Учебник для общеобразовательных учревдений Под редакцией профессора Н. М. Черновой

• Название: Учебник для общеобразовательных учревдений Под редакцией профессора Н. М. Черновой
• Анкор: Ekologia_Chernova_10-y_klass.pdf
• Дата: 31.01.2017
• Размер: 8.41 Mb.
• Имя файла: Ekologia_Chernova_10-y_klass.pdf
• Тип: Учебник; #1500
• страница: 8 из 19

Ареал
Популяция
Внутривидовые
отношения

85
§11. Популяции
В жизни любого живого существа брльшую роль играют отношения с другими представителями собственного вида. Отношения эти осуществля- ются в популяциях. «Популюс» по-латыни —
«народ», и в точном переводе слово «популяция» означает «население вида на какой-либо территории».
Любой вид — это большая популяция и, в свою очередь, состоит из более
мелких популяций, так как вид неоднородно распределен в пространстве.
Взаимосвязь отдельных популяций. В пределах занимаемой видом общей территории — ареала — встречаются места как более пригодные, так и малоподходящие для жизни. Поэтому возникает некоторая отгра- ниченность одной популяции от другой. Соседние популяции сообщаются друг с другом в процессах расселения, переноса семян и зачатков, сезонных миграций. У некоторых видов такая связь соседних популяций постоянная, у других — эпизодическая. Например, у озерных окуней — островной тип распределения, когда одно пригодное для жизни пространство (озеро) резко отделено от другого, как острова в море. У них связь популяций возникает только изредка, в половодья или наводнения. У семиточечной божьей коровки, свободно перелетающей из одного местообитания в другое, границы между отдельными популяциями сильно размыты.
Условия жизни видов в разных частях ареала могут сильно различаться.
Например, белки в лесах Белоруссии и Дальнего Востока живут в условиях разного климата, в разных типах леса, в окружении разных врагов и т. д.
Каждая популяция оказывается приспособленной к своим условиям.
Поэтому любой широко распространенный вид экологически неоднороден.
Взаимоотношения особей внутри популяции. Члены одной и той же популяции — это соседи, вынужденные сообща осваивать занимаемую территорию и размножаться на ней, поэтому у них много общего в приспособительных особенностях и возникает разная степень взаимо- действий. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов

86 чрезвычайно различны. У некоторых видов все особи живут поодиночке, независимо друг от друга, лишь изредка встречаясь для размножения
(например, жуки-жуже- лицы или некоторые пауки). Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживают зиму или засуху в подходящих условиях (божьи коровки). У третьих создаются временные или постоянные семьи, объединяющие родителей и потомство (рис. 48).
Есть виды, у которых в пределах популяций особи объединяются в крупные группы, — стаи, стада, колонии (рис. 49), где совершают совместные действия (защиту, миграции, добывание пищи). Отношения в популяциях
— это внутривидовые взаимодействия. В популя р у
48
циях встречаются все типы биоти-
Землеройка с выводком ческих связей, характерные для

87
Рис. 49.
Колония пингвинов разных видов, но наиболее распространены два прямо противоположных: конкурентные и взаимовыгодные (мутуалистические) отношения.
Например, всем известно, что грачи при прилете сначала устраивают драки из-за пригодных мест для гнезда, а затем сообща защищают свою колонию и совместно кормятся на пашнях. В стаях собак или обезьян более сильные особи имеют первое право на пищу (результат конкурентных отношений), но они же в наибольшей мере защищают всю стаю (взаимовыгодные связи).
Численность, плотность и структура популяций. Главная ха- рактеристика любой популяции — это ее численность. Она сразу говорит нам о том, хорошо или плохо чувствует себя вид в данных условиях. Однако не всегда легко получить эту характеристику, так как для этого надо пересчитать всех особей популяции. Поэтому чаще используют другой показатель — плотность популяции. Плотность — это число особей, приходящихся на единицу пространства, которую мы выбираем для учета, например число растений пшеницы или одуванчика на квадратный метр или число рачков-дафний в литре воды из данного водоема. Таким образом, можно количественно сравнивать разные популяции, независимо от общего размера занимаемой ими территории. Соотношение особей разного пола или разного возраста — показатели структуры популяции. Структура — это соотношение частей в любой системе. Популяции можно сравнивать и по распределению особей в пространстве, т. е. по их пространственной структуре, и по другим признакам. Все эти признаки — количественные.

88
Следовательно, популяции характеризуются прежде всего количественными показателями. Ведя наблюдения за отдельными популяциями, мы должны уметь учитывать и рассчитывать, оценивать и прогнозировать их численность.
Основные процессы, происходящие в популяции. Основные процессы, происходящие в популяциях, — это рождение и смерть отдельных особей, их частичное расселение за пределы данной территории или появление вселенцев из других популяций. Эти процессы отражаются в соответствующих характеристиках: рождаемость, смертность, вселение
(иммиграция) и выселение (эмиграция).
Указанные характеристики отражают скорость, интенсивность про- исходящих процессов и включают в себя единицы времени, т. е. это вре- менные показатели. Так, рождаемость — это число особей, родившихся в популяции за месяц, год или десятилетие, смертность — число особей, погибших за это же время. Эти характеристики можно выражать в долях или процентах от общей численности. Например, рождаемость в 20% за год означает, что за это время на каждые 100 особей популяции появилось 20 новых.
Соотношение процессов рождаемости, смертности, вселения и высе- ления определяет численность конкретных популяций.
Человек в своей конкретной практике имеет дело не с отдельными особями или целыми видами, а именно с популяциями растений, животных и микроорганизмов. Домашние животные также живут по популяционным законам. Поэтому так важно понимание этих законов и экологически грамотное управление численностью популяций.
□
Популяция. О
Популяция — это население вида на
Внутривидовые определенной территории. Приспо взаимодействия.
собленность вида к условиям зани
Численность маемой территории отражается в ее популяции.
численности. Между членами популя
Плотность популяции.
ции возникают закономерные связи,
Структура популяции.
поэтому популяция — надорганиз-
Рождаемость.
менная система.
Смертность. Вселение
(иммиграция).
Выселение (эмиграция).
■
Примеры и дополнительная информация
1.
Наземные улитки из рода цепея всю жизнь проводят на участке в несколько десятков квадратных метров. Для них труднопреодолимы сухие пространства даже небольшой протяженности. Вид распадается

