Биология. Учебное пособие для 10 класса учреждений общего среднего образования с русским языком обучения (с электронным приложением для повышенного уровня)
 Скачать 6.77 Mb.
|
|
§ 41. Типы биотических взаимоотношений организмов в биоценозах Вспомните, в какие типы связей вступают организмы популяций разных видов, обитающих в одном биоценозе. Как вы думаете? Как могут влиять типы связей на численность взаимодействующих популяций? Вы узнаете о разнообразии взаимоотношений, возникающих на основе разных типов связей между организмами в биоценозе, об их влиянии на численность взаимодействующих популяций разных видов. Из предыдущего параграфа вы узнали о типах связей, возникающих между организмами разных видов, существующих в одном биоценозе. На основе этих связей формируются различные биотические взаимоотноше- ния, которые могут по-разному отражаться на численности и жизнеспо- собности взаимодействующих популяций. Американский эколог Ю. О д у м предложил классифицировать био- тические взаимоотношения по характеру их влияния на численность взаимодействующих популяций (видов). Согласно этой классифика- ции, любое взаимоотношение между организмами можно описать с по- мощью сочетания двух символов, показывающих его последствия для взаимодействующих видов. Символ «0» означает отсутствие заметных для вида последствий данного взаимоотношения. Польза для вида от взаимодействия с организмами другого вида обозначается символом «+», а отрицательное влияние — символом «–». Используя эти сим- волы, характеристику наиболее распространенных в экосистеме типов взаимоотношений организмов разных видов можно представить в виде таблицы 19 (с. 188). § 41. Типы биотических взаимоотношений организмов в биоценозах Правообладатель Народная асвета 188 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы Т а б л и ц а 19. Классификация биотических взаимоотношений Тип взаимоотношений Вид А Вид Б Характеристика взаимоотношений Конкуренция – – Прямое и непрямое подавление обоих видов при дефиците общего ресурса Хищничество + – Хищник получает пользу, а жертва несет урон Паразитизм + – Паразит получает пользу, а хозяин угнетается Комменсализм + 0 Вид А получает пользу, а виду Б это взаимодействие безразлично Мутуализм + + Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно Для регуляции численности популяций в биоценозе наибольшее зна- чение имеют такие взаимоотношения, как конкуренция, хищничество и па- разитизм. Конкуренция (от лат. concurrentia — соперничество) — взаимоне- выгодный тип взаимоотношений между организмами разных видов со сходными потребностями. Она проявляется либо в форме прямой кон- куренции, когда организмы вступают в открытую борьбу, либо в форме косвенной конкуренции за ограниченный ресурс или территорию. В результате прямой конкуренции организмы разных видов физиче- ски или химически взаимодействуют, при этом происходит либо изгна- ние организмов одного из конкурирующих видов с общей территории, либо угнетение их жизнедеятельности. Например, скворцы и воробьи в гнездовой период нападают друг на друга, конкурируя за места гнездова- ния. Известно, что серая крыса крупнее и агрессивнее черной, поэтому в схватках чаще одерживает верх. Вследствие этого в поселениях человека в Европе серая крыса почти вытеснила черную. В случае косвенной конкуренции численность организмов обоих ви- дов снижается вследствие недостатка общего ресурса. Примером может служить конкуренция между растениями разных видов за свет, воду и минеральные вещества (культурные растения и сорняки), между тра- воядными животными разных видов за растительные ресурсы (зубр и благородный олень). Правообладатель Народная асвета 189 Было замечено, что организмы близкородственных видов с одинако- выми потребностями, как правило, не могут существовать вместе. Один вид организмов (более конкурентоспособный) вытесняет особей другого вида (менее конкурентоспособного). Этот принцип важно учитывать при вселении видов в другую среду. Хищничество — тип взаимоотношений организмов, при котором ор- ганизм одного вида (хищник) удовлетворяет пищевые потребности за счет особей другого вида (жертвы) в результате его умерщвления и поедания. Однако когда в качестве жертвы выступают растения, то эти взаимоот- ношения называют растительноядностью. В ходе эволюции хищник и жертва параллельно эволюционируют, приспосабливаясь друг к дру- гу. Примерами хищничества являются взаимоотношения: паук — муха, сова — мышь, удав — кролик, каракатица — рыба иглобрюх. Паразитизм (от греч. paraЂsitos — нахлебник) — тип взаимоотноше- ний организмов разных видов, при котором организм одного вида (пара- зит) использует организм другого