Анатомия человека. Учебник для высших учебных заведений физической культуры Допущен Государственным комитетом РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры Издание е
 Скачать 14.44 Mb.
|
|
Поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань Она названа так благодаря характерно (видимой под микроскопом) исчерченности. 1 3 Эта ткань участвует в образовании мышц, приводящих в движение скелет, и поэтому называется еще скелетной мышечной тканью. По функции она является произвольной, поскольку ее сокращения и расслабления подчиняются воле человека. Однако сокращение дыхательных мышц, построенных из этой ткани, может происходить и непроизвольно, как это бывает вовремя сна. Волокна поперечнополо сатой мышечной ткани, являющиеся ее структурными единицами, по своей форме напоминают очень Рис. 8. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна по электронно- микроскопическим данным 1 — базальная мембрана 2 — плаз- молемма; 3 — митохондрии 4 — латеральная цистерна саркоплазма- тического ретикулума; 5 — трубчатые каналы саркоплазматического ДЛИННЫ е ЦИЛИНДРЫ диаметр КОТ О - ретикулума; 6 - каналы Т-системы; РЫХ колеблется ОТД ОМ М . 7 - триада 8 - толстые прото- Длина волокон составляет от 1 до 40 f f ™ J Л « Ш ? прото- 1 л tZ фибриллы; 10 диски 11 — А-диски; ММ, НО может достигать И 10-12 СМ и _ полоска 13 - Н-полоска (по Каждое мышечное волокно имеет Е.А.Шубниковой) цитоплазму (саркоплазму, двухслойную оболочку (сарколемму) и большое количество ядер вытянутой формы и занимающих обычно поверхностное положение. В саркоплазме находятся митохондрии, от которых зависит энергообеспе чение мышечной клетки (рис. 8). Размеры митохондрий 0,3—1,7 мкм х 1 мкм. Они окружены двойной мембраной наружной, толщина которой 5—10 нм, и внутренней, толщина которой 10—20 нм. Между ними образуется просвет, достигающий около 20 нм. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, где локализуются ферменты окислительного фосфорилирования. Саркоплазматическая сеть включает продольные и поперечные трубчатые системы. Продольная система (система) имеет вид тон ВВЕДЕНИЕ ВАН АТОМ И Ю костенных трубочек, следующих походу миофибрилл, анастомози- руя друг с другом. Поперечная система (Г-система) представляет собой трубочки (промежуточные пузырьки, расположенные поперечно. Просвет Т-систем связан с внеклеточным пространством, однако продольные и поперечные канальцы не сообщаются друг с другом Большой интерес представляет тонкая структура сократительных элементов мышечных волокон — миофибрилл. Каждая миофибрил- ла проходит через многочисленные тонкие мембраны (телофрагмы или линии, расположенные по отношению к ней в поперечном направлении и представляющие собой продолжение сарколеммы, с которой они непосредственно связаны. Таким образом, создается впечатление, что миофибрилла подразделена на отдельные небольшие сегменты саркомеры, каждый из которых, в свою очередь, разделен посередине в поперечном направлении чрезвычайно тонкой более тонкой, чем телофрагмы) перегородкой —мезофрагмой. Как мезофрагмы, таки телофрагмы служат для укрепления миофибрилл, которые через них проходят. Участки миофибрилл, прилегающие к телофрагме, состоят из светлого, изотропного вещества, а участки, прилегающие к мезоф- рагме, являются темными, анизотропными. Таким образом, поперечнополосатая исчерченность обусловлена попеременным чередованием светлых и темных участков миофиб рилл, называемых светлыми и темными дисками. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, имеющих две разновидности толстые (16 нм) и тонкие (5—7 нм) нити (см. рис. 8). Толстая нить содержит 180—360 продольно ориентированных молекул белка — миозина. Тонкая нить построена из молекул другого белка — актина, имеющих вид двойной спирали. Между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями образуются мостики (за счет головного отдела молекул миозина. Сокращение мышечного волокна происходит за счет вхождения нитей актина между нитями миозина (теория скольжения. Саркомер укорачивается, как складная подзорная труба. Объем его остается неизменным, а поперечник увеличивается. Теория скольжения предложена А. Хаксли в 1957 г. Существуют и другие объяснения механизма сокращения мышцы. Установлена морфологическая и функциональная неоднородность скелетных мышечных волокон. Выделяют волокна первого тип (красные) и волокна второго типа (белые Красные волокна имеют небольшой диаметр. Они характеризуются высокой активностью 36 КЛЕТКИ И ТКАНИ окислительных ферментов из-за преобладания аэробных окислительных