Учебник для высших медицинских учебных заведений
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Page 512/709 мозгом (paleenc?phalon). Итак, развитее головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется, что самый высший отдел головного мозга — кора (серое вещество) — представляет, как учит И. П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое вооружение человека. С помощью этого вооружения человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство — речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству» ( Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 490). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры — новой коры (neocortex). Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система действительности, по И. П. Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему , по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И. П. Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает своего наивысшего развития у человека. Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы (см. «Введение»). Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой (рис. 266). Рис. 266. Стадии эмбриогенеза нервной системы; поперечный схематический разрез. А — медуллярная пластинка; В , Page 513/709 С — медуллярная бороздка; D , Е — нервная трубка; 1 — роговой листок (эпидермис); 2 — нейральные гребни. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку , края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку (мозговая трубка). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг во всей его сложности. Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток — нейриты). Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы. Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней . Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов, g?nglia spin?lia. В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в форме буквы «Т», являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого. Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь венгрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв. Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы, о чем подробно см. «Вегетативная (автономная) нервная система». Центральная нервная система СПИННОЙ МОЗГ Page 514/709 Развитие спинного мозга . Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг. С появлением головного мозга (этап кефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегменгарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека. Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения, при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное. Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов). Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга. Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая f?lum termin?le. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I–II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление (рис. 267). Page 515/709 Рис. 267. Спинной мозг. а — вид спереди; б — вид сзади. Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (С), грудных (Th), поясничных (L) и крестцовых (S) спинномозговых нервов; 1 — intumescentia cervicalis; 2 — gangl. spinale; 3 — dura mater medullae spinalis; 4 — intumescentia lumbosacralis; 5 — conus medullaris; 6 — cauda equina. Строение спинного мозга Спинной мозг, med?lla spin?lis (греч. myel?s), лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41–42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, c?nus medull?ris, на уровне II поясничного позвонка (см. рис. 267). Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков). От c?nus medull?ris отходит книзу так называемая концевая нить, f?lum termin?le , представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку. Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumesc?ntia cervic?lis, а нижнее — пояснично-крестцовым, intumesc?ntia lumbosacr?lis. Из этих утолщений более обширно пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой f?ssura medi?na ant?rior , и поверхностной, s?lcus medi?nus post?rior , спинной мозг делится на две симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков ( s?lcus posterolater?lis ) и по линии выхода передних корешков (s?lcus anterolater?lis). Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — fun?culus ant?rior, боковой — fun?culus later?lis и Page 516/709 задний — fun?culus post?rior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, s?lcus interm?dius post?rior, на два пучка: fasc?culus gr?cilis и fasc?culus cune?tus . Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок , r?dix ventr?lis s. ant?rior, выходящий через s?lcus anterolater?lis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок , r?dix dors?lis s. post?rior, входящий в s?lcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах. На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному (рис. 268) и они вместе образуют ствол спинно-мозгового нерва, tr?ncus n. spin?lis, который невропатологи выделяют под именем канатика , fun?culus. Рис. 268. Элементы периферической нервной системы (схема). 1 — radix posterior; 2 — radix anterior; 3 — gangl. spinale; 4 — truncus n. spinalis; 5 — plexus; 6 — ветви сплетения; 7 — задний рог; 8 — передний рог. При воспалении канатика (фуникулит) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер; при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы — или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви. В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, g?nglion spin?le , содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — Page 517/709 внутри мешка твердой оболочки спинного мозга. Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно f?lum termin?le, облекая ее и c?nus medull?ris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina (см. рис. 267). Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон. А. Серое вещество, subst?ntia gr?sea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал , can?lis centr?lis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области c?nus medull?ris заканчивается расширением — концевым желудочком , ventr?culus tcrmin?lis. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, subst?ntia interm?dia centr?lis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, col?mna ant?rior, и задний, col?mna post?rior. На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов : переднего , расширенного, c?rnu ant?rius, и заднего , заостренного, c?rnu post?rius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н». Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через s?lcus posterolater?lis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, n?cleus thor?cicus (col?mna thor?cica) , наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, subst?ntia gelatin?sa , а также так называемые собственные ядра, n?clei pr?prii . Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. Page 518/709 В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки , аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi pr?prii . Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным. Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — сомагически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дистальнее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки. Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг. Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II–III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога , c?rnu later?le. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название col?mna intermediolater?lis . Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Б. Белое вещество, subst?ntia ?lba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон: 1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные). Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом. |