; 6 – рецепторы; 7 – волосяной мешочек; 8 – сальные железы. 211 У птиц кожа сухая без желез, покрыта пухом и перьями. У большин- ства птиц развита копчиковая железа, выделяющая маслянистую жид- кость, которой птицы смазывают перья. Производным эпидермиса явля- ются роговой клюв, когти, перья, чешуйки. Перья – это видоизмененные чешуйки пресмыкающихся, состоят из рогового вещества. Перьевой покров осуществляет теплоизоляцию и обеспечивает обтекаемость тела. Ежегодно происходит линька (рис.66). Кожные покровы млекопитающих устроены наиболее сложно в свя- зи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, саль- ные и млечные, пахучие железы. Потовые железы дифференцировались в млечные железы. Сальные железы свойственны только млекопитающим. Сальные железы выделяют жирный секрет, который смазывает поверх- ность кожи, волосы, способствуя сохранению эластичности, предохраняя их от высыхания и намокания. У млекопитающих образуются особые роговые образования, которые являются производными эпидермиса: волосы, когти, ногти, копыта, рога, чешуи. Из клеток верхнего слоя кожи образуются волосы. Длинные волосы называются остевыми, как правило, придают защитную окраску зверям. Они прикрывают слой более густых и коротких волос – подшерсток, сохраняющий тепло. Осязательные длинные жесткие волосы, снабженные нервными окончаниями, многих млекопитающих называются вибриссами (рис.67). В онтогенезе челове- ка закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них. Эволюция опорно-двигательного аппарата животных. Большин- ство организмов обладают разного рода опорными системами, под- держивающими форму их тела, играющими защитную роль и обес- печивающие движения. У животных бывают внутренний, наружный и гидростатический скелеты. Сложно устроенный внутренний скелет имеется у одноклеточных морских простейших – радиолярий. Он пред- ставлен скелетными иглами, состоящими из кремнезема, радиально сходящимися к центру клетки. Этот скелет выполняет двоякую роль: защищает тело животного от повреждения и способствует его пассивному передвижению в воде. Внутренний известковый скелет имеется у колониальных коралловых полипов. Он состоит из известковых игл, которые формирует каждый отдельный полип из солей морской воды и откладывает в своей подошве, в результате чего внутри колонии, состоящей из множества полипов, образуется плотная и твердая масса, выполняющая роль опоры. 212 Гидростатический скелет встречается у мягкотелых животных, напри- мер, у кольчатых червей. У них в полости тела имеется особая полостная жидкость, которая оказывает давление на мышцы животного, соединенные с его кожными покровами. Мышцы способны сокращаться и преодолевать это давление, в результате чего червь передвигается (рис.68). Наружный скелет имеют членистоногие. Он вырабатывается клетка- ми кожи и состоит из неклеточного образования – хитина. Поэтому его называют хитиновым покровом. В участках наружного скелета членисто- ногих, которые должны сохранять подвижность, в частности в местах сочленения отделов конечностей, хитиновый покров мягкий. Отделы конечностей соединены при помощи этих сочленений подвижно, подобно рычагам. Их движение обеспечивают мышцы, которые прикрепляются к хитиновому покрову изнутри. Снаружи хитиновый покров имеет водо- непроницаемый воскоподобный слой, предохраняющий тело наземных членистоногих от потери воды. Таким образом, наружный скелет членисто- ногих (хитиновый покров) выполняет функции опоры и защиты для внутренних органов и защищает организм от обезвоживания. Появление хорды и позвоночника являются главными ароморфозами. Внутренний скелет, состоящий из костной, хрящевой и волокнистой соединительной тканей, имеют позвоночные животные и человек. Движение организма в пространстве – один из характерных признаков живого. Оно может совершаться пассивно (с током воды или воздуха), но встречается и активное движение, которое лучше выражено у животных, чем у растений и грибов. У простейших различают три способа движения: амебоидное, жгутиковое и ресничное. Большинство многоклеточных животных передвигаются благодаря мышечной системе. У кишечнополостных она представлена сократи- тельными волоконцами, расположенными внутри кожно-мускульных и пищеварительно-мускульных клеток. Мышечная система у большинства червей образована кожно-мускульным мешком, куда входят кольцевые Рис.68. Внутренние скелеты беспозвоночных животных: 1 – скелетные иглы у радиолярии; 2 – известковый скелет у колониальных коралловых полипов; 3 – гидростатический скелет у кольчатого (дождевого) червя. 1 2 3 213 и продольные мышцы. У многощетинковых кольчатых червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы – параподии, снаб- женные многочисленными щетинками. У моллюсков появилась нога. Мышечная система членистоногих состоит из мышц, прикреплен- ных к наружному скелету – хитиновому покрову. В связи с развитием отдельных мышц членистоногие могут ходить, прыгать, плавать. Одно из наиболее сложных движений – это полет насекомых. Мышечное движение у позвоночных животных представлено различными спосо- бами плавания, полета и перемещения по суше. Ключевые слова: покровы тела, эпидермис, дерма, производные эпи- дермиса, плакоидные чешуйки, роговые чешуйки, гидроскелет, наружный скелет, внутренний скелет. Вопросы и задания. 1. Какие функции выполняют покровы тела животных? 2. Какие покровы тела имеют беспозвоночные животные? 3. Сравните покровы тела рыб и земноводных. 4. Сравните покровы тела пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. 5. Из каких отделов состоит скелет рыб и земноводных? 6. Из каких отделов состоит скелет птиц и млекопитающих? 7. Сравните органы передвижения беспозвоночных животных. 8. Сравните органы передвижения позвоночных животных. Задания для самостоятельной работы. 