89 на множество мелких популяций, которые развиваются только в достаточно влажных местообитаниях.
Волки, лосИ, северные олени — подвижные крупные животные, активно передвигающиеся по территории с разнородными условиями. В пределах таких видов вычленяется меньшее число популяций, каждая из которых обычно связана с обширным пространством между какими-либо географическими границами.
У перелетных птиц и других мигрирующих животных популяции выделяются по местам их размножения. На зимовках могут скапливаться представители различных популяций.
2.
Зайцы-беляки, обитающие в районе Верхоянска, отличаются от своих собратьев из популяций, населяющих районы Средней Волги, целым рядом особенностей. Например, у них разный состав пищи: южные грызут преимущественно лиственные породы, северные — больше хвойные, ягодные кустарнички и травы. Из-за более грубых кормов у них вдвое больше длина слепой кишки. В северных популяциях сокращен период размножения, самки дают только один приплод за лето, а приволжские зайцы — два- три. Возрастной состав популяций разный.
3.
Скорость расселения вида можно характеризовать средним рас- стоянием между местом рождения и местом размножения большинства членов популяции. Для ежа обыкновенного оно составляет в разных условиях от 200 до 1000 м, для крота — 170 м, зайца беляка — 400 м, зайца-русака — 3 км, белки обыкновенной — 7 км, соболя — 19 км.
Некоторые перелетные птицы могут размножаться за 1—1,5 тыс. км от места рождения.
У растений распространяются семена, пыльца, споры.
За счет постоянно протекающего расселения молодых, а у некоторых видов
— взрослых особей осуществляется связь различных популяций и освоение новых территорий.
4.
Отношения особей внутри популяций могут быть очень разнообраз- ными, от полной нейтральности до тесного семейного и группового образа жизни у разных видов.
Среди рыб глубоководных удильщиков существуют необычайные для позвоночных животных связи между самцами и самками по типу паразит
— хозяин (рис. 50). Маленький самец сначала при-
Рис. 50.

90
Глубоководная рыба
- удилыдик: самка (
А )
и приросший к ней карликовый самец (Б)
крепляется к телу взрослой самки зубами, а затем полностью прирастает к ней. Его челюсти, зубы, глаза и кишечник редуцируются, кровеносные сосуды соединяются с кровеносными сосудами самки, и он превращается в ее придаток. Сохраняются лишь собственные жабры и половая система.
Карликовые самцы, паразитирующие на самках, встречаются также у некоторых донных беспозвоночных животных.
5.
Шимпанзе живут в тропических лесах Африки группами до 28 особей и связаны сложными родственными отношениями. Один из самцов, обычно наиболее сильный и опытный, является вожаком, его слушаются все остальные. Положение особи в группе обычно определяется ее полом и возрастом. Устанавливается сложная система отношений соподчинения. Она проявляется в основном в распределении пищи.
Шимпанзе — очень шумные, но мирные обезьяны. Проявления агрессии у них сравнительно редки. Мать долго заботится о детеныше, ей помогают его старшие братья и сестры. Взрослые часто проявляют устойчивые дружеские привязанности к кому-нибудь из группы, не обязательно того же положения. Шимпанзе стремится к обществу других. Он может покинуть свою группу и присоединиться к соседней.
Иногда шимпанзе охотятся поодиночке на животных среднего размера: мартышек, молодых антилоп и других. На дележ добычи собираются все, и практически каждый получает свою часть по эстафете от старших к младшим в соответствии со своим положением в группе.
Q
Вопросы. 1
. По каким показателям сравнивают между собой разные популяции? 2. Какие формы внутривидовых связей могут возникать между растениями клевера на одном лугу? 3.
Как проявляются отношения между особями в поведении домашних собак? Какие типы экологических связей выражают разные формы их поведения?
4.
Приведите примеры использования животными разных органов чувств в передаче и восприятии информации друг о друге. Как развит обмен этой информацией в популяциях птиц? лягушек? рыб? кузнечиков?
О Задания. 1
. Рассчитайте смертность во время спячки в двух популяциях малого суслика. В первой из них плотность популяции перед впадением в спячку составляла 160 зверьков на 1 га, выжило 80, во второй —
соответственно 90 и 56. На каком участке смертность оказалась выше и чем можно это объяснить, если принять во внимание, что запас кормов,

91 приходящихся на гектар, на обоих участках был одинаков?
2.
В пахотной почве число дождевых червей, обнаруженных на восьми учетных площадках размером 50 х 50 см каждая, составляло 80 экземпляров. После применения гербицида —
химического средства борьбы с сорняками —
сделали учеты на десяти таких же площадках и обнаружили в сумме 25 червей.
Какова плотность популяции в расчете на квадратный метр до и после использования гербицида?
□
Темы
ДЛЯ ДИСКУССИЙ.
1.
Существует мнение, что в жизни любого вида преобладает жесткая конкуренция и борьба особей друг с другом. Опровергните или подтвердите его.
2.
Могут ли существовать виды, состоящие всего из одной популяции? 3. Применимо ли к человеку представление о том, что вид состоит из популяций?
4.
Одни животные при выведении потомства образуют семьи, другие —
нет. Можно ли сказать, что первые более приспособлены к среде, чем вторые? В чем приспособительное значение семьи у животных?
5.
Как бы вы организовали учет численности синиц в лесу? рачков
- дафний в пруду?
вспомните __________
§ 12. Демографическая
Метаморфоз
_____________________ структура популяций
Забота
_
Описание полового и возрастного состава по- о потомстве „ л
, _ . пуляции называют оемографиеи («демос» — народ, население, «графо» — пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла — типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом.
Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.
Возрастная структура популяции, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди жи- вотных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, на-

