почвоведение ганжара. Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений
 Скачать 7.4 Mb.
|
|
СП -VI В пищевых цепях организмов существует поток постоянно уменьшающейся энергии от растений к травоядным, от травоядных к хищникам, некрофагам, микроорганизмам. Растительные и животные остатки разрушаются различными группами почвенных животных:
По размерам особей выделяют четыре группы:
Общая численность беспозвоночных особей — червей, нематод, ногохвосток, членистоногих — достигает десятков млн экземпляров на 1 м2. Число нор сусликов и кротов в степных почвах достигает 2-4 тыс. на га. Дождевые черви ежегодно пропускают через свой кишечник в разных природных зонах от 50 до 600 т мелкозема. Экскременты дождевых червей (капролиты) повышают содержание гумуса и существенно улучшают свойства почв. Большую работу проводят простейшие (протозоа), размер которых составляет несколько микрон, а численность достигает до 1,5 млн в 1 г почвы. Они разлагают органические остатки до более простых соединений, подготавливая их таким образом для гумификации. Землерои могут существенно изменять свойства почв и микрорельеф, перемещая мелкозем из глубоких слоев на поверхность почвы. Образование бугорков приводит к перераспределению влаги и солей и может являться причиной формирования почв с разными свойствами. 58   Рис. 6.1. Почвенные животные:
Таким образом, почвенные животные перерабатывают растительные остатки до более простых соединений, перемешивают и разрыхляют почвенный мелкозем, особенно верхние слои, улучшают питательный режим, обогащают почву экскрементами, тем самым постоянно формируют условия для жизнедеятельности растений и особенно для микроорганизмов.
Деятельность микроорганизмов в почвах весьма разнообразна. При их участии происходят гумификация и минерализация органических веществ растительного и животного происхождения, восстановление и окисление органических и минеральных соединений, фиксация атмосферного азота, процессы нитрификации и денитрификации, разложение и образование минералов и др. Численность микроорганизмов измеряется миллионами и миллиардами в 1 г почвы. Их масса может достигать 1-2 т/га сухого вещества. Существует большое разнообразие микроорганизмов. В почвах преобладают бактерии, актиномицеты и грибы. Большую роль в процессах почвообразования играют почвенные водоросли, все больше появляется данных в научной литературе о присутствии в почве внеклеточных форм микроорганизмов — вирусов. Почвенные водоросли — одно- и многоклеточные микроорганизмы — содержат хлорофилл и обладают фотосинтезирующей способностью. Общее количество видов водорослей около 2000. Количество клеток в 1 г почвы составляет от 5 тыс. до 1,5 млн. Биомасса в слое 0-10 см может достигать сотен килограмм на 1 га. Водоросли хорошо видны на полях до посева и после уборки урожая в виде позеленения поверхности почвы, которое получило название “цветение”. “Цветение” почвы считается в народе приметой хорошего урожая. Микроводоросли, так же как и растения, обогащают почву органическим веществом, то есть они являются первичными продуцентами органического вещества. Диатомовые водоросли играют большую роль в трансформации соединений кремния и кальция. Синезеленые водоросли (цианобактерии) обладают способностью фиксировать атмосферный азот и вьщелять кислород и тем самым способны существенно улучшать плодородие почв рисовых полей, а также некоторых почв субтропических и тропических областей (такыры, аллювиальные по- 60 чвы речных долин и др.). Водоросли активно участвуют в процессах выветривания и готовят почву для поселения растений. Почвенные грибы — нитевидные одноклеточные и многоклеточные гетеротрофные, сапрофитные микроорганизмы, насчитывающие более 100 тыс. видов. В процессе питания они обладают способностью разлагать органические вещества, участвуют в минерализации растительных и животных остатков и в образовании гумусовых кислот, способных разрушать первичные и вторичные минералы в почвах. Кроме того они синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют любые органические субстраты, вплоть до лигнина. За сутки грибы разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Мицелий грибов может достигать длины 700-1000 м в 1 г почвы. Он способствуют агрегации (острукту- риванию) почвенных частиц. Выделяя в среду многие органические кислоты, грибы растворяют первичные и вторичные минералы и переводят химические элементы в доступные для растений формы. Грибы-хищники уничтожают многих вредителей корневых систем растений (нематод, амеб) и перспективны для разработки биологических методов борьбы с ними. Выделяется большая группа грибов-симбионтов, сожительствующих с водорослями в составе лишайников, играющих большую роль в первичном почвообразовательном процессе. Многие виды грибов могут приносить вред. Они вызывают ряд заболеваний культурных растений, могут быть причиной порчи сельскохозяйственной продукции и пищевых продуктов, деревянных построек и строительных покрытий. Среди грибов есть возбудители опасных заболеваний животных и человека. Плодовые тела многих грибов (более 100 видов) употребляются в пищу как человеком, так и многими животными. Бактерии — наиболее многочисленная группа микроорганизмов в почве. Их численность может достигать нескольких миллиардов в 1 г почвы. По типу питания они могут быть гетеротрофными и авто- трофными, по отношению к потребностям в свободном кислороде — аэробными и анаэробными, по виду используемой энергии — фототрофными (световая) и хемотрофными (химическая). Бактерии выполняют самые разнообразные процессы в почвах. Фотобактерии — многие представителя обладают азотфикси- рующей способностью. Скотобактерии — разлагают легкодоступное органические вещество, в том числе в прикорневой зоне (ризосфере).