1. Сравните скелет рыб и земноводных. Заполните таблицу. Животные Отделы скелета Кости, составляющий отдел скелета Функции отдела скелета Эволюционные изменения Скелет рыб Скелет лягушки 2. Сравните скелет пресмыкающихся и птиц. Заполните таблицу. Животные Отделы скелета Кости, составляющий отдел скелета Функции отдела скелета Эволюционные изменения Скелет ящерицы Скелет голубя 3. Определите отдели скелета млекопитающих. Заполните таблицу. Отделы скелета Кости, составляющий отдел скелета Функции отдела скелета 214 Выскажите свое мнение. 1. Какие приспособления к водной среде появились в скелете рыб в про- цессе эволюции? 2. Какие приспособления к наземно-водной среде появились в скелете земноводных в процессе эволюции? 3. Какие приспособления к наземной среде появились в скелете пресмы- кающихся в процессе эволюции? 4. Какие приспособления к полету появились в скелете птиц в процессе эволюции? § 41. ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ Из курса зоологии вспомните о значении процесса дыхания в жизнедеятельности живых организмов. Дыхание является жизненно необходимым процессом для всех живых организмов. Известно, что живые организмы обитают в анаэробной и аэробной средах. Первые обитатели Земли были анаэробными организмами, у которых все жизненные процессы протекали анаэробным способом, они использовали энергию процессов гликолиза и брожения. С возникновени- ем фотосинтеза в атмосферу выделялся кислород, и это явилось причиной возникновения аэробных организмов. Аэробное дыхание является гораздо более эффективным процессом с точки зрения снабжения клеток энергией. Оно стало причиной ускорения эволюционных процессов. У одноклеточных и многих беспозвоночных животных, например, у кишечнополостных, плоских и круглых червей еще нет специальных органов дыхания. У них газообмен со средой осуществляется всей по- верхностью тела. В процессе эволюции появляются органы дыхания, у водных животных функцию дыхания выполняют жабры, у наземных жи- вотных легкие и трахеи. У земноводных в процессе дыхания участвует также, кожа, а у птиц легочные мешки. В организме транспорт кисло- рода обеспечивают специфичные белки-пигменты. У низших беспозво- ночных такие белки растворены в плазме, либо включены в кровяные тельца. У многих моллюсков и членистоногих кровь окрашена в голубой цвет благодаря содержащимися в ней гемоцианину. Красный пигмент – гемоглобин растворен в полостной жидкости у многих беспозвоночных, у всех позвоночных гемоглобин находится в эритроцитах. Впервые дыхательная система появляется у морских многощетинко- вых кольчатых червей, у которых на спинных ветвях параподий распо- 215 ложены примитивные жабры. У малощетинковых кольчатых червей и пиявок газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу. У моллюсков строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм – это жабры, способные использовать рас- творенный в воде кислород; у наземных – легкие и трахеи, приспособ- ленные к использованию кислорода воздуха. Дыхательная система паукообразных представлена либо листовидны- ми легкими, либо трахеями (у скорпионов – легкие, у пауков – легкие и трахеи, у сольпуг и клещей – трахеи). В легочных мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят кровеносные капилляры. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен. У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахей. У рыб жаберный аппарат состоит из жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Эволюция жа- берного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении числа жабер- ных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путем образования жаберных лепестков, снабженных капиллярами. У рыб стенки плавательного пузыря богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газо- обмена. У кистеперых рыб вместе с жабрами роль дыхательного органа исполняет плавательный пузырь, образующий настоящие легкие. Плава- тельный пузырь образуется как выпячивание глотки и служит гомологом легких наземных животных. Связь между плавательным пузырем и глот- кой, возникшая в эмбриогенезе, сохраняется в течении всей жизни. У амфибий, происхождение которых связано с кистеперыми рыба- ми, личинки дышат жабрами, а взрослые амфибии дышат легкими и кожей. Легкие представляют мешковидную структуру, бронхи не раз- виты. Легкие начинаются непосредственно от гортани. В связи с от- сутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в легкие попадает из ротовой полости за счет глотательных движений. Легкие имеют малую дыхательную поверхность, в связи, с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров. У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу в дыхатель- ных путях появляются гортань, трахея и бронхи. Легкие ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. Но бронхи у них не ветвятся. Механизм 216 дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, при- водящих в движение грудную клетку. Кожа не участвует в дыхании. Легкие птиц хорошо развиты, представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов и бронхиол. Бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и в конце концов открываются в воздушные мешки. Они представля- ют собой тонкостенные полости, образующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. При подъеме крыльев воз- душные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании кры- льев воздух через легкие выходит наружу. Так, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. В результате обмен веществ усилива- ется, так как, при вдохе и выдохе кровь насыщается кислородом. У млекопитающих дыхательные пути, выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно развет- вляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы – легочные пузырь- ки, имеющие в сумме огромную площадь поверхности. Стенки альвеол состоят из однослойного эпителия и покрыты густой сетью капил- ляров. У разных видов количество альвеол отличается. Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, является диафрагма (рис.69). В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищева- рительной и дыхательной систем. Дыхательная система новорожден ного, как и все прочие системы, еще несовершенна. Формирование органов дыхательной системы заканчивается в среднем к 7 годам, и в дальней- шем увеличиваются только их размеры. Рис.69. Филогенез дыхательной системы: A – дыхательная система саламандры. Б – дыхательная система лягушки. В – дыхательная система ящерицы: 1 – трахея; 2 – бронхи. Г – дыхательная система птиц: 1 – воздушные мешки. Д – дыхательная система млекопитающих: 1 – бронхи; 2 – альвеолы. 1 1 A Б В Г Д 2 1 2 217 Ключевые слова: гемоглобин, трахея, бронхи, бронхиолы, альвеолы, диафрагма. Вопросы и задания. 1. Объясните строение дыхательных органов беспозвоночных животных. 2. Объясните, в чем проявляется сходство и различие в строении дыхатель- ной системы рыб и земноводных. 3. Объясните, в чем проявляется сходство и различие в строении дыхатель- ной системы пресмыкающихся и птиц. 4. Объясните, в чем проявляется сходство и различие в строении дыхатель- ной системы птиц и млекопитающих. Задания для самостоятельной работы. Заполните таблицу. Животные Строение дыхательной системы Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие § 42. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ ЖИВОТНЫХ Какое значение для животных имеет система кровообращения? Какие органы относятся к системе кровообращения? Все живые организмы представляют собой саморегулирующиеся, са- мовоспроизводящиеся, динамически развивающиеся открытые биологи- ческие системы. Для открытой биологической системы характерен об- мен веществ (получение из внешней среды необходимых для организма веществ, выведение ненужных). В данном процессе особое значение имеет внутренняя среда организма, которая объединяет все органы в единую систему и находится в постоянном движении. У высших организмов к их внутренней среде организма относится кровь, лимфа, тканевая жидкость, цитоплазма в составе клетки. Основную часть внутренней среды организма составляет кровь, ко- торая выполняет транспортную и защитную функцию, а также функ- цию гуморальной регуляции и терморегуляции. Кровеносная система как и все системы органов является резуль- татом длительной эволюции. Кровь является жидкой соединительной тканью и включает в себя плазму и форменные элементы. 218 В процессе эмбрионального развития кровь и органы системы кровообращения развиваются из мезодермы и выполняют функцию транспорта питательных веществ, кислорода и продуктов выделения. Эволюционные изменения в кровеносной системе беспозвоноч- ных животных. У низших беспозвоночных животных (губок, кишечно- полостных, плоских и круглых червей) кровеносная система отсутствует. У них кислород и питательные вещества распространяются по телу пу- тем диффузии. Кровеносная система впервые появилась у кольчатых червей, которая включает в себя спинную и брюшную аорту, проходя- щие вдоль всего тела. Они соединяются между собой кольцевыми со- судами. Кровь по спинному сосуду течет в переднюю, а по брюшному сосуду в заднюю часть тела. Функцию «сердца» выполняют кольцевые сосуды, окружающие пищевод. Кровь из крупных сосудов переходит в мелкие сосуды, а из них в капилляры. В коже кровь насыщается кис- лородом. Кровь у них красного цвета, но железо не входит в состав гемоглобина, а находится в растворенном виде в плазме. Кровеносная система замкнутого типа. У моллюсков первым появляется сердце и располагается в околосер- дечной сумке. В результате поочередного сокращения предсердия и же- лудочка кровь переходит в сосуды. Кровеносные сосуды ветвятся и обра- зуют капилляры. Концы сосудов открытые и кровь выливается в полость тела, где отдает кислород органам и тканям. Насыщается углекислым газом. Из полости тела кровь обратно собирается в венозные сосуды, в жабрах или легких насыщается кислородом и вливается в предсердие. У головоногих моллюсков сердце имеет один желудочек, два или четы- ре предсердия. У членистоногих кровеносная система также открытого типа. Кровь смешивается с полостной жидкостью и образует гемолимфу. У ракообразных сердце в виде пятиугольного мешочка и располагается оно в задней части головогруди. У паукообразных сердце располагает- ся на задней части брюшка. Обогащенная кислородом кровь из сердца выходит в сосуды и выливается в полость тела. Кислород и питательные вещества переходят в органы и ткани, оттуда забираются углекислый газ и продукты выделения. Венозная кровь в органах дыхания насыщается кислородом и через сердечные отверстия переходит в полость сердца. У насекомых кровеносная система похожа на длинную трубочку: она включает в себя многокамерное сердце и короткую аорту, она не пе- реносит кислород. Поэтому в составе крови отсутствует эритроциты и форменные элементы крови. Гемолимфа насекомых имеет бесцветную, 219 Рис.70. Строение сердца рыб: 1 – предсердие; 2 – желудочек; 3 – вена; 4 – брюшная аорта. желтоватую или зеленую окраску. Кровь из сердца переходит в короткую аорту, омывает органы и вливается в сердце через пару отверстий на каждой камере. Их состав крови близок к тканевой жидкости насекомых. Эволюционные изменения в кровеносной системе позвоночных животных. В результате увеличения потребности в кислороде и пита- тельных веществах у тканей и органов наблюдается ускорение процес- сов обмена веществ и увеличение образования энергии. Это приводит к ускорению эволюции систем органов. У бесчерепных кровеносная система имеет простое строение, серд- це отсутствует. Функцию сердца выполняет брюшная аорта. По брюш- ной аорте кровь течет в переднюю часть тела. Брюшная аорта развет- вляется на жаберные артерии и доходит до жабр. Жаберные артерии не ветвятся на капилляры. В жабрах кровь насыщается кислородом и переходит в спинную аорту. Аорта ветвится на артерии, они в свою очередь на капилляры и обеспечивают органы и ткани кислородом и питательными веществами. Кровь из внутренних органов и кишечника очищается в печени и вливается в брюшную аорту. У рыб кровь