1.2 Этапы эволюции
Эволюция состоит из добиотической фазы, в ходе которой химическая эволюция подготавливала возникновение жизни, и собственно биологической эволюции. Согласно сложившимся представлениям (Кальвин,
1971; Камшилов, 1979; Грант, 1980) последовательность основных этапов такова:
Добиотическая эволюция:
1. Образование планеты и ее атмосферы. Первичная атмосфера имела высокую температуру, была резко восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, возможно, окись углерода, цианистый водород, формальдегид и другие простые соединения.
2. Возникновение абиотического круговорота веществ в атмосфере за счет ее постепенного остывания и энергии солнечного излучения. Появляется жидкая вода, формируется гидросфера, круговорот воды, водная миграция элементов и многофазные химические реакции в растворах. Благодаря явлению автокатализа происходят отбор и рост молекул.
3. Образование органических соединений в процессах конденсации и полимеризации простых соединений C, H, О, N за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца, радиоактивности, электрических разрядов и других энергетических импульсов. Аккумуляция лучистой энергии в органических веществах в результате фотохимических реакций и образование макроэргических соединений.
4. Возникновение круговорота органических соединений углерода, включающего реакции аккумуляции солнечной энергии и окислительно- восстановительные реакции, зародыш биотического круговорота биосферы.
Дальнейшее усложнение органических веществ и появление устойчивых комплексов макромолекул, обладающих способностью к редупликации; возникновение молекулярных систем самовоспроизведения.
Биотическая эволюция:
5. Возникновение жизни. Структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению вирусоподобных тел и первичных клеток, способных к делению, - сперва хемоавтотрофных прокариот, затем эукариот. Возникает биотический круговорот и формируются биосферные функции живого вещества.
6. Развитие фотосинтеза и обусловленное им изменение состава среды: биопродукция кислорода обусловливает постепенный переход к окислительной атмосфере. Ускоряется биогенная миграция элементов.
Появление многоклеточных организмов, наземных растений и животных приводит к дальнейшему усложнению биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической
21 организации. Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота.
7. Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом.
Организмами заняты все экологические ниши на планете. Полностью сформировались средообразующая функция биосферы и биологический контроль ее гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией.
8. Появление человека – лидера эволюции.
Возникновение и развитие человеческого общества, вовлечение в техногенез непропорционально больших (по мерам биосферы) потоков вещества и энергии нарушают замкнутость биотического круговорота, вызывают антропогенные экологические кризисы и становятся негативным фактором эволюции биосферы.
Вопрос 2 Докембрийский период эволюции Земли 2.1 Геологическая временная шкала истории Земли 2.2 Характеристика эр, периодов и эпох докембрия 2.1 Геологическая временная шкала истории Земли Геохронологическая шкала – геологическая временная шкала истории Земли, применяемая в геологии и палеонтологии, своеобразный календарь для промежутков времени в сотни тысяч и миллионы лет (табл.).
Во второй половине XIX века на II-VIII сессиях Международного геологического конгресса (МГК) в 1881-1900 гг. были приняты иерархия и номенклатура большинства современных геохронологических подразделений. В последующем Международная геохронологическая шкала постоянно уточнялась.
Конкретные названия периодам давали по разным признакам. Чаще всего использовали географические названия. Так, название кембрийского периода происходит от лат. Cambria – названия Уэльса, когда он был в составе Римской империи, девонского – от графства Девоншир в Англии, пермского – от г. Перми, юрского – от гор Юра в Европе. В честь древних племѐн названы вендский (венды – нем. название славянского народа лужицких сербов),ордовикский и силурийский (племена кельтов ордовики и силуры) периоды. Реже использовались названия, связанные с составом пород. Каменноугольный период назван из-за большого количества угольных пластов, а меловой — из-за широкого распространения писчего мела.
Согласно современным общепринятым представлениям, возраст Земли оценивается в 4,5-4,6 млрд. лет.
22
Таблица 1 – Геохронологическая шкала
Эон
Эра
Период
Эпоха
Начало,..лет назад
Фанерозой
Кайнозой
Четвертичный
(антропогеновый)
Голоцен
11,7 тыс.