вида (хозяина) в качестве среды оби- тания и источника пищи. Паразитизм возник на основе трофических и топических связей. Паразит по размерам меньше хозяина. Он не убивает хозяина, но угнетает жизнедеятельность, что может стать причиной его гибели. Паразитами чаще всего являются мелкие организмы — виру- сы, бактерии, одноклеточные грибы. Среди беспозвоночных наибольшее количество видов-паразитов имеется среди червей (особенно плоских и круглых). Встречаются паразиты и среди растений (повилика, заразиха). В ходе эволюции формируются взаимные приспособления паразита и хо- зяина. Примерами паразитизма могут служить взаимоотношения между аскаридой и человеком, печеночным сосальщиком и крупным рогатым скотом, повиликой и клевером. Паразитизм, так же как хищничество и конкуренция, играет важную роль в регуляции численности популяций в природе. Неразумное вмешательство в эти взаимоотношения часто на- носит вред природе и человеку. Комменсализм (от лат. commensalis — сотрапезник) — тип взаимо- отношений, при котором организмы одного вида извлекают пользу, не принося ни вреда, ни пользы организмам другого вида. Если взаимоот- ношения возникают на основе трофических связей, то такая форма ком- менсализма называется нахлебничеством. Например, птицы питаются остатками пищи крокодилов (рис. 72, с. 190), а песцы доедают остатки трапезы белого медведя. Если же организмы взаимодействуют на основе топических свя- зей, то это проявление комменсализма называется квартирантством. § 41. Типы биотических взаимоотношений организмов в биоценозах §41-1 Правообладатель Народная асвета 190 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы Например, рыба-прилипала и водная черепаха (см. рис. 72), беспозво- ночные в гнездах птиц. Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — взаимовыгодный и обя- зательный для жизни организмов хотя бы одного из взаимодействую- щих видов тип взаимоотношений. При нарушении этих взаимоотноше- ний жизнь организмов одного или обоих видов становится невозможной. Примером могут служить отношения клубеньковых бактерий и бобо- вых растений, шляпочного гриба и древесного растения (рис. 73). Биотические взаимоотноше- ния имеют большое экологиче- ское значение. Конкуренция, хищничество и паразитизм уча- ствуют в саморегуляции любого биоценоза, помогая сохранить его устойчивость. Комменса- лизм и мутуализм обеспечива- ют максимальное использова- ние пищевых ресурсов и сре- ды обитания. Взаимовыгодные взаимоотношения способствуют лучшему выживанию видов, их размножению, а значит, поддер- жанию видового многообразия биоценоза. Рис. 72. Примеры комменсализма Нахлебничество Квартирантство Рис. 73. Мутуализм (микориза, образованная гифами масленка и корнями лиственницы) Корень дерева в чехле из переплетенных гиф Правообладатель Народная асвета 191 § 42. Видовая структура биоценоза Повторим главное. Биотические взаимоотношения в биоценозе формируются на основе трофических, топических, форических и фа- брических связей между организмами разных видов. Наибольшее значение для регуляции численности популяций имеют конкурен- ция, хищничество и паразитизм. Комменсализм и мутуализм обес- печивают максимальное использование пищевых ресурсов и среды обитания, что способствует выживанию видов и сохранению видово- го разнообразия. Устойчивость биоценозов обеспечивается благодаря многообразию биотических взаимоотношений и взаимоуравновеши- ванию разнонаправленных взаимоотношений. Ключевые вопросы. 1. Какие типы взаимоотношений между организмами разных ви- дов могут регулировать численность популяций (видов)? Приведите примеры. 2. В чем сходство и различие хищничества, паразитизма и комменсализма? 3. Хищные млеко- питающие имеют немало особенностей, помогающих им на охоте. Почему в природе численность самих хищников и их жертв остается примерно на одном уровне? Сложные вопросы. 1. Установите соответствие между типами взаимоотношений орга- низмов и их примерами. Типы взаимоотношений: 1 — комменсализм; 2 — мутуализм. Примеры: подосиновик — осина; песцы — белый медведь; рыбы-прилипалы — водные черепахи; клубеньковые бактерии — бобовые растения. 2. Существует представление о том, что одни виды вредны, а другие полезны. Правильно ли это? Дайте аргументиро- ванный ответ и подтвердите его примерами. 