вырабатывается в почках, селезенке. Кровеносная система усложняется и имеет прогрессивные признаки. Сердце двухкамерное, в пред- сердии и желудочке содержится только венозная кровь. Кровь переходит из предсердия в желудочек, далее в 4 пары жаберных артерий и доходит до жабр, где ветвится на капилляры. Кровь насыщается кислородом и пе- реходит в спинную аорту и распространяется по органам и тканям (рис.70). Переход животных к наземному образу жизни приводит к изменениям в кровеносной системе. У земноводных кровь вырабатывается в почках, се- лезенке и костном мозге. Сердце состоит из двух предсердий и желудочка, имеется два круга кровообращения. Эти круги кро- вообращения неполностью разделены. С желудочка начинается артериальный конус, который ветвится на 3 пары артерий. По одной паре легочно-кожных артерий венозная кровь доходит до легких и кожи. Образовавшаяся артериальная кровь по легочной вене переходит в левое предсердие, а по кожной вене в полую вену. Эти сосуды составляют малый круг кровообращения. Смешанная кровь из желу- дочка переходит через правую и левую дугу в арте- рии и разносится по телу, а не успевшая смешаться артериальная кровь по сонным артериям достав- ляется к головному мозгу. Из мозга и тела веноз- 1 2 3 4 220 ная кровь собирается в полые вены и вливается в правое предсердие. Это считается большим кру- гом крово обращения. Пульс сердца земноводных составляет за минуту 40–50, у некоторых видов всего 20–30 (рис.71). Пресмыкающиеся истинные наземные живот- ные, кровь образуется в красном костном мозге и селезенке. Сердце состоит из двух предсердий и желудочка, в желудочке появляется неполная перегородка. У крокодилов перегородка полная, сердце четырехкамерное. У всех пресмыкающих- ся по телу течет смешанная кровь. В отличие от земноводных у пресмыкающихся из желудочка выходит 3 сосуда. Из левой части желудочка вы- ходит правая дуга аорты, из которой начинается сонная артерия, снабжающая артериальной кро- вью головной мозг. Из средней части желудоч- ка выходит левая дуга аорты, которая снабжает смешанной кровью тело, а из правой части желу- дочка выходит легочная артерия, которая достав- ляет венозную кровь к легким. Правая и левая дуга аорты соединяясь образуют спинную аорту. Легочные вены вливаются в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинает- ся с желудочка, кровь насыщается кислородом в легких и вливается в левое предсердие. В желудочке происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови. Из желудочка начинается большой круг кровообращения. После газообмена в органах, тканях и клетках кровь вливается в правое предсердие. Из-за смешения артериальной и венозной крови пресмыкающие- ся считаются холоднокровными животными, так как в процессе обмена веществ образуется малое количество энергии (рис.72). У птиц и млекопитающих сердце четырех- камерное, артериальная и венозная кровь разделе- ны. Они считаются теплокровными животными. Рис.71. Строение сердца земноводных: 1 – правое предсердие; 2– желудочек; 3 – левое предсердие; 4 – артериальный конус; 5 – легочные артерии; 6 – сонные артерии; 7 – дуги аорты. Рис.72. Строение сердца пресмыкающихся: 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – полые вены; 5 – легочная вена; 6 – легочная артерия; 7 – правая дуга аорты; 8 – левая дуга аорты. 5 6 7 1 2 3 4 8 5 6 7 1 2 3 4 221 Рис.73. Строение сердца птиц. 1 – правое предсердие; 2 – правый желудочек; 3 – левое предсердие; 4 – левый желудочек; 5 – правая дуга аорты; 6 – легочная артерия; 7 – легочные вены; 8 – полые вены. Рис.74. Строение сердца млекопитающих. 1 – правое предсердие; 2 – правый желудочек; 3 – левое предсердие; 4 – левый желудочек; 5 – левая дуга арта; 6 – легочная артерия; 7 – полые вены; 8 – легочные вены. У птиц кровь образуется в селезенке и костном мозге. Сердце имеет правое предсердие и желу- дочек, левое предсердие и желудочек. В левой части сердца имеется артериальная, а в правой части венозная кровь. С левого желудочка начи- нается правая дуга аорты, которая снабжает ар- териальной кровью все тело. У млекопитающих имеется левая дуга аорты. Венозная кровь, обра- зованная в результате газообмена, проходит через печень в правое предсердие, а легочная вена вли- вается в левое предсердие. У птиц пульс сердца за минуту равен 500, очень интенсивный обмен веществ, температура тела высокая +42°C (рис.73). У млекопитающих кровь образуется в костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Как у птиц, большой и малый круг кровообращения полностью разделен. Из левого желудочка начи- нается левая дуга аорты, которая снабжает кро- вью ткани и органы (рис.74). В эволюции кровеносной системы выделя- ются 3 этапа. 1. Появление сердца и увеличение количества камер сердца. 2. Наличие двух кругов кровообращения. 3. Разделение сердца на левую артериальную и правую венозную части. На начальных этапах эволюции наблюда- ется разнообразие клеток крови. В результате естест венного отбора у млекопитающих их чис - ло уменьшается и сохраняются только основные форменные элементы. Так в эволюции крове- носной системы наблюдается совершенствование клеток крови, изменение строения и функции клеток крови. Ключевые слова: диффузия, гемолимфа, арте- риальный конус. 8 5 6 7 1 2 3 4 8 5 6 7 1 2 3 4 222 Вопросы и задания. 1. Объясните эволюцию кровеносной системы у беспозвоночных. 2. Сравните кровеносные системы рыб и земноводных. В чем проявляется усложнение системы у земноводных? 3. Выделите особенности в строении кровеносной системы пресмыкающихся. 