92 пример, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом — бескрылыми неполовозрелыми особями, затем — крылатыми формами, а глубокой осенью — только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
У таких видов представители разных поколений никогда не встреча- ются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с про- ш с;
Ь
О со
Q
СО
С
CD
Рис. 51.
Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)
Рис. 52.
Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы стой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз — нормальное экологическое явление.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней

93 представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций.
Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов (рис. 51). Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина — мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения чис- ленности такой популяции не следует, в ней смертность превышает ро- ждаемость (рис. 52). Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой.
Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды откладывают яиц и производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

94
Рис. 53.
Возрастные группы овсяницы луговой:
7 - проросток;
2 , 3 , 4
—
молодые расте ния;
5 , 6 ,
7
—
взрослые растения;
8 . 9
—
старые растения
Анализ возрастного и полового состава популяций — необходимое условие
для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой
природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве,
в рыбном промысле, в биологических технологиях (рис. 53).
Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых

95 особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.
Анализ возрастной структуры популяций человека — населения городов, поселков, деревень — крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.
□
Демография. О
На основании демографии, т. е. описа
Возрастная структура ния соотношения возрастных и половых популяции.
групп популяции, можно делать прогноз
Пирамида возрастов.
ее численности.
■
Примеры и дополнительная информация
1.
У ряда степных и луговых злаков, таких, как ковыль, типчак или щучка, в устойчивых популяциях преобладают зрелые и старые особи. Молодые стадии растения проходят быстро и формируют мощные дерновины, которые живут очень долго, до ста лет, каждую весну давая новые побеги. Семена ежегодно попадают в почву, но прорастают только те, для которых освободится место от старых растений.
2.
В популяциях мышевидных грызунов сложность возрастной структуры закономерно возрастает от весны к осени. Весной обычно представлены перезимовавшие, еще не размножавшиеся особи. Они дают два-три приплода за лето и к осени отмирают. Особи первого приплода размножаются этим же летом и также отмирают к зиме, а их потомство и потомство от второго-третьего приплода родителей перезимовывают и размножаются только на второй год. Таким образом, популяция гораздо более разнородна в конце лета, чем весной или поздней осенью.
3.
У растений календарный возраст и стадия их развития (возрастное состояние) могут очень сильно не совпадать. Отдельные этапы жиз- ненного цикла растения способны проходить с разной скоростью и, в зависимости от условий, подолгу на них задерживаться или даже проскакивать их. Если, например, о конкретном экземпляре дуба известно, что ему 30 лет, нельзя заранее сказать, что он собой представляет: уже мощное плодоносящее дерево или еще тонкий побег.
Некоторые деревья в неблагоприятных условиях роста состариваются, так и не перейдя в зрелое состояние. Поэтому возрастная структура популяций у растений оценивается не по их абсолютному возрасту, а по соотношению особей на разных фазах развития. Это соотношение дает

96 нам гораздо больше информации об условиях жизни популяции.
4.
У зябликов в период от весеннего прилета до вылупления птенцов около
50% популяции составляют годовалые птицы, впервые начинающие размножение. На двухлетних приходится 22%, трехлетних — 12%, четырехлетних — 8%, пятилетних — 4%.
На каждую тысячу птиц насчитывается только 8 особей старше 7 лет.
Максимальная продолжительность жизни зяблика — 11 лет.
5.
Соотношение полов в популяциях определяется у некоторых видов условиями жизни или возрастом особей. У тлей, например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. Перезимовывают оплодотворенные яйца. У ряда брюхоногих моллюсков, мно- гощетинковых червей, рыб, ракообразных особи меняют пол с воз- растом. Чаще в начале взрослой жизни животное функционирует как самец, а с увеличением размеров — как самка, но бывает и наоборот. В разных популяциях одного вида половая и возрастная структура может быть различной.
□
Вопросы. 1
. Приведите примеры видов с простой и сложной возрастной структурой популяций.
2.
Сравните возрастную структуру популяций трески в Баренцевом море по вылову рыб в конце 50
- х и конце 80
- х гг. (см. таблицу). Сделайте вывод о состоянии популяции в тот и другой периоды. 3. На одном из участков растения кормового злака —
полевицы тонкой —
распределялись по возрастному состоянию следующим образом: проростки —
73, молодые —
9, взрослые плодоносящие—
16, старые—
2. Через четыре года возрастной состав полевицы на этом же участке был соответственно 0, 3, 30 и 60. Как изменилась популяция за этот период? Что можно сказать о длительности жизни этого растения?
Возрастной состав трески в Баренцевом море
Возраст рыб, лет
Улов трески, млн экземпляров
50- е гг.
80- е гг.
3-5 42 246 6-10 179 134 11
—
15 37 1
16-20 2
0
□
Задания. 1
. Начертите возрастную пирамиду зяблика, используя данные, приведенные выше. Как изменится возрастная пирамида популяции после выведения птенцов, учитывая, что чаще всего в кладке у зябликов 5 яиц, а смертность птенцов до вылета по разным причинам около 40%.
2.
В одном из степных заповедников на площади в 250 га насчитывалось 370 особей сурков
- байбаков, распределявшихся по возрасту следующим образом: новорожденных—
118, годовалых —
49, двухлетних —
50, трехлетних и старше —
153. Спустя два года на участке было 488 особей, и среди них новорожденных —
122, годовалых—
83, двухгодовалых —
78, остальные —
старше. Изменилась ли возрастная структура популяции? Какова смертность молодых особей за этот период? 3. В нижнем течении реки Лены самки осетра приступают к размножению в 12—14 лет при средней длине

