Учебник для общеобразовательных учревдений Под редакцией профессора Н. М. Черновой
 Скачать 8.41 Mb.
|
|
W W W Если построить график, отражающий долю видов с разной числен- ностью,, то для большинства биоценозов в той части шкалы, где пред- СО О «3 со о 5 S X Численность каждого вида Рис. 66. Кривая соотношения видов по численности в биоценозе ставлены редкие виды, кривая резко уходит вверх (рис. 66). Это означает, что в устойчивом биоценозе редких видов много, а очень многочисленных — мало. В тропическом лесу, например, так велико разнообразие деревьев, что на площади в 1 км 2 иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида. 118 К. Мебиус (1825-1908) Какую же роль играют в биоценозах массовые и малочисленные виды? Виды- доминанты определяют главные связи в сообществе. Они создают его основную структуру и внешний облик. немецкий гидробиолог, обосновал учение о биоценозах Часть массовых видов — важные средообразова- тели, сильно влияющие на условия жизни для других. В еловых лесах распределение света и осадков, микроклимат, мозаика почвенных условий — все определяется елью. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных мелких членистоногих в лесной подстилке. Малочисленные виды составляют как бы резерв сообщества. В суще- ствующей обстановке они не могут реализовать свои возможности раз- множения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разрушается при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, включая умеренные антропогенные. Соотношение видов по численности создает видовую структуру био- ценоза. Для каждого типа биоценозов она вполне закономерна. Распределение видов в пространстве. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5— 6 ярусов растений. Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут осваивать и сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнезда и выводят бельчат на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле. Для видового разнообразия биоценозов важно также, однородно или 119 мозаично распределена растительность на территории. В лесах, где много полян и опушек, видовой состав и растений, и птиц, и насекомых намного богаче, чем в обширных однотонных насаждениях. Это явление называется опушечным эффектом и часто используется при создании парков и других искусственных лесных насаждений, где хотят восстановить видовое разнообразие. Экологическая ниша вида. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами. Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называ ется его экологической нишей. Экологическую нишу вида характеризуют и границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве. Экологические ниши совместно живущих видов могут частично пере- крываться, но полностью никогда не совпадают, так как при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Устойчивость биоценозов. Изменения, возникающие в биоценозах, по- разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытеснит другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Например, соболь, живущий в хвойных лесах Сибири, — многоядный хищник, питающийся мелкими грызунами, птицами, орешками кедровой сосны, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу как на земле, так и на деревьях. Такую же роль в северных европейских лесах играет лесная куница. Поэтому, если вместо куниц в лесу будут жить соболи, лесной биоценоз сохранит все свои основные черты. Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропоген ных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза. Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени не меняют существенно основных биоценотических связей. Так, еловый лес или дубрава возле большого города могут долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на то, что из-за постоянного посещения людьми, вытаптывания, сбора плодов и цветов и т. п. из них исчезают многие виды растений, птиц, насекомых. Состав таких лесов беднеет, а устойчивость ослабевает постепенно и незаметно. Ослабленный, обедненный лесной биоценоз может разрушиться внезапно, за короткий срок из-за внешне, казалось бы, незначительных причин. Например, начинает накапливаться опад из-за недостатка или малой активности почвенных обитателей, деревья исчерпывают запасы минерального питания, ослабевают, подвергаются 120 нападению массовых вредителей и гибнут. Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразовате- лей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая пере- выпас скота в степях и на лугах или перевылов рыб в водоемах. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство всех сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества. Q Биоценоз. Q Биоценозы — не случайные, а законо Доминанты. мерные сожительства разных видов Доминирующие виды. в природе. В сходных условиях фор Малочисленные виды. мируются похожие биоценозы. Домини Видовая структура рующие виды определяют в них ос биоценоза. Ярусность. новные связи, малочисленные и редкие Опушечный эффект. служат резервом устойчивости. Биоцено Виды - зы — сложные надорганизменные сис средообразователи. темы. Экологическая ниша. ■ Примеры и дополнительная информация 1. Название «биоценоз» ввел в науку немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. Изучая, как увеличить продуктивность устричного хозяйства на отмелях Северного моря, он обнаружил, что устрицы образуют вместе с другими видами морских животных тесные сообщества, которые приурочены к определенному грунту, солености и температуре воды. В этих сообществах происходит борьба за существование и регуляция численности видов, поэтому их продуктивность имеет пределы. Отсюда следовал практический вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа чело- веческой мысли и работа рук». 2. Ярусность существует не только в надземной, но и в подземной части биоценоза. Корни разных растений проникают на различную глубину. Таким образом растения частично избегают конкуренции, разделяя 121 ресурсы. Почвенные животные также осваивают разные подземные «этажи». Среди дождевых червей, например, одни роют вертикальные норы до метра глубиной и затаскивают туда перепревающую листву. Другие не проникают глубже 20— 30 см, питаясь почвенным перегноем. Третьи вообще не встречаются в минеральных слоях, а всю жизнь проводят в слое лесного опада, перерабатывая его на месте. 