4. В чем проявляется сходство и различие в строении кровеносной сис- темы птиц и млекопитающих? Задания для самостоятельной работы. Заполните таблицу. Строение сердца Круги кровообращения Беспозвоночные Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие § 43. ЭВОЛЮЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ Вспомните, какие органы входят в состав пищеварительной систе- мы у позвоночных животных? Для животных характерен гетеротрофный тип питания, то есть исполь- зование готовых органических веществ, которые поступают внутрь тела. Пища служит для животных источником энергии и «строительным материалом». В процессе пищеварения сложные органические вещества расщепляются на более простые, которые в растворенном виде всасы- ваются в кровь, а уже затем организм строит из них свое тело. Пи- щеварение – совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение пищи, расщепление питательных веществ на компоненты, пригодные к участию в обмене веществ и их всасывание. У одноклеточных пищеварение внутриклеточное с помощью пищева- рительной вакуоли. У амебы и подобных животных захват пищи происходит с помощью ложноножек. Вокруг пищи образуется мембранный пузырек – первичная пищеварительная вакуоль. Этот процесс называют фагоцитозом. Затем вакуоль сливается с лизосомами, содержащими пищеварительные ферменты. Пища переваривается, и питательные вещества переносятся в цитоплазму. В теле амебы одновременно может присутствовать несколько пищеварительных вакуолей. У инфузории захват пищи осуществляется с 223 помощью клеточного рта и клеточной глотки, куда пищевые частицы направ- ляются с помощью биения ресничек. Глотка открывается непосредственно в цитоплазму. Непереваренные остатки выбрасываются через порошицу. У кишечнополостных пищеварение происходит в гастральной полости, оно становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы имеют жгутики и способны к фагоцитозу. Непе- реваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. У плоских червей пищеварительная система начинается ртом, кото- рый ведет в глотку. Из глотки пища переходит в пищевод, а затем в кишечник, ветви которого заканчиваются слепо. Кишечник густо развет- влен, что облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в па- ренхиме. Через ротовое отверстие происходит и удаление непереварен- ных остатков. Пищеварительная система свойственна не всем плоским червям. У ленточных червей, в связи с паразитическим образом жизни, она редуцируется, питание осуществляется через всю поверхность тела. Пищеварительная система круглых червей начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, которое окружено губами. Состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел обыч- но разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Пищеварение происходит в средней части кишки. Появляется анальное отверстие и пища начинает двигаться в одном направлении. В пищеварительной системе кольчатых червей выделяется ротовое отверстие, мускулистая глотка, пищевод, зоб и мышечный желудок, ки- шечник. Для увеличения всасывающей поверхности в верхней части кишечника образовалась складка. Пищеварительная система моллюсков состоит из тех же отделов, что и у кольчатых червей. В глотке находится подвижный язычок, который одет ро- говой кутикулой с зубчиками – радулой. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. В глотку откры- ваются протоки слюнных желез, в желудок открываются протоки печени. В пищеварительной системе членистоногих появляются сложно устроенные различные типы ротовых аппаратов, усложняются пищева- рительные железы. Например, у пауков секрет ядовитых желез содер- жит и пищеварительные ферменты. Пищеварительная система паука на- чинается глоткой, снабженной сильными мышцами, куда открываются протоки слюнных желез, секрет которых эффективно расщепляет бел- ки. Он вводится в тело добычи и приводит ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место, так называемое внекишечное пищеварение. С помощью сосательного желудка частично переваренная пища попадает в среднюю кишку, кото- 224 рая имеет длинные слепые боковые выпячивания, увеличивающие пло- щадь всасывания и служащие местом временного хранения пищевой массы. Сюда же открываются протоки печени. На границе среднего и заднего отделов в кишечник впадают мальпигиевы сосуды. Уникальной особенностью организации хордовых является филогенети- ческая, эмбриональная, а также функциональная связь пи ще ва рительной и дыхательной системы. У бесчерепных она в виде прямой трубки, слабо раз- виты пищеварительные железы. Желудка нет, имеется печеночный вырост. Начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осу- ществляются специализированными системами, объединенными ана- томически общей полостью рта и глотки. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта – поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференци- руется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. В ротовой полости большинства рыб на челюстях располагаются кони- ческие зубы, принимающие участие в захватывании и удержании пищи. Из ротовой полости пища попадает в глотку. За глоткой начинается муску- листый пищевод, который переходит в желудок. Кишечник относительно длинный, образует петли. В передний отдел тонкого кишечника впадает желчный проток печени. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Пищеварительная система земноводных характеризуется приобре- тением некоторых особенностей, связанных с наземным образом жиз- ни. В отличие от рыб, у земноводных развиваются слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Кроме того, появляется язык, обладающий собственной мускулатурой и принимающий участие в захватывании и удержании пищи. Кишечник относительно длиннее, чем у рыб. Прямая кишка кишечника открывается в клоаку. Крупная печень секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре и через протоки попадает в переднюю часть тонкой кишки, туда же впадают протоки поджелудочной железы. Пищеварительная система рептилий по сравнению с амфибиями ус- ложняется. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых структур. На челюстях располага- ются мелкие конические зубы, прирастающие к костям. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У змей и некоторых ящериц часть слюнных желез вырабатывает токсины, способные обездвиживать и убивать добычу. Длинный пищевод ведет в мускулистый желудок. От желудка отходит две- надцатиперстная кишка, в которую открываются протоки печени, желчного 225 пузыря и поджелудочной железы. На границе тонкого и толстого кишеч- ника располагается зачаточная слепая кишка. Прямая кишка открывается в клоаку, в которую также впадают мочеточники и протоки половых желез. В пищеварительной системе птиц появляются изменения, связанные с приспособлениями к полету. У них отсутствуют зубы, кишечник уко- рочен, у некоторых птиц отсутствует желчный пузырь. В размельчении пищи участвует зоб и желудок. Сильно развиты мышцы желудка. Ме- ханическая и химическая обработка пищи также происходит в желудке. Для птиц характерно питание самой разнообразной пищей, быстрое пи- щеварение. Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку, где на нее воздействуют ферменты поджелудочной железы и желчь печени. Из двенадцатиперстной кишки пища попадает в тонкий кишечник, где завершается переваривание белков, жиров и углеводов. Толстый отдел кишечника короткий и заканчивается клоакой. Прямой кишки нет, фекалии не накапливаются, что уменьшает массу тела. Для млекопитающих характерно питание самой разнообразной пи- щей. Млекопитающие отличаются более удлиненным, чем у других позвоночных, пищеварительным трактом. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, окруженным мягкими губами. Губы играют важную роль при сосании молока. В ротовой полости находится язык, с вкусовыми рецепторами, в ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Зубы сидят в особых ячейках – альвеолах, образова- ны костной тканью – дентином, относительно мягким материалом, их наружная часть покрыта прочной эмалью, Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные, в связи с разным характером пищи проис- ходит изменение числа зубов, их внешнего строения. Пищеварительная система млекопитающих состоит из ротового отверстия, глотки, пищево- да, желудка, тонкого кишечника, толстого кишечника. Желудок у разных видов млекопитающих имеет различное строение, что объясняется различным характером пищи. Общая длина кишечника (относительно длины тела) зависит от характера пищи. У травоядных животных кишечник гораздо длиннее, чем у плотоядных. На границе тонкой и толс той кишки отходит длинная слепая кишка. Она богата микрофлорой и развита сильнее у животных, пища которых богата клетчаткой. Основными идиоадаптациями являются: дифференциация зубов, ус- ложнение желудка. У жвачных парнокопытных, питающихся грубыми растительными кормами, состоящими из клетчатки, желудок сложный состоит из нескольких отделов (рубец, сетка, книжка, сычуг). Cначала слабо пережеванный корм растительной пищи накапливается в рубце, 226 где начинается ее расщепление под влиянием слюны и деятельности бактерий и инфузорий, затем попадает в сетку, откуда она отрыгива- ется в рот и тщательно пережевывается с помощью коренных зубов, проглатывается и попадает в книжку, и затем в сычуг. Из желудка пищевая масса небольшими порциями попадает в кишечник. В начальный отдел тонкого кишечника (двенадцатиперстную кишку) выделяются желчь из печени, ферменты из поджелудочной железы. Эволюция пищеварительной системы позвоночных шла по пути услож- нения: разделения на отделы, развитии пищеварительных желез, удлинения тракта, увеличения всасывающей поверхности, дифференциации зубов. Ключевые слова:пищеварительная вакуоль, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник. Вопросы и задания. 1. Объясните строение пищеварительной системы беспозвоночных животных. 2. В чем проявляется сходство и различие в строении пищеварительной системы рыб и земноводных? 3. В чем проявляется сходство и различие в строении пищеварительной системы пресмыкающихся и птиц? 4. В чем проявляется сходство и различие в строении пищеварительной системы пресмыкающихся и млекопитающих? Задания для самостоятельной работы. Заполните таблицу. Пищеварительная система человека Отделы выделительной системы Строение отдела Функции отдела Выскажите свое мнение. Какие факторы, по вашему мнению, являются главными движущими силами в эволюции пищеварительной системы животных? § 44. ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ ЖИВОТНЫХ Из каких органов состоит и какое значение имеет выделительная система в жизнедеятельности животных? Сложные органические вещества, поступающие в организм, подверга- ется распаду и окислению. В результате жизнедеятельности в организмах образуются ненужные для организма вещества. Выведение таких веществ происходит с помощью многих систем органов – дыхательной, пищевари- 227 тельной, через покровы, но, кроме того, формируется специальная выде- лительная система, которая отвечает за выведение продуктов метаболизма. У одноклеточных животных процессы выделения токсических продуктов осуществляются с помощью сократительной вакуоли. Например, избыток воды у инфузорий удаляется с помощью двух сократительных вакуолей. Эти органеллы имеют значительно более сложное устройство: в состав каждой из них входит собственно вакуоль, радикально расположенные вокруг вакуоли приносящие канальцы и один выносящий каналец. Вакуоли сокращаются попеременно. У кишечнополостных выделительная система отсутствует. Продукты обмена веществ удаляются сократительными вакуолями клеток энтодермы. Впервые выделительная система как самостоятельная система появилась у плоских червей. Она выполняет функции выведения продуктов метаболизма и осморегуляции. Она представлена протонефридиями (греч. protos – первая, первичная, nephros – почка), расположенными в паренхиме. Отдельный про- тонефридий состоит из ветвящихся канальцев, которые слепо заканчиваются особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. Через мембрану этих кле- ток происходит фильтрация жидкости, поступающей из паренхимы. Тонкие канальцы сливаются в один или два крупных выводящих канала, которые открываются на поверхности тела червя выделительными