Учебник для общеобразовательных учревдений Под редакцией профессора Н. М. Черновой
 Скачать 8.41 Mb.
|
|
7 — муравей черный; 8 — мокрица; 9 — дождевой червь В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно. По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии. Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы. Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества. Основной принцип устойчивости экосистем — круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, — по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле. По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусст- венные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды. Q Экосистема. О Экосистемы формируются из биоценозов Потоки вещества и их неживого окружения. В них воз и энергии. никает и поддерживается биологический 127 Биологический круговорот веществ за счет взаимодеист- круговорот веществ. вия между запасом биогенных элементов, Биогенные элементы. продуцентами, консументами и редуцен Продуценты. тами. Для поддержания экосистем и кру Консументы. говорота веществ в них необходим поток Редуценты. энергии. ■ Примеры и дополнительная информация 1. В лесах все растительноядные организмы (консументы первого порядка) в среднем используют около 10—12% ежегодного прироста растений. Остальное перерабатывается редуцентами после отмирания листвы и древесины. В степных экосистемах роль консументов сильно возрастает. Травоядные животные могут съедать до 70% общей надземной массы растений, не подрывая существенно скорости их возобновления. Значительная часть съеденного вещества возвращается в экосистему в виде экскрементов, которые активно разлагаются микроорганизмами и мелкими животными. Таким образом, деятельность консументов сильно ускоряет круговорот веществ в степях. Накопление мертвого растительного опада в экосистемах — показатель замедления скорости биологического круговорота. 2. Почва играет в наземных экосистемах прежде всего роль накопителя и резерва тех ресурсов, которые необходимы для жизни биоценоза. Экосистемы, которые не имеют почв, — водные, наскальные, на отмелях и отвалах — очень неустойчивы. Круговорот веществ в них легко прерывается и трудно возобновляется. В почвах наиболее ценная часть — гумус — сложное вещество, которое образуется из мертвой органики в результате деятельности многочисленных организмов. Гумус обеспечивает долговременное и надежное питание растений, так как разлагается очень медленно и постепенно, освобождая биогенные элементы. Почвы с большим запасом гумуса отличаются высоким плодородием, а экосистемы — устойчивостью. 3. Неустойчивые экосистемы, в которых не сбалансирован круговорот вещества, легко наблюдать на примере зарастания прудов или мелких озер. В таких водоемах, особенно если в них смываются с окружающих полей удобрения, бурно развиваются и прибрежная растительность, и различные водоросли. Растения не успевают перерабатываться водными обитателями и, отмирая, образуют на дне слои торфа. Озеро мелеет и постепенно прекращает свое существование, превращаясь сначала в болото, а затем — в сырой луг. Если водоем небольшой, такие изменения могут протекать достаточно быстро, за несколько лет. 4. Моря представляют собой также гигантские сложные экосистемы. Несмотря на огромную глубину, они заселены жизнью до самого дна. В морях происходит постоянная циркуляция водных масс, возникают течения, у побережья действуют приливы и отливы. Солнечный свет проникает лишь в поверхностные слои воды, ниже 200 м фотосинтез 128 водорослей невозможен. Поэтому на глубинах живут лишь гетеротрофные организмы — животные и бактерии. Таким образом, деятельность продуцентов и основной массы редуцентов и консументов сильно разобщена в пространстве. Мертвое органическое вещество в конце концов опускается на дно, но высвобождающиеся минеральные элементы возвращаются в верхние слои только в тех местах, где существуют сильные восходящие течения. В центральной части океанов размножение водорослей резко ограничивается недостатком биогенных элементов, и «урожайность» океана в этих районах такая же низкая, как в самых сухих пустынях. □ Вопросы. 1 . Перечислите возможно более полно состав редуцентов в лесной экосистеме. 2. Как проявляется круговорот веществ в аквариуме? Насколько он замкнут? Как сделать его устойчивее? 3. В степном заповеднике на участке, полностью огражденном от травоядных млекопитающих, урожай трав составил 5.2 ц/га. а на выпасаемом участке — 5,9. Почему устранение консументов понизило продукцию растений? 4. Почему снижается плодородие почвенного покрова Земли, если вещества, изъятые человеком в виде урожая с полей, все равно рано или поздно в переработанном виде вновь возвращаются в окружающую среду? □ Задание. Сравните ежегодный прирост зеленой массы и запасы мертвых растительных остатков (подстилки — в лесах, ветоши — в степях) в разных экосистемах. Определите, в каких экосистемах круговорот веществ более интенсивен. Экосистемы Прирост, ц/га Подстилка, ветошь Арктические тундры 2 35 Ельники средней тайги 30 450 Дубравы 40 150 Степи 45 62 Пустыни саксауловые 10 — Влажные тропические леса 165 20 Сфагновые болота 23 1000 и более □ Темы ДЛЯ ДИСКУССИЙ. 1. В окрестностях дымящих промышленных предприятий в лесах стала накапливаться подстилка. Почему это происходит и какие прогнозы можно высказать о будущем этого леса? 2. Возможно ли существование экосистем, в которых живая часть представлена только двумя группами — продуцентами и редуцентами? 3. В прошлые эпохи в ряде районов Земли возникли большие запасы каменного угля. Что можно сказать об основных чертах экосистем, в которых это происходило? 4. В сложных экосистемах дождевых тропических лесов почва очень бедна биогенными элементами. Как это обьяснить? Почему тропические леса не восстанавливаются в прежнем виде, если их свести? 5. Какой должна быть экосистема космического корабля для полетов на долгие годы? Энергия Переход энергии из одного состояния в другое Масса Незаменимые аминокислоты ВСПОМНИТЕ § 17. Законы биологической продуктивности Сети питания в биоценозах на самом деле состоят из множества коротких рядов, в которых организмы передают друг другу вещество и энергию, сконцентрированные зелеными растениями. Такие ряды, в которых каждый предыдущий вид служит пищей последующему, называют цепями питания (рис. 70). Отдельные звенья цепей питания называют трофическими уровнями. 