97 тела 70 см. Наиболее старые особи доживают до 50 лет, вес их —
около 13 кг. На реке Алдан самки осетра начинают метать икру в 10—12 лет при средней длине тела 58 см. Самым старым особям не более 21 года. Промысловая мера, т. е. минимальный размер особей, разрешенных к отлову, составляет 62 см. Что произойдет с алдан
- ской и ленской популяциями осетра, если в результате интенсивной добычи будут вылавливаться все особи, крупнее этих размеров?
4.
У буков, в зависимости от условий произрастания, состояние подроста длится от 2 до 30 лет, молодого неплодоносящего дерева —
от 15 до 120 и плодоносящего —
от 40 до 350 лет. Рассчитайте и сравните самый короткий и максимальный сроки прохождения деревом своего жизненного цикла.
□
Темы
ДЛЯ ДИСКУССИЙ.
1. Плодовитость рыб обычно очень высока. Следует ли беспокоиться о том, что вылавливается крупная часть популяции, ведь даже оставшиеся немногие половозрелые особи дают много икры?
2.
В теории и практике лесоразведения два подхода. Первый из них —
создание одновозрастных культур рядами, по типу пшеничного поля. Он требует меньше первоначальных затрат. Второй, более трудоемкий —
создание разновозрастных культур со сложной пространственной мозаикой. Какой из методов выбрали бы вы и почему?
3.
Какие изменения в возрастной и половой структуре популяции серой крысы желательны с точки зрения человека, старающегося сократить ее численность?
4.
Стоит вопрос об охране редкого вида млекопитающих на одной из двух территорий.
На одной из них живут взрослые плодовитые особи, но нет молодых. На другой —
существуют молодые, но погибли взрослые. Какой из двух участков вы решили бы выбрать для заповедника?
5.
У какой популяции растений больше шансов на выживание: у той, которая состоит из одних проростков? Из проростков, молодых и взрослых растений?
вспомните __________
§ 13. Рост численности
Продукты обмена
И ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
веществ
Конкуренция
Рост численности популяций любого вида в природе никогда не бывает бесконечным. Рано или поздно популяция сталкивается с ограничениями, не позволяющими ей наращивать далее свое обилие. Ресурсы, за счет которых существуют виды (пиша, убежища, подходящие места для размножения и т. п.), на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций.
Например, еловый лес — более емкая среда для белок, чем смешанный, с березами, так как основная пища белок в наших лесах — семена хвойных. В пригородных лесах и парках емкость среды для белок можно увеличить, размещая подкормку. В природных условиях численность популяций обычно колеблется
Рис. 54.
Рост численности одного из видов амбарных жуков в пшенице

98
Рис. 55.
Теоретически возможная и реальная кривая роста популяции при освоении нового местообитания вокруг определенного уровня, соответствующего емкости среды, хотя размах этих колебаний у всех видов разный.
Кривая, отражающая рост популяции, которая осваивает новое для нее местообитание, изображена на рисунке 55. Она имеет S-образную форму.
Точка А соответствует начальному числу особей, проникших на новую территорию, точка D — тому, которое устанавливается в соответствии с емкостью среды. Если емкость среды невелика, то кривая отклоняется на более низком уровне численности. Точки В, С и D отражают критические численности популяции, меняющие темп ее роста. Отрезок AR, или фязя медленного роста, — очень уязвимый период в развитии популяции. В это время общая численность ее так низка, что любые случайные помехи размножению (гибель отдельных особей от хищника, неблагоприятной погоды, несчастного случая и др.) могут не только затормозить, но и полностью подорвать популяцию.
Затем кривая роста популяции становится более крутой. Однако увели- чение плотности замедляет рост популяции, и при определенной плотности она перестает расти совсем. Точка D соответствует стабилизации. Это значит, что в популяции с определенного периода рождаемость и смертность, приток и отток особей начинают уравновешивать друг друга.
Характер кривой отражает основные законы роста популяций всех видов, от бактерий до человека, в среде с ограниченными ресурсами.
Каким образом численность популяции приходит в соответствие с емкостью среды? Ведь совершенно очевидно, что, если популяция переразмножится и выйдет за пределы, предоставляемые имеющимися ресурсами, это грозит ей катастрофой.

99
Безграничный рост численности гибелен для любого вида, так как
приводит к подрыву его жизнеобеспечения.
В природе, прошедшей длительный путь эволюции, мы наблюдаем самые разнообразные способы ограничения численности видов. Среди них не только внешние воздействия на популяцию, о которых уже шла речь
(неблагоприятные условия, конкуренты, хищники, паразиты, возбудители болезней и проч.), но и те изменения, которые происходят внутри самих популяций в ответ на рост плотности, т. е. числа особей, приходящихся на единицу пространства.
То, что плотность иопуляции влияет на ее дальнейший рост, можно проверить в опытах с любыми видами организмов. Например, при со- держании белых мышей в вольерах, когда люди следят за чистотой клеток и обеспечивают всех кормом, мыши, достигнув определенной численности, перестают размножаться. Если перевести их в более просторную клетку, тем самым снизив плотность популяции, они продолжат размножение вновь до определенных пределов. При этом меняются характер поведения мышей и отношения их между собой. Зверьки становятся беспокойными и агрессивными, и это отрицательно влияет на процесс размножения.
Внутривидовые отношения и есть тот механизм, посредством которого
обеспечивается саморегуляция численности популяций у пределов емкости
среды, а у более высокоорганизованных видов даже иногда задолго до
действительного исчерпания ре сурсов.
У разных видов это происходит но-разному. У растений, например, с возрастанием плотности усиливается прямая конкуренция за свет, воду, минеральное питание, в результате чего происходит самоизрежи- вание: более сильные растения подавляют слабые (рис. 56).
Рис. 56.
Уменьшение числа стволов деревьев с возрастом древостоя