3. Состав и структура биоценозов испытывают регулярные циклические изменения, связанные со сменой времен года. Зимой многолетние растения переходят в состояние глубокого покоя, а однолетники отмирают, оставляя семена. Холоднокровные животные впадают в оцепенение. Активны лишь теплокровные — птицы и млекопитающие, но часть их также впадает в спячку или мигрирует на юг. От весны к осени также закономерно меняется и растительный покров, проявляя последовательность в цветении и плодоношении разных видов, и деятельность животных, и активность микроорганизмов. На эту регулярную цикличность накладывается изменчивость погодных условий в разные годы. Холодные или жаркие, засушливые или дождливые периоды отклоняют ход численности отдельных видов, нарушая правильную цикличность. Биоценозы, таким образом, находятся в состоянии постоянной изменчивости. Их устойчивость основана на регуляторных связях, которые поддерживают примерные соотношения численностей основных видов. 4. В степях и пустынях среди млекопитающих возможны следующие группы видов со сходным образом жизни: 1) постоянные подземные обитатели, 2) роющие виды, кормящиеся на поверхности, 3) скачущие травоядные, 4) быстро бегающие травоядные, 5) быстро бегающие хищники. Эти экологические ниши млекопитающих в открытых ландшафтах разных континентов занимают разные виды, имеющие близкую жизненную форму. Таким образом, сходные типы биоценозов могут возникать на разной видовой основе. 5. Для сравнения биоценозов используют разные методы, например расчеты по формуле Жаккара: г; С • 100 у (Л + В ) - С ’ где А — число видов данной группы в первом сообществе, В — во втором, а С — число видов, общих для обоих сообществ. Биоценозы сравнивают попарно, сопоставляя видовой состав по систематическим группам, например спискам цветковых растений, мхов, лишайников, птиц, млекопитающих, насекомых и др. Сходство выражается в процентах. Так, если в каждом биоценозе по 10 видов данной группы и 5 из них встречается как в одном, так и другом сообществе, то видовое сходство составит 33%, а если общих видов 8 — то 66%. □ Вопросы. 1. Назовите доминирующие и малочисленные виды в птичьем населении: 1) городских территорий, 2) сельских поселков. 2. Чем отличаются по набору видов растений, птиц и млекопитающих биоценозы естественной дубравы и городского парка? 3. Перечислите 122 группы организмов, из которых можно сформировать устойчивый аквариумный биоценоз. □ Задания. 1. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи. Используйте формулу Жаккара. Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка - плясунья, каменка - плешанка, лунь степной, орел степной. Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой. Посевы без лесополос: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка - плясунья, чибис, лунь полевой. На каких участках сообщества более сходны между собой по составу размножающихся птиц? 2. Выберите из приведенного ниже списка млекопитающих виды, занимающие сходные экологические ниши в евразиатских и австралийских степях: кенгуру, слепыш, тушканчик, сумчатый волк, сайгак, сумчатый крот, волк, суслик, хомяк, цокор, вомбат. Какие по образу жизни млекопитающие отсутствуют в австралийских степях? □ Темы ДЛЯ Дискуссий. 1. Конструируя лесополосы, парки, сады и т.п., человек подбирает только небольшое число основных видов. В природных биоценозах видов во много раз больше. Значит ли это, что мы не можем создавать устойчивые сообщества? 2. Могут ли в настоящее время сохраниться биоценозы, не подверженные никаким антропогенным воздействиям? 3. Как можно использовать опушечный эффект при планировании сельскохозяйственных угодий? 4. При удалении какою - либо вида из биоценоза остальные занимают ею месю, повышают численность и выполняют его роль. Зачем тогда заботиться о сохранении видового разнообразия сообществ? 5. Существуют ли в природе неустойчивые сообщества? _______ Глава 3 ________ ВСПОМНИТЕ Круговорот веществ в природе Органическое вещество Растительноядные виды Плотоядные виды Экосистемы § 16. Законы организации экосистем В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию. Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. 123 Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ Гераклит образно выразил это явление в таких словах: «Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке». Веществен- но-энергетическую связь организма со средой можно измерить. Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы — это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах. Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие — многие миллионы литров воз- духа. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза, растения получают из почвы, воды и воздуха. крупный русский ботаник, академик, основоположник биогеоценологии — науки о природных экосистемах В. Н. Сукачев ( 1880 - 1967 ) При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений — биогенных элементов — давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ. Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, назы вают экологической 124 системой или экосистемой. Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: не- большая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь — все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает жи- вую часть — биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосисте- мы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также скла- дывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты (рис. 67). Продуценты — это зеленые растения, создающие из биогенных эле- ментов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии. Консументы — потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка — растительноядные виды и второго порядка — плотоядных животных. 125 Редуценты — организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остат- А. Тенсли ки растений и животных (рис. 68). ____ (1871 — 1955) _______ Жизнь на Земле продолжается уже около английский ботаник, 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она понятВИ е еЛ .,| к ос^тема» протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. Биогенные Продуценты (растения) вещества ' Консументы n (растительноядные, хищники) у Рис. 67. Необходимые компоненты экосистемы |