129 Цепи питания всегда начинаются с растений или их остатков, про- шедших через кишечники животных. Это первый трофический уровень. Их потребители представляют второй трофический уровень и т. д. Примерами цепей питания могут служить ряды: растения — гусеницы — насекомоядные птицы — хищные птицы; растительный опад — дождевые черви — землеройки — горностаи; коровий помет — личинки мух — скворцы — ястребы-перепелятники. Многие виды могут входить в разные цепи питания. Например, медведи питаются и животной, и растительной пищей, и падалью. Различают цепи выедания (начинаются с живых растений) и цепи разложения (начинаются с мертвого растительного опада или помета животных). Цепи питания в природе сложно переплетены. В конкретных цепях питания можно проследить и рассчитать передачу той энергии, которая заключается в растительной пище. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около 1% энергии света. Животное, съевшее растение, получает запасенную им энергию не полностью. Часть пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов. Обычно усваивается от 20 до 60% растительного корма. Усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространст- ‘СУ Консумент третьего порядка Консумент второго порядка Степная гадюка Энергия Полевка Консумент первого порядка 130 Продуцент Рис. 69. Пирамида продукции и поток энергии в экосистемах Рис. 70. Примеры наземных цепей питания: А — цепи выедания; Б — цепи разложения во. Лишь небольшая часть усвоенной пищи идет на рост, т. е. на построение новых тканей, на запасы в виде отложения жиров. У молодых эта доля несколько больше, чем у взрослых. Следовательно, уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи. Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы в виде прироста. Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют правилом, десяти процентов. Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. 131 Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает. Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией. Масса тела живых организмов называется биомассой. Биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы. Продукцию растений называют первичной, продукцию животных или других консументов — вторичной, потому что она создается за счет энергии, связанной растениями. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 69). Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных. Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса — это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах (рис. 71) одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с неменьшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции. 3 4 <§> О Q — продукция 0 — биомасса Рис. 71. Соотношение продукции и биомассы разных групп организмов в океане: 1 — бактерии; 2 — фитопланктон; 3 — зоопланктон; 4 — рыбы 132 Суша (г/м ? ) I I О—500 ЩИ 500— 1000 Г I 1000-2000 ■1 >2000 Океан (г/м 2 ) I 10 — 125 1 _ | 125-250 _1 >250 Рис. 72. Первичная продуктивность Мирового океана и суши Среднее значение первичной продукции по всему земному шару со- ставляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год. В большинстве типов экосистем разные ограничивающие факторы снижают возможности фо- тосинтеза. Наименее продуктивны экосистемы жарких и холодных пустынь и центральных частей океанов (рис. 72). Среднюю продукцию дают леса умеренного климата, луга и степи. Самый высокий прирост растительной массы — в тропических лесах, в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах, на коралловых рифах в океане. Продуктивность сельскохозяйственных угодий обычно несколько ниже, чем природных экосистем в той же зоне. Поля часть года пустуют, и на них обычно выращивают всего один какой-либо вид, который не в состоянии полностью использовать все имеющиеся ресурсы. Однако при интенсивном земледелии продуктивность полей может приближаться к максимальной, хотя человеку приходится вкладывать в это много дополнительных средств. Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и 133 антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию. Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого — использование в пищу хищных видов. Так, по энергии, затраченной на рост, 1 кг окуня или щуки обходится природе в 7 раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу. Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно пол- ноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) — очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем — это так называемое белковое, голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира. а Цепи питания. О Вещество и энергия передаются в экоси Трофические уровни. стеме по цепям питания. На каждом зве Правило десяти не пищевой цепи задерживается только процентов. около 10% поступившей энергии. Траты Биологическая энергии в пищевых цепях отражаются продукция. в пирамиде биологической продукции. Биомасса. Пирамида биологической продукции. Белковое голодание. ■ Примеры и дополнительная информация 1. Кроме растений, органическое вещество из неорганического создают на Земле некоторые бактерии. Они получают энергию не за счет 134 солнечного света, а за счет химического превращения одних неорганических соединений в другие. Поэтому они называются хемосинтезирующими бактериями. Недавно на дне океанов были открыты такие удивительные экосистемы, где все пищевые цепи начинаются с подобных бактерий. Эти экосистемы возникают на глубине возле выходов из недр горячей воды, богатой минеральными соединениями. Бактерии используют в качестве источника энергии в основном сероводород, а для построения органического вещества растворенный в воде диоксид углерода (углекислый газ). Бактериями питаются многочисленные животные, большинство из которых ранее было совсем неизвестно. Из таких сообществ описано уже несколько сотен новых видов и даже новые классы животных. В их числе огромные, до 2 м, черве- образные формы без кишечников, у которых бактерии живут в симбиозе с ними в специальных клетках их тела. Сообщества эти существуют в условиях полной темноты и не нуждаются в веществах растительного происхождения. 2. По цепям питания вместе с веществом и энергией могут передаваться и стойкие ядовитые соединения, которые попадают в растения из окружающей среды. В малых дозах они не опасны для организма, но в результате постоянного питания и все нового поступления накапливаются в них. Хищники, поедающие таких растительноядных животных, еще сильнее концентрируют в себе ядохимикаты. Например, содержание яда ДДТ, применявшегося для борьбы с насекомыми, в телах хищных или рыбоядных птиц в некоторых районах в 500 тыс. раз превышало содержание его в воде или почве. Гибель хищников от отравления неоднократно отмечена в природе и служит людям острым сигналом об угрожающем загрязнении окружающей среды. |