100
Подвижные животные обладают иными способами реагировать на возрастающую плотность популяций. У них часть особей выселяется за пределы занятой территории и ведет поиск новых мест обитания.
Очень распространенным способом регуляции населения у животных является особое территориальное поведение, при котором особь или семья не пускают других на свой участок (рис. 57, 58). У обитателей замкнутых водоемов, рыб и головастиков, рост и развитие могут тормозиться продуктами обмена веществ, когда их концентрация достигает критических пределов. Отравление среды продуктами обмена — обычный результат интенсивного размножения микроорганизмов, вследствие чего деление клеток замедляется.
Каждый вид реагирует на повышение плотности по-своему. Но результат
при этом возникает один и тот же: снижение численности на занимаемой
территории в данном или следующих поколениях, если популяции
угрожает перенаселение. Следова тельно, если вся эволюция видов шла в
таком направлении, что выработались механизмы реакции на
собственную плотность, это явление чрезвычайно важно. Высокая
плотность популяции
Рис. 57.
Территориальное поведение самцов антилопы

101
Рис. 58.
Самец колюшки защищает свою гнездовую территорию от другого самца
является сигнальным фактором, свидетельствующим об ухудшении
условий.
Популяции, таким образом, могут рассматриваться как сложные системы с элементами саморегуляции. При этом возникает так называемая
отрицательная обратная связь: повышение плотности популяции уси- ливает действие механизмов, снижающих эту плотность.
Экологически грамотно управлять численностью популяций конкретных видов можно, только хорошо изучив особенности их роста и способы саморегуляции, иначе может быть получен прямо противоположный результат.
□
Емкость среды.
Q
При высокой плотности популяций
Саморегуляция в них возникают изменения, противо численности действующие дальнейшему нарастанию популяций.
численности. У разных видов способы
Плотность популяции.
и эффективность саморегуляции чис
Самоизреживание ленности различны. у растений.
Территориальное поведение животных.
Отрицательная обратная связь.
■
Примеры и дополнительная информация
1.
Животные, ведущие оседлый образ жизни, как правило, осваивают определенные участки обитания, за пределы которых выходят сравнительно редко и всегда стремятся вернуться назад. «Свой» участок

102 животные интенсивно обследуют и хорошо знают места кормежки, отдыха, укрытия, размещения запасов и т. п. На одном участке обитает или отдельная особь, или семья, или группа, чужие же особи изгоняются. Размеры и форма участков зависят от запасов корма, от количества и распределения убежищ, а также от особенностей сигнализации того или иного вида. Участки обитания имеют такие предельные размеры, при которых хозяева могут дать знать другим, что участок занят, и получать информацию о поведении соседей. Таким образом, члены популяции оказываются связанными друг с другом.
Разделение территории может быть постоянным, но у большинства видов возникает или усиливается в период размножения.
2.
Способы охраны участков обитания у разных животных различны.
Некоторые виды, как, например, малый суслик, отвечают на вторжение чужаков прямой агрессией. Самцы и самки у них занимают отдельные участки, но охраняют лишь часть, а другую используют совместно с соседями. Они вступают в драку с нарушителями границ и прогоняют их. Так же поступают ящерицы ушастые круглоголовки, но у них участок, на котором находятся и самки, охраняют только самцы. Драка может быть заменена угрожающей позой, которой бывает достаточно, чтобы прогнать пришельца. Многие виды метят границы занимаемой территории пахучими веществами — мочой или выделениями специальных желез. У соболей эти железы расположены на подошвах ног, у сурков — возле анального отверстия. У птиц распространена зву- ковая сигнализация. Весеннее пение самцов — это сигналы, что гнездовой участок занят.
3.
У малого суслика при возрастании плотности популяции на границах уменьшившихся участков резко увеличивается число драк. Самки, постоянно находящиеся в агрессивном состоянии, почти перестают размножаться. На уменьшившихся участках суслики накапливают меньше жира, из-за этого возрастает доля погибающих во время спячки. В результате численность популяции на следующий год снижается.

Рис. 59.
Стадная
( 2 )
и одиночная (
1 )
формы перелетной саранчи
4.
Жуки-короеды, как, например, большой лиственничный короед, издают запах, привлекающий других особей на ослабленное дерево. Совместное нападение жуков на дерево облегчает им его освое ние. Дерево ослабевает и перестает выделять губительную для жуков смолу.
Однако слишком сильного запаха своего вида жуки не выносят, и, когда плотность популяции оказывается чрезмерно высокой, часть короедов начинает покидать дерево. Этим предотвращается перенаселение, при котором личинкам не хватило бы луба для питания и развития.
5.
В таежных лесах часты вспышки размножения бабочек сибирского шелкопряда, гусеницы которых оголяют хвойные деревья (рис. 63). В период подъема численности плодовитость самок более 300 яиц. Число гусениц на одно дерево пихты может достигать 20 тыс. В период наиболее высокой плотности популяции плодовитость самок падает до
100 яиц, выживаемость личинок снижается в 2,5 раза, доля самцов увеличивается до 70 и более процентов и начинается разлет бабочек на большие расстояния, иногда более чем на 100 км. Среди мигрантов преобладают самки. Все эти изменения имеют прямую зависимость от плотности популяции.
6.
Даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. По исследованиям, в некоторых заповедниках Африки, где насчитывалось по 2—3 животных на 250 га, интервалы между родами у слоних составляли около 3 лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет.
После ужесточения мер по охране этих животных численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые начали размножаться только в 18 лет.
97 7.
Некоторые виды саранчи существуют в двух разных формах: оди-