Плейстоцен
2,588 млн
Неогеновый
Плиоцен
5,333 млн
Миоцен
23,03 млн
Палеогеновый
Олигоцен
33,9 млн
Эоцен
56,0
Палеоцен
66,0
Мезозой
Меловой
145,0
Юрский
201,3 ± 0,2 млн
Триасовый
252,17 ± 0,06 млн
Палеозой
Пермский
298,9 ± 0,15 млн
Каменноугольный
358,9 ± 0,4 млн
Девонский
419,2 ± 3,2 млн
Силурийский
443,4 ± 1,5 млн
Ордовикский
485,4 ± 1,9 млн
Кембрийский
541,0 ± 1,0 млн
Докембрий
Протерозой
Неопротерозой
Эдиакарий
635 млн
Криогений
850 млн
Тоний
1,0 млрд
Мезопротерозой
Стений
1,2 млрд
Эктазий
1,4 млрд
Калимий
1,6 млрд
Палеопротерозой
Статерий
1,8 млрд
Орозирий
2,05 млрд
Риасий
2,3 млрд
Сидерий
2,5 млрд
Архей
Неоархей
2,8 млрд
Мезоархей
3,2 млрд
Палеоархей
3,6 млрд
Эоархей
4 млрд
23
Последующее время в истории Земли было разделено на различные временные интервалы. Их границы проведены по важнейшим событиям, которые тогда происходили.
Время существования
Земли разделено на два главных интервала: фанерозой и докембрий (криптозой) по появлению в осадочных породах ископаемых остатков. Криптозой – время скрытой жизни, в нѐм существовали только мягкотелые организмы, не оставляющие следов в осадочных породах.
Фанерозой начался с появлением на границе эдиакария (венд) икембрия
множества видов моллюсков и других организмов, позволяющих палеонтологии расчленять толщи по находкам ископаемой флоры и фауны.
Граница между эрами фанерозоя проходит по крупнейшим эволюционным событиям – глобальным вымираниям. Палеозой отделѐн от мезозоя крупнейшим за историю Земли пермотриасовым вымиранием видов.
Мезозой отделѐн откайнозоя мелпалеогеновым вымиранием.
2.2 Характеристика эр, периодов и эпох докембрия Самая древняя – архейская эра. Архейский эон, или архей, охватывает период от 3900 до 2600 млн. лет тому назад. Архей делится на ранний архей и поздний архей. Ранним археем датируются первые ископаемые остатки бактерий и цианобактерий. Палеонтологические данные древнейших осадочных пластов свидетельствуют, что доорганизменный этап эволюции продолжался 1,5-1,6 млрд. лет после образования Земли как планеты.
Катархей был "спектаклем без зрителей". Жизнь возникла на грани катархея и архея.
К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, часть которых сохранилась в районах Лимпопо (Африка), Исуа
(Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат либо биогенный углерод, связанный в своем происхождении с жизнедеятельностью организмов, либо строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные осадочные образования (карбонатные, реже кремниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов.
В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопические включения в осадочные породы ископаемых микроорганизмов. В архее все организмы относились к прокариотам.
Получение энергии у большинства архейских организмов осуществлялось путем брожения или специфического анаэробного дыхания, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и т.д. На стадии аноксигенного фотосинтеза остались современные пурпурные, серые и зелѐные серный фотобактерии.
Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом
H
2
, а не Н
2
О. Микроорганизмы-продуценты уже могли фиксировать
24 атмосферный азот. Древнейшие бактериальные биоценозы, т. е. сообщества живых организмов, включавшие только продуцентов и деструкторов, были похожи на плѐнки плесени, располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами
жизни часто служили вулканические области, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные доноры электронов.
Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко проявлявшийся, очевидно, в циркуляции атмосферы, пополнился биогеохимическим циклом.
В конце архея земная кора приросла на треть. Почти вся Африка,
Северная Америка, Сибирь, Индия, Северный Китай и восточная часть
Европы сложились в то время. С увеличением площади материков расширялась и площадь суши. В конце архея был пройден критический рубеж, когда суша расширилась настолько, чтобы повлиять на земное альбедо. Тогда же кислорода стало достаточно, чтобы разложить почти весь атмосферный метан. Всѐ это вместе и возвестило начало первой ледниковой эры. Белоснежный покров усилил альбедо ещѐ больше.