порами. Выделительная система круглых червей представлена шейной железой, от которых отходят продольные выделительные каналы, расположенные по бокам. В передней части тела каналы объединяются и открываются общим выделительным отверстием на брюшной стороне позади рта. Выделительная система кольчатых червей представлена метанефридиями, которые попарно располагаются в каждом сегменте, кроме передних трех. Внутренняя часть метанефридия напоминает собой воронку, изнутри она выстлана мерцательным эпителием и открывается в полость сегмента. От воронки отходит длинный извитой каналец. Он пронизывает перегородку, которая разделяет соседние сегменты, и заканчивается выделительной порой на поверхности следующего сегмента. Органы выделения моллюсков – лентовидные почки, напоминающие мета нефридии кольчатых червей, но устроенные более сложно. Внутренние концы (воронки) почек открываются в полость околосердечной сумки, а выделительные отверстия – в мантийную полость. Выделительная система членистоногих своеобразна для каждого класса. У ракообразных органы выделения представлена парой зеленых желез (почек), видоизмененных метанефридиев. Каждый орган состоит 228 из мешочка и отходящего от него извитого канальца, который открыва- ется наружу у основания второй пары усиков выделительными порами. Органами выделения паукообразных являются мальпигиевы сосуды, которые представляют собой выделительные трубки, одним концом открывающиеся в полость кишки, а другим замкнутыми в полость тела. Конечные продукты жизнедеятельности всасываются из крови и по трубочке впадают в кишечник. Кроме мальпигиевых сосудов некоторые паукообразные обладают еще и коксальными железами – парными мешковидными образования- ми, лежащими в головогруди. От них отходят извитые каналы, закан- чивающиеся мочевыми пузырями и выводными протоками, которые открываются у основания конечностей. У насекомых имеются мальпи- гиевые сосуды, открывающиеся в пищеварительный тракт. Несмотря, на то, что у многих беспозвоночных развиты органы вы- делительной системы, эти системы функционально не очень совершен- ные, так как между кровеносной и выделительной системами отсутству- ет прямая связь. Продукты распада сначала поступают в полость тела, затем либо в кровь или во внешнюю среду. Поэтому в полости тела всегда содержится определенное количество остатков обмена. Выделительная система бесчерепных представлена многочисленны- ми метанефридиями, расположенными над глоткой. Продукты метабо- лизма фильтруются в полость тела, а оттуда попадают в трубочку неф- ридия и выводятся в околожаберную полость. У позвоночных животных функцию выделения выполняют почки, кожа, легкие. Являясь основным органом выделения, почки в филогенезе проходят три этапа. Первый этап – предпочка, существует только у личинок рыб и амфибий. Второй этап – первичная почка – туловищная, у взрослых рыб и амфибий. Третий этап – вторичная почка – тазовая, у рептилий, птиц и млекопитающих (рис.75). Органы выделения позвоночных – парные почки, структурная еди- ница которых представлена нефроном. Они имеют мезодермальное про- исхождение и закладываются на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоя- тельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на пе- реднем конце тела, состоит из нефронов, не связана с кровеносной системой. Продукты выделения поступают в воронки нефронов, которые открыты в полость тела, а выводные канальцы открываются наружу. У взрослых рыб и амфибий предпочка редуцируется и закладывается первичная или туловищная почка, которая у рыб и амфибий функцио- 229 нирует всю жизнь. В первичной почке появляются капсулы Боумена – Шумлянского, в которых располагаются сосудистые (мальпигиевы) клубочки. Таким образом, возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системой и образующаяся моча по выделительным канальцам поступает в мочеточник. У высших позвоночных (рептилии, птицы, млекопитающие) в эмбри- ональном периоде закладывается последовательно предпочка, туловищная почка, которые редуцируются, затем развивается тазовая почка. Нефроны полностью теряют связь каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих появляется еще петля Генле. Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную филь- трацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. 1 3 А Д Е Б В Г 3 3 3 4 2 2 2 2 1 1 2 3 5 5 6 4 3 2 6 4 1 1 1 A. Протонефридий: 1 – звездчатая клетка; 2 – реснички; 3 – выводящий канал. Б. Метанефридий: 1 – воронка с ресничками; 2 – канал; 3 – мочевой пузырь. В. Зеленые железы: 1 – зеленая железа; 2 – извитой канал; 3 – мочевой пузырь. Г. Мальпигиевые сосуды: 1 – средняя кишка; 2 – мальпигиевые сосуды; 3 – задняя кишка; 4 – прямая кишка. Д. Туловищные почки: 1 – полость тела; 2 – разрез почки; 3 – кровь; 4 – воронка с ресничками; 5 – капсула нефрона; 6 – выводящий канал. Е. Тазовые почки: 1 – полость тела; 2 – разрез почки; 3 – кровь; 4 – капсула нефрона; 5– петля Генле; 6 – извитой канал. Рис.75. Филогенез выделительной системы. 230 У эмбриона человека с третьей недели развития формируются пред- почки, к концу третьей недели туловищные почки, со второго месяца эмбрионального развития формируются тазовые почки. Кроме экскретор- ной (выделительной) функции почки обеспечивают гомеостаз, постоянство водно-солевого баланса организма, артериального давле- ния, участвуют в обмене жиров, белков, углеводов, витаминов. Таким образом, эволюция почек шла по пути сближения с кровеносной системой и развития большой поверхности выделения. При этом половая и выделительная системы в своем развитии оказываются анатомически связанными. Выделительная система в эмбриогенезе образуется первой, проходя ряд стадий ее филогенетической истории, с началом функциони- рования выделительной системы, появляется репродуктивная система. У низших беспозвоночных животных (губки, кишечнополостные) еще нет обособленных половых органов. Половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) созревают