ночной и стадной (рис. 59). При увеличении плотности популяции
4-
17024 Мориона. 10 <11)
кл.
одиночная форма через несколько линек превращается в стадную. Они отличаются внешне, а также по поведению настолько, что ранее их принимали за разные виды. В одиночной форме саранча живет оседло и питается умеренно. Стадная форма отличается прожорливостью, беспокойством и стремлением к перемене мест. Сначала саранча передвигается большими группами по земле, а после того, как окрылится, поднимается и летит огромными тучами на расстояния в сотни и тысячи километров от мест рождения. Тем самым снимается угроза перенаселенности этих мест.
Размеры стай перелетной саранчи фантастические, некоторые стаи достигали многих миллионов тонн веса. Улетевшая саранча чаще всего оседает в местах, неблагоприятных для размножения, и через некоторое время вся погибает. Нашествия стадной саранчи, таким образом, — это экологическая катастрофа не только для людей и посевов, но и для большей части самих насекомых, обреченных на гибель.
Вопросы. 1
. Какие изменения происходят в популяциях разных видов в ответ на увеличение плотности?
2.
При необходимости ограничивать численность сусликов часто применяют ядохимикаты. Это опасный способ, так как возникают загрязнение среды и нежелательные последствия. Обнаружено, что некоторые безвредные для человека и других животных препараты, использованные в ничтожных количествах в приманках, резко снижают агрессивность сусликов. Обдумайте последствия применения этих препаратов. Что произойдет с популяцией сусликов на следующий год? 3. Самцы рыбы
- колюшки строят гнездо, в которое самка откладывает икру, а затем самцы заботятся о потомстве. Если в аквариуме за стеклянной перегородкой поместить соперника, то самец выбирает место для гнезда в противоположном конце аквариума. В чем причина такой «трусливости» самцов?
Задания. 1
. В результате самоизреживания елей в густых посадках число деревьев на 1 га составляло: в 20
- летних насаждениях —
6720, в 40
- летних —
2380, в 60
- летних —
1170, в 80
- летних —
755, в столетних —
555, а в 120
- летних —
465. Начертите график уменьшения стволов елей в лесу при увеличении возраста. Рассчитайте площадь, приходящуюся на одно дерево в разном возрасте. В какой период самоизреживание деревьев происходит наиболее интенсивно?
Не стоит ли заранее высаживать ели разреженно? Объясните, почему —
да или почему —
нет.
2.
На рыборазводных заводах разрабатывают технологию получения живого корма для мальков.
Для этого культивируют различных простейших, коловраток и рачков дафний. Используют два основных способа их разведения: 1) в непроточных емкостях с кормовой взвесью корм подают до тех пор, пока рост популяции не прекратится, после чего собирают «урожай»; 2) в проточных емкостях, куда постоянно подается вода с кормом, а часть воды вместе с животными также непрерывно удаляется. При непроточном способе получают инфузорий и коловраток 18—20 г с 1 м
3
воды в сутки, дафний —
70. При проточном методе соответственно 20 кг и 0,5 кг. Чем объяснить столь значительную разницу в результатах при разных способах культивирования этих водных животных?
□
Темы
ДЛЯ дискуссий.
1.
При сильнозагущенном посеве семян клевера самоизреживания растений не произошло. Общий урожай зеленой массы оказался таким же, как и при разреженном посеве. Значит ли зто, что саморегуляция популяции растений в данном случае отсутствовала?
2.
Если у бабочек сибирского шелкопряда так сильно развиты способы реакции на высокую плотность популяции, приводящие в конце концов к затуханию очага размножения, то стоит ли проводить борьбу с этим насекомым? 3. У слонов снижение

скорости размножения начинается при повышении плотности популяции в 2—3 раза, а у многих насекомых —
только когда плотность возрастает в десятки и сотни раз. Обсудите возможные причины столь разной «чувствительности» видов к изменению плотности популяций.
4.
Если популяция реагирует на собственную высокую плотность снижением рождаемости, то почему возможно чрезмерное размножение вредителей на полях и в садах?
5.
Стоит ли разрешать охоту на диких животных? Если да, то можно ли сделать так, чтобы охота не наносила урона популяциям этих животных?
ВСПОМНИТЕ
___ § 14. Численность популяций
Биотические связи
И ее регуЛЯЦИЯ В природе
Антропогенное
воздействие
Численность любой популяции чрезвычайно динамична, т. е. подвержена постоянным изменениям. Кривая роста численности популяции, показывающая, что она со временем достигает стабильного состояния, — это крайне идеализированная схема событий. На самом деле численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями. Размах этих колебаний может быть очень различным.
Выделяют три типа популяционной динамики: стабильный, измен- чивый и взрывной (рис. 60). Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым — при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.
Какие причины определяют размах изменчивости популяции на за- нимаемой ею территории?
На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: и погода, и обеспеченность пищей, и хищники, и болезни, и возрастной состав, и соотношение полов и возрастных групп в самой популяции, и многие другие.
99 4*
В этом многообразии, однако, можно четко выделить две группы факторов. Действие одних односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности. Таковы в основном все абиотические факторы, например все погодные условия: температура, дожди, ветры, солнечная радиация, давление и т. п. Они могут обусловить значительную смертность или, наоборот, благоприятствовать раз-

106 1952
Годы т—I—г
1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 Годы
1946 1950 1954 1958 1962
Годы
1949 1945 1937 1941
Рис.
60.
Типы популяционной динамики:
А
—
стабильный; Б —
изменчивый;
В —
взрывной множению. Эти факторы не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Их изучение важно для прогноза численности вида на данной территории.
Вторая группа факторов относится к регуляторам численности попу- ляций. Регуляция — это двустороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численности по- пуляции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту.