процессов, высоким содержанием белка-миоглобина. Эти волокна окружены 2—3 кровеносными капиллярами, те. уровень кровоснабжения у них высокий. Красные мышечные волокна относят к медленным, тоническим. Белые волокна более толстые. Они содержат в больших количествах фосфорилазу и АТФ, обеспечивающие анаэробные процессы. Основной источник энергии — гликоген. Уровень кровоснабжения у них ниже, чему красных волокон на одно мышечное волокно приходится в среднем один кровеносный капилляр. Белые волокна считаются быстрыми, тетаническими. Существует также переходный тип мышечного волокна. Электронно-микроскопически и гистохимически волокна указанных типов различаются по содержанию митохондрий, липидов и соотношению окислительных ферментов с ферментами гликолиза, а также по ширине линий между саркомерами. В красных волокнах медленных) много митохондрий и липидов (они — основной источник энергообеспечения); окислительные ферменты преобладают над ферментами гликолиза линия широкая. В белых волокнах (быстрых) мало митохондрий, липидов и окислительных ферментов, но много гликолитических ферментов линия узкая. Существенных отличий в содержании гликогена и строении миофибрилл в волокнах этих типов не установлено. Сравнение ряда мышц конечностей выявило мозаичный характер в распределении волокон первого и второго типов. Оболочка юл окна—сарколемма — способствует укреплению взаимосвязи мышечных волокон. Внутренний ее слой — плазмолемма — аналогичен оболочкам других клеток. Наружный слой — базальная мембрана состоит из тонких фибрилл и тесно связан с окружающей волокно соединительной тканью —эндомизием. Строение мышцы как органа см. на стр. 127. Поперечнополосатые мышечные волокна вместе с иннервирую- щим их нейроном составляют двигательную единицу. В ее состав входят красные или белые мышечные волокна. Их число весьма значительно (например, в медиальной головке икроножной мышцы — 1634, а в передней болыиеберцовой мышце — 667). Вместе подхода аксона двигательной нервной клетки к мышечному волокну образуется нервно-мышечный синапс в виде двигательной бляшки. Окончания аксона лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна, выстланных сарколеммой. Аксон нервной клетки не проникает внутрь мышечного волокна. Между ними остаются ВВЕДЕНИЕ ВАН АТОМ И Ю синаптические щели шириной 20—60 нм. Здесь импульсы, побуждающие мышцу к сокращению, передаются от аксона нервной клетки на мышечное волокно (см. рис. 9). При этом из саркоплазматической сети последнего ионы кальция поступают в миофибриллы. В результате актин приобретает способность взаимодействовать с миозином, что приводит к сокращению волокна (см. стр. 36). Сердечная мышечная ткань Эта ткань является поперечнополоса той, но имеет особенности строения, позволяющие выделить ее вот дельную группу. Одна из этих особенностей то, что клетки сердечной мышечной ткани, кардиомиоциты, образуют между собой многочисленные соединения. Сокращения сердечной мышцы происходят непроизвольно. Ядра кардиомиоцитов занимают центральное положение, миофиб риллы располагаются по периферии клетки. В отличие от скелетной мышечной ткани в клетках сердечной мышечной ткани намного больше митохондрий, с большим количеством крист. Это свидетельствует о хорошем энергообеспечении сердечной мышцы. Саркоплазматическая сеть здесь, наоборот, хуже развита, чем в скелетной мышечной ткани. Контакты клеток сердечной мышцы происходят в области вставочных дисков и боковых выростов цитоплазмы. Вставочные диски не только соединяют клетки между собой, но и участвуют в передаче возбуждения от одной клетки к другой. Боковые выросты и вставочные диски обеспечивают сокращение миокарда как единого целого. Среди клеток, обеспечивающих сокращение, есть такие, которые проводят импульсы внутри сердца. Это большие клетки, богатые саркоплазмой, с малым количеством миофибрилл и митохондрий, с крупным ядром, не всегда расположенным в центральной части клетки. Нервная ткань Нервная ткань состоит из нервных клеток сих отростками и окончаниями этих отростков. К ней относятся также образования, имеющие для собственно нервной ткани опорное и трофическое значение и именуемые нейроглией /макро- и микроглия. Каждая нервная клетка содержит цитоплазму и ядро округлой или слегка овальной формы. В цитоплазме хорошо выражены митохондрии и комплекс Гольджи. Встречаются отложения тигроида, возникшие на основе видоизменений эндоплазматической сети. Под электронным микроскопом определяются нейрофиламенты — нити толщиной около 10 нм. Нервная клетка с ее отростками