По мере перехода Земли в режим самооттаивающего холодильника (из- за парникового эффекта) ухудшалось положение строматолитостроителей. И повышение уровня кислорода, и понижение температуры океана мешали их нормальному развитию. Размеры строматолитовых построек и площадь их распространения стали сокращаться. Приближалось время эукариот.
Протерозойская эра – эра ранней жизни. Начало 2600 ± 100 млн. назад, продолжительность 2000 млн. лет. На ранний и начало позднего протерозоя
(2,5-1,5 млрд. лет назад) пришѐлся своеобразный застой. Практически не меняясь внешне, организмы совершенствовались изнутри. Окремнелые остатки живых существ обнаружены более, чем в тысяче местонахождений этого возраста. Среди этих остатков особенно много попадается простых округлых телец до 0,025, реже до 0,04 мм в поперечнике. Встречаются тонкие нити с перегородками, трубки и ветвящиеся нити. Многие из них напоминают современных цианобактерий. В отдалении от бактериальных сообществ селились первые эукариоты. Тогда это были очень незатейливые шаровидные клетки. Время соперничества с бактериями за лучшие местообитания для них ещѐ не наступило.
Первыми из известных в настоящее время групп существ в протерозойских морях были, по-видимому, жгутиковые, находящиеся на грани между растительным и животным миром. От них произошли водоросли, грибы и все группы животного мира. В протерозойскую эру от
колониальных одноклеточных организмов, клетки которых стали выполнять различные функции, произошли первые многоклеточные организмы. Ими были губки, археоциаты (похожие на губок животные). Жизнь в то время была тесно связана с морем. На суше никаких организмов не было, кроме, возможно, бактерий, которые могли приспособляться к самым разнообразным условиям.
25
На основании того, что в отложениях этого времени находят остатки даже высоко развитых беспозвоночных (например, членистоногих и иглокожих), можно сделать вывод, что в протерозое животный мир уже проделал бесконечно длинный путь развития и что сегодня мы имеем возможность видеть только незначительную часть последнего акта этого развития. О разнообразии и богатстве фауны протерозоя свидетельствует также и то обстоятельство, что уже в самом начале следующей геологической эры – палеозойской, а именно в морях кембрия мы встречаемся со всеми ранее указанными типами животного царства в таком разнообразии, что можно предположить его длительное развитие в предшествующее время.
Основные понятия: креационизм, самопроизвольное зарождение, стационарное состояние, панспермия, биохимическая эволюция, коацерваты, теория биопоэза, добиотическая эволюция, биотическая эволюция, геохронологическая шкала, эон, эра, период, фанерозой, докембрий
(криптозой), архей, протерозой, прокариоты, эукариоты, цианобактерии, строматолиты.
Вопросы для самоконтроля:
1 Перечислите основные теории происхождения жизни.
2 Какой теории происхождения жизни придерживался В.И. Вернадский?
3 Основные положения теории биохимической эволюции по А.И. Опарину.
4 Охарактеризуйте этапы добиотической и биотической эволюции.
5 Что такоегеохронологическая шкала?
6 Какие два главных интервала выделяют в истории Земли?
7 Как развивалась жизнь в архейскую эру?
8 Охарактеризуйте многообразие жизни в протерозое.
Рекомендуемая литература:
1 Артамонова Е.Н.Учение о биосфере и ноосфере: Учебное пособие. – Семей:
Семипалат. гос. пед. ин-т, 2010. – С. 21-30, 30-33.
26
Лекция 3 РАЗВИТИЕ БИОСФЕРЫ В ПАЛЕОЗОЙСКУЮ ЭРУ И МЕЗОЗОЙСКИЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ План лекции: Вопрос 1 Деление палеозойской эры на периоды
Вопрос 2 Флора и фауна палеозойской эры Вопрос3 Особенности изменения климатических условий в мезозойскую эру
Вопрос 4 Развитие растительного и животного мира в мезозое
Вопрос 1 Деление палеозойской эры на периоды Палеозойская эра – наиболее ранняя геологическая эра, входящая в состав фанерозойского эона. Согласно современным представлениям нижней границей палеозоя является время 542 млн. лет назад. За верхнюю границу принимается время 251-248 млн. лет – период самого массового вымирания живых организмов в истории Земли (пермско-триасовое вымирание видов).
Длительность палеозоя около 290 млн. лет.