107
Действие регулирующих факторов зависит от плотности популяции. Чем выше становится численность вида, тем сильнее растет противодействие.
При падении численности действие регуляторов ослабевает. По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собст- венной плотности.
Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудители опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида.
Таким образом, факторы, регулирующие численность популяции, т. е. возвращающие ее к норме из состояния переуплотнения, — это в основном
межвидовые и внутривидовые отношения, т. е. биотические связи. Именно они удерживают плотность популяции в определенных границах, не допуская виды до критического состояния — подрыва собственных ресурсов.
Ч. Элтон (1900
-1991)
Однако, несмотря на сложность и переплетенность межвидовых и внутривидовых отношений в природе, некоторые виды могут на время
«ускользать» от влияния регуляторов. Разберем, как это происходит, на примере отношений хищник — жертва. выдающимся английский зколог, основоположник экологии популяций
Повышение плотности популяции жертв означает увеличение кормов для хищников. Добыча хищников возрастает. Например, горностай за одну охоту при обилии мышей добывает не одну, а три-четыре особи, больше, чем может съесть. Это быстрая реакция хищников на число жертв, и она часто может остановить рост их численности. Возникает изменчивый тип динамики популяции жертвы по принципу отрицательной обратной связи.
Он характерен для видов в тех местах, где у них много постоянно действующих врагов-потребителей. Любое увеличение численности вызывает немедленную ответную реакцию по подавлению этой численности.
Реакция хищника не всегда способна затормозить рост численности жертв, потому что у любой особи потребителя есть предел насыщения.
Если жертвы размножаются быстрее, чем их ловят хищники, рост их

108
популяций продолжается.
Усиление воздействия на жертв связано с размножением самих хищников.
Их число, а следовательно, и число потребляемых ими жертв увеличивается при этом в геометрической прогрессии, и их регуляторное влияние на популяции жертв резко возрастает. Число горностаев, например, после богатого кормом года может возрасти в 30—50 раз, их влияние на популяцию жертв увеличится в 120—200 раз.
Во внутривидовых отношениях также есть немедленные и запазды- вающие реакции на собственную плотность. Например, территориальное поведение животных отражается на численности данного поколения, а падение плодовитости самок или увеличение доли самцов скажется только на численности будущего потомства.
Таким образом, одни регулирующие факторы останавливают рост плотности популяций почти сразу же, другие — с запозданием. От этого и зависит тип динамики численности. Если преобладает запаздывающая

109

110
Рис. 62.
Виды насекомых, ставшие опасными вредителями сельского хозяйства:
1
—
шведская муха;
2
—
озимая совка;
3
—
гессенский комарик;
4
—
луговой мотылек;
5
—
жук
- кузька;
6
—
клоп вредная черепашка;
7
—
хлебный пилильщик;
8
—
злаковая тля
Рис. 61.
Взрывы численности пустынной саранчи в
Азии в течение XIX столетия регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возникают
взрывы численности (рис. 61).
Что происходит, если антропогенное воздействие ослабляет регуляторные

111 связи в природе? Яркий пример этому — распространение сель- скохозяйственных вредителей. До возникновения промышленного зем- леделия виды, которые мы называем вредителями, небыли ими, потому что не размножались в таких количествах, находясь под влиянием мно- гочисленных регуляторов. При сплошной распашке земель, в обедненных видами сообществах тип динамики численности многих насекомых, питающихся культурными растениями, превратился из стабильного в сильно изменчивый или взрывной, доставляя много неприятностей человеку (рис.
62).
Современные представления о динамике популяций дают возможность предсказывать ход численности отдельных видов, а также усиливать или ослаблять регуляторные связи в управлении их численностью. Обязательным условием для этого является глубокая изученность экологических связей конкретных популяций.
Динамика численности популяций.
Ход численности:
стабильный,
изменчивый,
взрывной.
Одностороннее действие фактора.
Регуляция численности.
Двусторонние взаимодействия.
Немедленная реакция на плотность популяции.
Запаздывающая реакция.
Взрывы численности.
Абиотические факторы влияют на численность популяций, действуя односто- ронне, тогда как биотические (и межвидовые, и внутривидовые) служат регуляторами плотности на основе обратной связи. Ослабление регуляторных связей в природе приводит к взрывам численности видов.
■
Примеры и дополнительная информация
1.
Английский эколог Чарлз Элтон впервые обобщил наблюдения и описал взрывы численности завезенных видов, которые он назвал

112
«экологическими нашествиями». Примером такого нашествия является распространение в Северной Америке и Европе колорадского жука. Этот вид родом из Мексики. Впервые его массовое размножение было описано в американском штате Колорадо, откуда он и получил свое название. В
Европе первые особи были замечены в 1922 г. на побережье Франции. С этого времени началось неуклонное продвижение его на восток, вплоть до европейской части нашей страны. Жук стал опасным вредителем картофеля, способным полностью уничтожить его урожай. Основные методы борьбы с ним в настоящее время — химические. Подобные нашествия характерны для видов, которые не встречают на новой территории врагов — регуляторов численности.
Рис. 63.
Вспышка численности сибирского шелкопряда
2.
Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда обычно наступают после малоснежных и холодных зим (рис. 63). Морозы губят значительную часть паразитов-яйцеедов, которые обычно поражают до
90% яиц шелкопряда. Из сохранившихся кладок шелкопряда вылупляются гусеницы, которые сначала так и живут скоплениями. В этих скоплениях у них возникает так называемый эффект группы — ускоренное развитие по сравнению с одиночными гусеницами. При этом повышается обмен веществ, появляется темная окраска. Взрослые