3. Объясните, почему хищник, специализи- рующийся на питании одним видом жертвы, с большей вероятностью может регулиро- вать численность популяции жертвы, чем хищник, питающийся разными видами. § 42. Видовая структура биоценоза Вспомните, какие структурные компоненты входят в состав биоценоза. Как вы думаете? Влияет ли разнообразие видов растений, животных, грибов и микроорганизмов в биоценозе на его устойчивость? Вы узнаете о характеристиках видовой структуры биоценоза, позволяющих оценить степень его устойчивости. Природные биоценозы характеризуются определенной видовой струк- турой. Видовая структура — это видовое разнообразие биоценоза и со- отношение видов по численности. Проверим знания §41-2 Правообладатель Народная асвета 192 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы Видовое разнообразие биоценоза.Достаточно только посмотреть на разные биоценозы, чтобы заметить их различия по видовому соста- ву. Составить полное представление о видовом разнообразии биоценоза практически невозможно, так как нельзя учесть все виды микроорга- низмов. Но даже количественная характеристика хорошо заметных ор- ганизмов дает возможность получить о биоценозе важную информацию. Видовое разнообразие биоценоза можно охарактеризовать с помощью двух количественных показателей: видовое богатство и видовая насы- щенность. Видовое богатство — общее количество видов, обитающих в биотопе. Каждый вид в биоценозе представлен популяцией. Природные биоценозы считаются бедными, если их видовое богатство составляет сотни и тысячи видов (биоценозы хвойных лесов, пустынь, высокогорий). В богатых био- ценозах количество видов достигает десятков и сотен тысяч (тропические леса, саванны). Чем выше видовое богатство, тем устойчивее биоценоз по отношению к резким изменениям условий среды и нашествию вреди- телей. Чем можно объяснить такую зависимость? Во-первых, у каждой популяции есть возможность образовать большее количество связей и удовлетворить свои экологические потребности. Это повышает ее выжи- ваемость, а значит, и сохранение биоценоза в целом. Во-вторых, имеется возможность взаимозаменяемости одних видов другими при выполнении их функции, благодаря чему при исчезновении какого-либо вида не на- рушается функциональная структура биоценоза. Видовая насыщенность — количество видов, приходящихся на еди- ницу площади или единицу объема биотопа. Два биоценоза, имеющие одинаковое видовое богатство, не будут в равной степени устойчивы, если они занимают разные по площади биотопы. Устойчивее будет биоценоз с меньшей площадью биотопа. В нем будет выше видовая насыщенность, а значит, больше вероятность образования связей между популяциями и выше их прочность. Таким образом, чтобы получить представление о видовом разнообра- зии биоценоза, недостаточно знать общее количество видов в биотопе. Необходимо иметь информацию и о плотности его заселения видами — видовой насыщенности. Видовое разнообразие биоценоза зависит от условий среды в био- топе. Например, в тундре, где постоянно ощущается дефицит тепла, биоценозы имеют небольшое видовое разнообразие большей частью за счет мхов и лишайников. В умеренных широтах видовое разнообра- зие в основном определяется видовым богатством покрытосеменных и Правообладатель Народная асвета 193 голосеменных растений, животного мира и в меньшей степени видовой насыщенностью грибов. В тропических лесах самое богатое многообразие флоры и фауны. Таким образом, можно сделать вывод, чем благоприятнее условия сре- ды, тем больше видовое разнообразие биоценозов, и наоборот. Значит, по видовому разнообразию биоценоза можно судить о степени благоприят- ности условий среды для обитания организмов в данном биотопе. Видовое разнообразие зависит и от возраста биоценоза. Молодые, только начинающие развиваться биоценозы бедны по видовому соста- ву. Богаче они становятся по мере развития. Наибольшее видовое раз- нообразие наблюдается в зрелых устойчивых биоценозах. Следователь- но, по видовому разнообразию можно определить стадию развития био- ценоза. Соотношение видов по их численности. В любом биоценозе есть виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа. Эти виды называются доминантными или доминантами. Они опреде- ляют тип биоценоза. Это, например, сосна — в сосновом лесу, береза — в березовой роще, дуб — в дубраве, ольха — в ольшанике. Доминирование вида не всегда означает его обилие, доминантный вид может иметь и низ- кую абсолютную численность (например, верблюжья колючка в пустыне). Но по сравнению с численностью других видов в данном биоценозе его численность самая высокая. Доминанты, которые участвуют в формиро- вании среды для всего сообщества (средообразующие виды), называются видами-эдификаторами. Эдификатор верхового болота — это сфагнум, степи — ковыль, дубравы — дуб. Иногда эдификаторами могут быть и животные: бобры формируют бобровые ландшафты, копытные живот- ные — степные ландшафты. Удаление вида-эдификатора может настолько изменить условия среды обитания, что данный биотоп окажется непри- годным для