называется нейроном (рис. 9). Он представляет собой структурную единицу нервной ткани. Нервные клетки, отростки которых идут к органам (например, мышцами не КЛЕТКИ И ТКАНИ суткним импульсы, побуждающие ,, их к деятельности, называются двигательными выносящими, эфферентными. Нервные клетки, отростки которых проводят импульсы от периферии к центру, являются чувствительными приносящими, афферентными. Кроме двигательных и чувствительных нейронов есть огромное количество вставочных нервных клеток, связывающих друг с другом чувствительные и двигательные нейроны. Величина тел нервных клеток разнообразна и составляет в поперечнике от 25 до 150 мкм. Существуют нервные клетки стелами настолько больших размеров (например, клетки передних рогов спинного мозга, что они находятся на грани видимости невооруженным глазом. Форма тел нервных клеток тоже разнообразна многоугольная, веретенообразная, продолговатая, круглая. Она связана с количеством отростков клетки, так как соответственно каждому отростку тело нейрона образует выступ. Характер отхождения отростков позволяет дифференцировать нейроны на униполярные (с одним отростком, Т-образно делящимся на две ветки биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (многоотростчатые). Одни отростки нервных клеток — короткие, протоплазматические, древовидно разветвляющиеся — дендриты другие—длинные нейриты, или аксоны Длина отростков нервных клеток может быть очень велика (в некоторых местах болеем. По нейритам раздражения идут от тела клетки, в то время как по дендритам — к телу клетки. Отростки продолжаются в составе нервных волокон в виде осевых цилиндров обычно покрытых глиальными оболочками более простого или Рис. 9. Строение двигательного нейрона 1 — перикарион; 2 — аксон и нервное волокно 3 — нервные окончания в мышце 4 — дендриты 5 — мякотная оболочка 6 — перехваты Ранвъе. В схеме сопоставлены световая и электронная микроскопия (по Г.Ф. Иванову и Ковальскому, изменено) 39 ВВЕДЕНИЕ ВАН АТОМ И Ю сложного строения. Только в сером веществе головного мозга у отростков нервных клеток оболочек нет. Отростки нервных клеток, составляющие белое вещество центральной нервной системы, окружены оболочкой. Отростки нервных клеток образуют нервные окончания рецепторы (у дендритов) и эффекторы (у нейритов). Нервные клетки соединяются друг с другом и с иннервируемым органом (мышцей, кожей или железой) при помощи особых аппаратов, именуемых синапсами имеющими крайне разнообразные формы. Отростки клеток служат не только для проведения нервных импульсов, но и для транспортировки белков и других веществ от тела или к телу нейрона. Существуют два тока внугриклеточ ных продуктов медленный со скоростью 1—2 мм в сутки и быстрый — 5—10 мм в час. Известно, что некоторые нейроны обладают способностью к ней- росекреции. Их называют секреторными Образование секрета связано с тигроидной субстанцией и комплексом Гольджи. Гранулы ней- росекрета перемещаются по аксону от тела клетки, однако поступают не в область синапсов, как остальные транспортируемые вещества, а в кровь или в спинномозговую жидкость (подобно гормонам. Нервные волокна варьируют по своему диаметру. Одна часть осевых цилиндров располагается в футляре из миелина (жироподоб- ного вещества) — это миелиновые волокна, или мякотные; другая часть лишена такого покрова — это амиелиновые, или безмякотные, волокна. Миелиновая оболочка увеличивает скорость проведения нервных импульсов, следовательно, ее наличие функционально оправдано. Безмякотные волокна образуют полиаксональную оболочечную систему, аксоны которой окружены клетками-сателлитами (шванновскими). При образовании миелиновых волокон аксон вначале располагается на периферии клетки-сателлита, затем вдавливается в нее, что приводит к образованию брыжейки — мезаксона рис. 10). Мезаксон спирально разрастается вокруг аксона, ив местах соприкосновения складок разросшегося мезаксона образуется миелин. Походу мякотного волокна миелиновый покров местами истончается, образуя перехваты Ранвье. Это биологически активные участки нерва, где скапливаются митохондрии, многие ионы и продукты метаболизма. «ри> Нервные волокна, покрытые слоем соединительной ткани — эндо- неврием, образуют пучки, окруженные более толстыми прослойками периневрия, и формируют нерв. В зависимости от количества волокон и пучков, входящих в состав нерва, толщина его сильно варьирует—от тонких ветвей, невидимых невооруженным глазом, до очень толстых например, толщина седалищного нерва может быть более 1 см. 40 КЛЕТКИ И ТКАНИ Рис. 10. Схема миелинизации