в эктодерме (у гидроидных полипов) или энто- дерме (у сцифоидных и коралловых полипов). Для медуз характерно чередование поколений. Медузы размножаются половым путем, из опло- дотворенных яиц образуются личинки – планулы, покрытые ресничками. Они прикрепляются к субстрату и дают начало новому поколению поли- пов. Полипы размножаются почкованием и дают начало медузам. У плоских червей мужские и женские половые клетки образуются в одном организме, то есть у этих животных гермафродитный тип поло вой системы. У паразитических форм половые железы сильно раз виты. Круглые черви раздельнополые животные. Половая система у них имеет трубчатое строение. У самок она парная, а у самцов – непар ная. Женский половой аппарат включает два яичника, два яйцевода, две матки. Из кольчатых червей многощетинковые являются раздельнополыми, но половой диморфизм не выражен. Развитие с метаморфозом, обра- зуется плавающая личинка трохофора. Малощетинковые являются гер- мафродитами, оплодотворение перекрестное. Многие моллюски раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. Развитие прямое или с превращением. Членистоногие раздельнополые животные, с четко выраженным половым диморфизмом, размножаются только половым путем. У членистоногих четко выражен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Развитие насекомых протекает с метаморфозом, развитие ра кооб разных как с метаморфозом, так и без метаморфоза. Развитие пау кообразных чаще прямое, у клещей развитие с метаморфозом – из яйца выходит личинка с тремя парами ног. 231 В эволюции беспозвоночных намечается усложнение в строении половых желез, половых протоков, а также тенденция к разделению полов и переходу от наружного оплодотворения к внутреннему. Хордовые животные, за исключением оболочников, являются раз- дельнополыми. У бесчерепных половая система представлена половыми железами, метамерно расположенными в полости тела. Половые клетки попадают в околожаберную полость, откуда с током воды выходят наружу, где и оплодотворяются. Рыбы раздельнополы, гермафродитные виды встречаются крайне редко (морской окунь). У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не проис- ходит. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры. Выражен половой диморфизм. Половые органы самцов земноводных представлены парными семенни- ками. Семявыносящие канальцы впадают в мочеточник. Половая система самок представлена парными яичниками и яйцеводами, одним концом впа- дающим в клоаку, оттуда половые клетки поступают наружу. Оплодотво- рение у амфибий обычно происходит в воде, у некоторых хвостатых и у безногих амфибий оплодотворение внутреннее. Развитие земноводных про- исходит с метаморфозом, то есть из яиц, которые обычно развиваются в воде, появляются личинки. Размножение рептилий имеет ряд особенностей, связанных с на- земным существованием. Оплодотворение только внутреннее. Половые органы самцов пресмыкающихся представлены парными семенниками, лежащими в полости тела по бокам позвоночника. Половые органы самок представлены парными яичниками, открывающимися воронками в полость тела, а противоположным концом – в клоаку. Яйца имеют ряд защитных приспособлений для развития вне воды. Яйцо чешуйчатых пресмыкающихся покрыто волокнистой оболоч- кой, предохраняющей от механических повреждений, вредных микро- организмов и пересыхания. У черепах и крокодилов формируется белко- вая оболочка, являющаяся основным запасом воды для зародыша, вместо волокнистой оболочки появляется известковая, не пропускающая воду. Развитие – без метаморфоза. У некоторых видов развивается яйцеживо- рождение (гадюки, живородящие ящерицы). У самцов птиц в брюшной полости рядом с почками находятся бобовидные семенники; сперматозоиды по семяпроводам попадают в семенные пузырьки, служащие резервуаром для семени, затем в клоаку. 232 У самок развивается только один левый яичник и только левый яйцевод. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. По мере прохождения яйцеклетка одевается оболочками: белковой, подскорлупо- вой, известковой скорлуповой. Яйца с большим запасом питательных веществ. Развиваются без метаморфоза. Выражен половой диморфизм. Птицы насиживают кладку яиц, заботятся о потомстве. У самцов млекопитающих имеются парные семенники, от которых отхо- дят семяпроводы, впадающие в мочеиспускательный канал. У самок парные яичники, яйцеводы. Нижние отделы яйцеводов, расширяясь, образуют матку, в которой у плацентарных происходит развитие зародыша. Яйцекладущие откладывают яйца. У сумчатых и плацентарных млекопитающих развитие яйца происходит в особом органе – матке. У сумчатых млекопитающих плацента не образуется. Продолжительность беременности у млекопитаю- щих зависит от размеров животного, а также экологических особенностей вида. Выражен половой диморфизм. Потомство выкармливается молоком. Таким образом, в процессе эволюции половой системы произошли изменения в сторону установления тесной связи с различными частями выделительной системы и окончательного перехода от наружного опло- дотворения к внутреннему. Ключевые слова:сократительная вакуоль, «шейные железы», протонеф- ридий, метанефридий, нефрон, капсула Боумена – Шумлянского, мальпи- гиевы клубочки, половой диморфизм, гермафродитизм. Вопросы и задания. 1. Объясните строение выделительной системы беспозвоночных животных. 2. В чем проявляется сходство и различие в строении выделительной сис темы рыб и земноводных? 3. В чем проявляется сходство и различие в строении выделительной сис темы пресмыкающихся и птиц? 4. В чем проявляется сходство и различие в строении выделительной сис темы пресмыкающихся и млекопитающих? 5. Объясните строение половой системы беспозвоночных животных. 6. Определите сходные и отличительные признаки в половой системе поз воночных животных. Задания для самостоятельной работы. Заполните таблицу. Организмы Особенности выделительной системы Особенности половой системы Рыбы Земноводные |