Псевдомонады — некоторые представители обладают денит- рификационной способностью. Азотобактерии — свободноживущие аэробные азотфиксаторы. Клубеньковые бактерии — обладают симбиотической азот- фиксацией. Энтеробактерии — некоторые представители — активные возбудители гнилостного процесса (распад белков). Почкующиеся бактерии — обладают нитрифицирующей, а некоторые и денитрифицирующей способностью. Цитофаги — активные разлагатели целлюлозы. Спорообразующие бациллы — амонификация белков, мочевины, разлагают фосфорорганические соединения. Спорообразующие сахаролитические — сбраживают в анаэробных условиях простые углеводы, крахмал, целлюлозу, некоторые способны фиксировать молекулярный азот. Спорообразующие клостридии — разлагают в анаэробных условиях белки и вызывают гниение. Пуринолитические — сбраживают в анаэробных условиях гетероциклические соединения, пурины и пиримидины. Сульфоредуцирующие — окисляют органические кислоты. Артробактерии — обладают способностью к минерализации органических веществ, в том числе гумусовых в аэробных условиях. Актиномицеты — способны разлагать клетчатку, лигнин, гумусовые вещества. Нокардии — разлагают сложные органоминеральные соединения, в том числе гумусовые вещества. Архебактерии (метанобразующие, сероокисляющие, серовосстанавливающие, галобактерии) — способны использовать лишь низкомолекулярные органические соединения, часто в экстремальных температурных условиях и в условиях сильного засоления. Вирусы и фаги. Это особая группа мелких паразитов, способных развиваться только внутри клеток всех живых организмов, вызывая болезнь макроорганизмов или полную гибель микробных клеток. Они не имеют клеточного строения и существуют в виде инфекционных частиц — варионов. Микроорганизмы выполняют свои функции в процессе метаболизма (обмена веществ). Метаболизм включает в себя две группы процессов — катаболизм и биосинтез. Катаболизм (энергетический обмен) — это процессы расщепления пищи — углеводов, жиров, белков — в основном за счет реакций окисления с выделением энергии. Различают две формы катаболизма — аэробное дыхание и брожение. При аэробном дыхании осуществляется полное разруше- 62 ние органических веществ до конечных, бедных энергией продуктов: углекислого газа, воды и простых солей (минерализация). При брожении происходит неполный распад органических веществ с накоплением энергоемких конечных продуктов в виде этилового спирта и простых кислот. Биосинтез объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно. Метаболизм происходит при участии ферментов.
Ферменты — биологические катализаторы. Они ускоряют химические реакции. Ферменты представляют собой белки с молекулярной массой от нескольких тысяч до нескольких миллионов, несущие множество функциональных групп, осуществляющих катализ. В настоящее время известно около 2 тыс. ферментов, катализирующих специфические реакции, которые объединяются в классы: оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные реакции); гидролазы (расщепление белков, жиров и углеводов) и др. Некоторые ферменты выделяются клетками в окружающую среду (экзоферменты) и активно участвуют в расщеплении крупных молекул. Выполняя роль катализаторов, ферменты в миллионы раз ускоряют химические реакции. Ферментативная активность почв пропорциональна биологической активности. Поступив в почву, часть ферментов разрушается, часть стабилизируется в результате связывания с почвенными минералами и органическим веществом. Благодаря ферментам микроорганизмы способны использовать для питания разнообразные органические соединения и расщеплять их до конечных продуктов — газов и простых солей, которые вновь вовлекаются в биологический круговорот. Глава 7. Возраст почв Как и всякое природное тело, почва развивается во времени и имеет определенный возраст. Абсолютный возраст — время, прошедшее с начала формирования почвы до настоящего момента. Возраст почвенного покрова Земли очень сильно различается в зависимости от геологической истории и современных геологических процессов. 63Наиболее древними являются почвы плато и денудационных равнин субтропических и тропических областей, не подвергавшихся оледенениям и сохранившихся с третичного времени. Их возраст измеряется миллионами и десятками миллионов лет. За это время почвообразование неоднократно меняло свою направленность, и многие реликтовые свойства сохранились в профиле почв. Такие почвы называют полигенетическими. На территории России они встречаются очень редко, в основном на третичных отложениях. Наиболее молодыми являются аллювиальные почвы речных долин на современных аллювиальных отложениях. Их возраст измеряется часто сотнями, десятками лет и даже несколькими годами. Основная часть почв территории Европейской части России имеет послеледниковый, голоценовый возраст порядка 10-12 тыс. лет. За это время сформировались зрелые почвы зонального ряда (подзолистые, серые лесные, черноземы и др.). Абсолютный возраст гумусовых веществ нижней части профиля черноземов достигает 7-8 тыс. лет. Относительный возраст характеризует зрелость — степень развития конкретной почвы, соответствие ее профиля факторам почвообразования. В процессе почвообразования каждая почва проходит ряд последовательных стадий (Г.Иенни, 1948; Б.Г.Розанов, 1988). Первая стадия начального, или первичного почвообразования сменяется стадией развития, в которой формируется полноразвитый зрелый почвенный профиль, соответствующий факторам почвообразования. При этом достигается следующая стадия квазиравновесия, или, по терминологии западноевропейских ученых, — “климаксное” состояние. В этой стадии почва может находиться длительное время, постепенно сменяясь стадией эволюции. Эволюция почв связана с саморазвитием экосистемы или с изменением одного или нескольких факторов почвообразования — климата, растительности, уровня грунтовых вод, опускания-поднятия территории, хозяйственной деятельности человека и др. Стадия эволюции сопоставима со стадией развития и ведет к новому квази-равновесному состоянию. Таких циклов почвообразования на одном и том же субстрате может быть несколько. Длительность стадий зависит от факторов почвообразования. На рыхлых породах они протекают значительно быстрее, чем на плотных массивно-кристаллических. В связи с этим на плотных породах часто наблюдаются слаборазвитые почвы, сохранившие в себе в основном свойства пород и в меньшей степени зональные признаки. Такие почвы часто называют молодыми, или литогенными в отличие от зрелых с хорошо сформированным профилем. |