нервного волокна а—е — последовательные стадии вращения мезаксона вокруг аксона на поперечном срезе ж—л — вид процесса 1 — шванновская клетка 2 — аксон 3 —мезаксон; 4 — слои миелина (по Герен) Существуют два крайних варианта строения периферического нерва малопучковый (нерв тонкий, состоит из небольшого количества крупных пучков при компактном расположении волокон в пучке) и многопучковый (нерв толстый, образующие его пучки небольшого диаметра, расположение волокон в пучке рыхлое. Количество волокон в составе отдельных нервов весьма изменчиво срединный нервна уровне середины плеча содержит тыс. волокон, локтевой на том же уровне —13—18 тыс, мышечно-кожный — 3—12 тыс. Нервные стволы отличаются по диаметру слагающих их волокон мелкие и средние миелиновые волокна составляют в срединном нерве 11-45%, в локтевом - 9-37%, влучевом - 10-27%. В нервах, иннервирующих кожу, этих волокон больше (60—80%), чем в иннер- вирующих мышцы (18—40%); в межреберных нервах больше (70— 41 ВВЕДЕНИЕ ВАН АТОМ И Ю 80%), чем в нервах конечностей (36—38%). Различие числа и диаметра волокон в составе нерва позволяет говорить о морфологической индивидуальности нервных стволов. Одной из ее причин служит асимметрия в строении периферических нервов. Как отмечает В.В. Бобин, асимметрия нервной системы — эволюционное приобретение. У земноводных, пресмыкающихся, птиц и ряда млекопитающих (грызунов, хищных, копытных) топография и разветвление плечевого сплетения в основном симметричны. Отступление от этого правила намечается у обезьян (макаки, мартышки, гамадрилы, особенно в нервах кисти, точнее, в характере их внутримышечных разветвлений. У человека это достигает наибольшей выраженности. Существуют и иные факторы изменчивости. Уровень вариабельности неодинаков для разных морфоневрологических характеристики по-разному связан с показателями физического развития и возрастом. Для бедренно-полового и подвздошно-пахового нервов было показано, что число пучков нервных волокон не зависит от возраста, длины и массы тела человека, тогда как площадь поперечного сечения пучков тесно связана с этими показателями. Развитие организма Организм в своем развитии последовательно проходит ряд стадий, начиная со стадии оплодотворенной клетки, через период внутриутробного, а затем внеутробного развития. После достижения полного расцвета следует период зрелости, потом наступает период увядания, кончающийся смертью. Весь цикл развития объединяется под названием онтогенеза те. индивидуального развития организма. Наука, изучающая закономерности образования зародыша и его развития, носит название эмбриологии. Под понятием эмбрион принято подразумевать зародыш до третьего месяца его развития, когда происходит начальная закладка всех органов. С третьего месяца и до конца внутриутробной жизни зародыш называется плодом. Наука, изучающая конечный этап жизни, связанный со старением, называется геронтологией. Половые клетки развиваются в половых железах (см. стр. 270, 275): женская половая клетка (яйцо) в яичниках, мужская (сперматозоид) — в яичках. Женская клетка достигает в диаметре 1/3 мм. Двигаться самостоятельно она не может. Сперматозоид имеет головку и хвост, благодаря движениям которого обладает активной подвижностью. Поступательная скорость движения сперматозоида достигает 5 мм/мин. Он гораздо меньше, чем женская половая клетка, и имеет в длину, считая хвост, 60—70 мкм. 42 К п РТ КИИ ТКАНИ Сперматозоиды, попадая во влагалище, самостоятельно проходят через полость матки в маточные трубы, где обычно и происходит оплодотворение, те. соединение одного яйца с одним сперматозоидом. Благодаря перистальтической деятельности маточных труби движению ресничек эпителия, покрывающего их стенки, оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) продвигается в полость матки и здесь внедряется, имплантируется в слизистую оболочку ее стенки. Оплодотворенное яйцо начинает делиться еще вовремя прохождения через маточную трубу, давая скопления клеток, которые последовательно проходят стадию комка клеток (морула), затем стадию пузыря (бластула); клетки располагаются по периферии пузыря, а внутри его скапливается жидкость (рис. 11, А, Б. На десятый день развития образуются два пузырька амниотичес- кий и желточный между ними находится зародышевый щиток рис. 11, В В дальнейшем в зародыше возникают три зародыше- Рис. 11. Схема ранних этапов развития эмбриона человека Л — зародышевый пузырек Б — 8-дневный эмбрион В —14— 15-дневный эмбрион 1 — внутренняя клеточная масса 2 — бластоцель; 3 — трофобласт; 4 — тро- |