ранее существовавших там видов. В него станут заселяться новые виды, и это приведет к смене биоценоза. Кроме видов-доминантов, любой биоценоз включает множество других видов с меньшей численностью. Они поддерживают разнообразие связей в биоценозе и служат резервом для замещения доминантов, т. е. придают стабильность биоценозу. Особого внимания заслуживают виды с очень малой численностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа. Когда их численность и (или) ареалы быстро сокращаются за короткие промежутки времени, то они заносятся в Международную или Национальные Красные книги и подлежат охране. Эти виды называются редкими. § 42. Видовая структура биоценоза Правообладатель Народная асвета 194 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы Повторим главное. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и соотношением видов по их численности. Видовое разнообразие определяется такими показателями, как ви- довое богатство и видовая насыщенность. Виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа, называются до- минантными. Если они участвуют в формировании среды для всего сообщества, то их называют видами-эдификаторами. Виды, числен- ность и (или) ареал которых очень малы и быстро сокращаются за короткие промежутки времени, заносятся в Красную книгу, называ- ются редкими и подлежат охране. Ключевые вопросы. 1. Какими показателями характеризуется видовое разнообразие биоценоза? 2. Как по видовому разнообразию можно определить стадию развития био- ценоза? 3. Какую роль в жизни биоценоза играют виды-эдификаторы? Сложные вопросы. 1. Приведите доказательства зависимости устойчивости биоцено- зов от их видового разнообразия. 2. Из приведенного перечня видов растений выберите названия видов-эдификаторов биоценозов: верхового болота, степи, тайги, тундры, сме- шанного леса. Виды-эдификаторы: ковыль, осина, сфагнум, сосна, ель, береза, клюк- ва, ягель (олений мох), карликовая береза. 3. Назовите виды-эдификаторы типичных биоценозов вашего региона. Укажите, какие охраняемые виды растений или животных обитают в вашем регионе. § 43. Пространственная структура биоценоза Вспомните, чем отличаются жизненные формы растений леса и луга. Как вы думаете? От чего зависит видовой состав ярусов и их количество в вертикаль- ной пространственной структуре? Вы узнаете о вертикальной и горизонтальной структуре биоценоза и причинах их формирования. Любой биоценоз в природе занимает определенное пространство. Оно разделяется между видами в зависимости от их биологических особенно- стей. Это приводит к формированию пространственной структуры. Про- странственная структура биоценоза — закономерное расположение видов в биотопе, как в вертикальном, так и в горизонтальном направле- ниях. Для биоценоза характерны вертикальная (ярусность) и горизон- тальная (мозаичность) структуры. Проверим знания Правообладатель Народная асвета 195 Вертикальная структура биоценоза (ярусность). В наземных биоцено- зах основную роль в формировании вертикальной структуры играют рас- тения разной высоты. Совокупность растений, занимающих одинаковое положение по отношению к уровню почвы, называется растительным ярусом. Главную роль при формировании видового состава растительных яру- сов играет количество света, достигающее каждого яруса. От него за- висят температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже рас- полагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвое- нию солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1—5 % солнечного света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается. В каждом ярусе складывается своя система связей и взаимоотноше- ний между компонентами. Растительные ярусы создают микроклимат для существования других видов. Каждый растительный ярус заселяется определенными видами животных и микроорганизмов. Ярусы отличают- ся друг от друга совокупностью экологических условий, составом видов растений, животных и микроорганизмов. Вертикальная структура био- ценоза, состоящая из разных ярусов, называется ярусностью. Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Однако не- которые виды в силу различных обстоятельств в разное время жизни занимают разные ярусы. Их называют внеярусными видами. Например, нельзя отнести к конкретному ярусу лианы, лишайники, некоторые виды мхов и неспециализированных паразитов. В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами. Первым считается самый удален- ный от уровня почвы ярус (как надземный, так и подземный). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. В них фитоценозы об- разованы различными жизненными формами растений. Там представле- ны деревья, кустарники, кустарнички, однолетние и многолетние травы, занимающие разное положение относительно уровня почвы. Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов (рис. 74, с. 196). Ярус I образован деревья ми первой величины (дуб, береза, ясень, липа). К ярусу II относятся деревья второй величины (дикие яблоня и груша, черемуха, рябина). Ярус III — это подлесок из кустарников (лещина, бересклет, можжевельник, калина, § 43. Пространственная структура биоценоза Правообладатель Народная асвета 196 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы бузина). Ярус IV представлен высокими травами и кустарничками (па- поротники, крапива, чистотел, вереск, багульник). Ярус V составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнян- ка, ландыш), а также мхи и лишайники. В нижних ярусах обычно при- сутствует подрост древесных растений. Если ярусов много (4—5), то фи- тоценоз считается сложным, а если их мало (1—2), — простым. Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. Ярус I на- селяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). В ярусе II обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В ярусах III и IV — копытные и хищные млекопитающие, птицы, гры- зуны. Ярус V богат различными многоножками, жужелицами, клещами и другими мелкими животными. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту кон- куренции между растениями за воду и минеральное питание. Возникновение ярусности — результат длительного приспособле- ния разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа. Рис. 74. Схема вертикальной структуры (ярусности) биоценоза лиственного леса Правообладатель Народная асвета 197 Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру. Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность). Неоднородность почвенных условий, рельефа, деятельность человека определяют характер горизонтального распределения видов в биотопе — горизонтальную струк- туру биоценоза. Под действием вышеуказанных факторов в биоценозе происходит формирование растительных микрогруппировок. Например, в луговых биоценозах можно обнаружить микрогруппировки бобовых, зла- ков, сложноцветных. Они различаются видовым составом, соотношением численности видов, продуктивностью, биомассой. В каждой такой рас- тительной микрогруппировке формируется определенный микроклимат, видовой состав животных, грибов и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов, связанных трофическими и топическими связями, является структурной единицей горизонтальной структуры биоценоза. В лесном биоценозе, например, четко видны различия между опушкой и поляной в глубине леса. Существенно отличаются участки леса с вы- раженным кустарниковым подростом и со сплошным моховым покровом или с покровом из черничника. Таким образом, горизонтальная структура биоценоза является отражением разнообразия условий среды в биотопе в горизонтальном направлении. Благодаря формированию горизонтальной структуры биоценоз более полно использует возможности биотопа. В нем активно потребляются пищевые ресурсы, увеличивается количество видов и, как следствие, воз- растает стабильность биоценоза. Повторим главное. Пространственная структура биоценоза — рас- положение видов в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мо- заичность) направлениях. Вертикальная структура формируется благодаря наличию растений разной высоты, образующих ярусы. В биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Горизон- тальная структура биоценоза формируется вследствие неоднородно- сти почвы и рельефа в биотопе. Ключевые вопросы. 1. Какой компонент биоценоза играет главную роль в формиро- вании вертикальной структуры биоценоза? 2. В каком ярусе лесного биоценоза живут дождевые черви? Какова их роль в образовании почвы? 3. Из приведенного перечня растений выберите представителей яруса II лиственного леса: бузина, дуб, папоротник орляк, липа, черемуха, ясень, береза, рябина, лещина, дикая яблоня, крушина, ежевика, черника. Проверим знания § 43. Пространственная структура биоценоза Правообладатель Народная асвета 198 Глава 5. Экосистема — основная единица биосферы Сложные вопросы. 1. Установите соответствие между надземными ярусами лиственно- го леса и входящими в их состав видами животных. Ярусы: I; II; III; IV; V. Виды: а) заяц, кабан, лисица, волк; б) клещи, жужелицы, многоножки, шмели; в) птицы, жуки короеды, усачи, златки; г) листогрызущие насекомые; д) лось, косуля, зубр, благородный олень. 2. Установите причинно-следственные связи между экологическими факторами биотопа и видовым составом растительных ярусов биоценоза. Исходя из этого, объясните при- чину различия видового состава растений в разных ярусах. |