113 бабочки в период вспышек численности также темные, в разреженных популяциях — светлые. Оголенные шелкопрядом хвойные деревья обычно погибают. Бабочки, разлетаясь, создают очаги переживания до нового ослабления действия регуляторов.
3.
В гнездах ястреба-перепелятника обычно 4—6 яиц. Родители не всегда могут выкормить всех птенцов, поэтому часть из них погибает. Среднее число птенцов, нормально вылетевших из гнезда, равно трем. На западе
России смертность взрослых птиц в первый год жизни — около 50%, начиная со второго — около 40%. Средняя продолжительность жизни после вылета из гнезда — около 2 лет, максимальная — 9 лет.
Перепелятники располагают свои гнезда на большом расстоянии друг от друга. При таких показателях размножения и смертности численность перепелятника варьирует в небольших пределах, в 2—4 раза, т. е. имеет стабильный характер.
4.
У видов, имеющих мало врагов (тигры, волки, слоны и др.), основную роль в регуляции численности играют не межвидовые, а внутривидовые связи. У таких видов сильно выражены территориальные отношения.
Семья уссурийских тигров охотится на большой территории в несколько сотен квадратных километров. Молодые особи до двух-трехлетнего возраста остаются на территории родителей, но затем ее покидают.
Размножаемость тигров невелика. Взрослые живут до 50 лет, самка за жизнь рождает 10—20 тигрят, из которых половина погибает в раннем возрасте по случайным причинам. При обилии дичи территория семьи уменьшается, при недостатке увеличивается. Это основной регулятор плотности популяции. Главный фактор смертности тигров в настоящее время — охота на них человека.
5.
Обычно регуляция численности видов в природе обеспечивается мно- жественными связями. У насекомых, например, при умеренных темпах размножения популяции сдерживаются многоядными хищниками
(птицами, землеройками, пауками, другими насекомыми и т. д.). С увеличением скорости роста, когда хищники уже не успевают выедать пополнение, увеличивается влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышенной численности хозяев легче находить их яйца и личинок. Если же и паразиты не успевают за размножением популяции, то создается такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекций. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция.
Таким образом, на пути увеличения численности вида возникает множество последовательных преград, образующих надежную систему регуляции.
Поэтому, хотя в природе насчитываются миллионы видов насекомых, большинство их не дает вспышек массового размножения.
□
Вопросы. 1.
Почему действие на популяцию большинства абиотических факторов среды не считают регуляцией численности?
2.
Численность ворон в городе Москве ежегодно зимой увеличивается в несколько раз по сравнению с летом, в марте резко падает, а в мае вновь возрастает. С чем связаны такие особенности динамики численности зтих птиц в городе? 3. Что

114 может служить причинами, ограничивающими плотность популяций птиц
- дуплогнездников, например синиц, в молодом лесу? в старом городском парке?
4.
У всех ли видов можно ожидать взрывов численности популяций при отсутствии врагов?
□
Задания.
1. На одном из пунктов наблюдений за перелетными птицами в течение 10 лет было окольцовано следующее число ястребов
- перепелятников: 73, 80, 86, 78, 57, 45, 39, 40, 50,
70. Считая, что количество окольцованных птиц пропорционально их общей численности, определите, в какой период смертность в популяции была более высокой. Выделяются ли многолетние периоды в колебаниях численности?
2.
Проанализируйте изменчивость заготовок маньчжурской белки за 20 последовательных лет. Объем добычи приводится в баллах: 1, 32, 4,
27, 25,
2,
3, 37, 1, 6, 95, 21, 68, 28, 1, 22, 22, 41, 26, 62. Какие закономерности можно проследить в динамике численности белки? С какой вероятностью можно планировать объем заготовок пушнины на 1 год вперед? на 10 лет?
□
Темы
ДЛЯ дискуссий. 1
. Что нужно знать о виде, чтобы с достаточной вероятностью прогнозировать его численность?
2.
Буквальное исполнение лозунга «Превратим всю Землю в цветущий сад» опасно с экологической точки зрения. Почему? 3. Жизнь домашних животных целиком обеспечивается человеком. Какое отношение теория динамики численности популяций имеет к животноводству?
4.
Если взрывы численности —
нормальное явление в жизни некоторых видов, то почему это так беспокоит человека? 5. Предложите принципы охраны в природе редких видов.
вспомните __________ §
15. Биоценоз
Ярусы
растительности
Сообщества
И вГО УСТОЙЧИВОСТЬ
Биоценоз — сложная природная система.
Весь комплекс совместно живущих и связанных друг с другом видов называют биоценозом («биос» — жизнь, «ценос» — сообщество).
Рис. 64.

115
Биоценоз пруда
В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это, например, био- ценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда, болота, леса (рис.
64, 65). Существуют рукотворные биоценозы — аквариум, террариум, теплица, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к определенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются в природе частями более крупных, как, например, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего дерева — часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы — части общего речного или озерного сообщества.
Биоценозы — не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Мы с уверенностью можем предполагать, что в разных дубравах в полосе широколиственных лесов мы можем встретить также липу, клен, лещину, среди трав — сныть, ветреницу дубравную и другие совершенно определенные виды растений, среди животных — белку, кабана, желтогорлую мышь, синицу-лазоревку, мухоловку-пеструшку, сойку, желудевого долгоносика. В еловых лесах — другой набор видов, при этом часть из них может быть общей с другими сообществами, а часть — встречается только в ельниках.
Рис. 65.

116
Биоценоз дубравы
Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые груп- пируются представители различных видов. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни.
Обшее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в природе очень велико. Самые богатые видами — тропические леса. Их разнообразие до сих пор не описано достаточно полно. Приблизительно считают, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех природных сообществах, которые формируются в достаточно суровых условиях, например в тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов.
Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми от- ношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и естественного отбора.
Любой биоценоз — это сложная природная система, которая поддер- живается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.
Видовая структура биоценоза. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Одни из них массовые, другие малочисленны, третьи — совсем редки. Наиболее массовые виды биоценоза называют
доминантами
или
доминирующими видами. Например, в ельнике-черничнике среди деревьев постоянно доминирует ель, среди наземных растений — черника, зеленые мхи, среди птиц — пеночка- теньковка, синица-гаичка, из куриных птиц — рябчик, а среди мышевидных грызунов преобладает рыжая полевка.
Массовые виды составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов дости- гает высокой численности лишь периодически, временами включаясь в со- став массовых. В еловых лесах это зяблики, клесты-еловики, лесные мыши.
Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды.

117