Палеозойская эра включает 6 геологических периодов:
кембрий,
ордовик,
силур,
девон,
карбон,
пермь.
Деление палеозойской эры на периоды основано на данных стратиграфии. Например, во время кембрийского периода возникли трилобиты и множество животных с минеральным скелетом. Ордовик, следующий за кембрием – время масштабной трансгрессии моря. Силур примечателен возникновением псилофитов – первых растений, которые вышли на сушу, а девон –
возникновением первых наземных лесов, почвы и многочисленных рыб, из-за чего его ещѐ называют "веком рыб".
Каменноугольный период, предпоследний из периодов палеозойской эры, получил своѐ название в связи с массовым угленакоплением, в результате широкого распространения голосеменных растений. В это же время происходило слияние древних континентов Лавразии и Гондваны в единый суперконтинент – Пангею. Наконец с последним из геологических периодов палеозоя – пермью, связано широкое распространение красноцветных континентальных отложений и отложений соленосных лагун.
Вопрос 2 Флора и фауна палеозойской эры В самом начале палеозойской эры произошло внезапное появление и быстрое расселение форм с твѐрдым минеральным скелетом: фосфатным,
27 известковым, кремниевым. К ним относятся хиолиты, акритархи, хиолительминты, строматопороидеи, гастроподы, мшанки, пелециподы
(двустворки), брахиоподы (плеченогие) и археоциаты – древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия.
В нижнем палеозое широко распространены древнейшие членистоногие – трилобиты. Они составляли значительную часть органического мира кембрийских и ордовикских морей, менее многочисленны они были в силуре и вымерли в концепалеозойской эры
. К беспозвоночным палеозойской эры
, свободно плававшим на поверхности моря, относятся граптолиты, время существования которых в основном ограничено ордовиком и силуром, и головоногие моллюски из группы наутилоидов, особенно богато представленные в ордовике. В девонском периоде они отходят на второй план, но быстро развиваются гониатиты с более сложно построенной раковиной; наконец, в верхнем палеозое широко распространились одноклеточные животные
– фораминиферы,
среди которых особенно важны фузулиниды, имевшие раковины необычайно сложного строения. Изменения раковин фузулинид в сравнительно короткие отрезки времени позволяют с большей детальностью сопоставлять одновозрастные отложения, заключающие их остатки в разных районах.
Поверхность суши в палеозойскую эру заселяли многоножки, появившиеся ещѐ в кембрии, скорпионы, пауки, клещи, насекомые. В карбоне, в связи со значительным расцветом наземной флоры, появились брюхоногие моллюски с лѐгочным дыханием, первые летающие насекомые; возросло разнообразие пауков и скорпионов. Среди насекомых было много довольно крупных форм. Например, у древней стрекозы меганевры размах крыльев достигал одного метра. Даже многоножки достигали в длину более
2-х м. Как считают учѐные, гигантизм насекомых был вызван более высоким уровнем кислорода в атмосфере того времени.
Растительный мир палеозойской эры развивался так же быстро, как и животный.
В кембрии и ордовике растения были представлены главным образом водорослями. Вопрос о существовании высших наземных растений в это же время остаѐтся открытым: известны немногочисленные остатки спор и отпечатков, видовая принадлежность которых неясна.
В отложениях силура встречаются остатки спор, а в породах нижнего девона повсеместно имеются отпечатки примитивных низкорослых растений
– риниофитов, по-видимому, населявших прибрежные районы.
В среднем и верхнем девоне растительность становится значительно разнообразнее: распространены древовидные плауновые, первые членистостебельные
(в том числе клинолисты), прапапоротники, прогимноспермы и первые голосеменные. Образуется почвенный покров.
Следующий за девоном карбон – время расцвета наземной флоры, представленной хвощеподобнымикаламитами, древовидными плауновыми
(лепидодендроны, сигилярии и др.), различными папоротниками,
28 папоротникообразными семенными (птеридоспермами) и кордаитами. Густая лесная растительность этого времени послужила материалом для образования многочисленных пластов каменного угля. Начиная с карбона отмечается появление палеофлористических областей: Еврамерийской,
Ангарской и Гондванской. В
пределах последней, видимо, уже существовала так называемая глоссоптериевая флора, особенно характерная для следующего, пермского периода.
Скачать 0.7 Mb.