Биология. Учебное пособие для 10 класса учреждений общего среднего образования с русским языком обучения (с электронным приложением для повышенного уровня)
 Скачать 6.77 Mb.
|
|
§ 33. Онтогенез животных. Эмбриональное развитие организмов Вспомните, чем заканчивается процесс оплодотворения у животных. Как вы думаете? Какие факторы играют определяющую роль в развитии организмов после процесса оплодотворения? Вы узнаете, что онтогенез включает два этапа — эмбриональное и постэмбриональное развитие, что эмбриональное развитие у всех позвоночных протекает с одинаковыми стадиями. Онтогенез животных. Индивидуальное развитие организма в биологии называется онтогенезом. Онтогенез (индивидуальное развитие организма) животных — совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, происходящих в организме животного от момента его зарождения (образования зиготы) до смерти. В процессе онтогенеза происходит поэтапная реализация наследствен- ной информации в определенных условиях среды. Окружающая среда мо- жет оказывать существенное влияние на развитие организма на разных стадиях онтогенеза. Онтогенез включает два этапа развития: эмбриональ- ный (эмбриогенез) и постэмбриональный. Эмбриональное развитие организмов. Эмбриональный этап (эм- бриогенез) (от греч. eЂmbryon — зародыш, geЂnesis — развитие) — заро- дышевое развитие организма от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. В течение данного этапа происходит пре- образование зиготы в многоклеточный организм, который у животных выходит в окружающую среду либо из яйца, либо из организма матери. У растений зародыш развивается в семени и эмбриогенез завершается до момента его прорастания. В зависимости от характера протекающих процессов при развитии зародыша эмбриогенез у животных разделяют на три стадии: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез (образование тканей и органов). Рассмотрим более подробно процессы, протекающие на разных ста- диях эмбриогенеза у животных на примере ланцетника (примитивного морского животного). Д р о б л е н и е.Процесс дробления заключается в серии последователь- ных делений зиготы. Образующиеся при этом поколения клеток носят название бластомеров. Правообладатель Народная асвета 146 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов Между делениями не про- исходит роста образующих- ся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение представлено более мелкими клетками. В процессе дробле- ния суммарный объем заро- дыша почти не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Эта осо- бенность клеточных делений зиготы и определила появ- ление термина «дробление». Когда бластомеров становится много, они смещаются к периферии, образуя однослойную стенку — бластодерму. Появляющаяся при этом внутри зародыша полость заполняется жид- костью и становится первичной полостью тела — бластоцелью. Стадия дробления завершается образованием многоклеточного однослойного за- родыша с первичной полостью тела, получившего название бластула (от греч. blastoЂs — росток) (рис. 53). По размерам бластула не намного крупнее зиготы. У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер дробления зиготы и может влиять на строение бластулы. В типичном случае (на- пример, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар. У зем- новодных бластула имеет очень небольшую полость, а у членистоногих бластоцель может полностью отсутствовать. Г а с т р у л я ц и я. Стадия гаструляции (от греч. gaste Ђr — желудок) представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех зародышевых листков. Она может за- канчиваться на стадии двухслойного или трехслойного зародыша — гаструлы. Гаструляция может осуществляться разными способами и зависит от строения бластулы. У животных с однослойной бластулой (например ланцетник) происходит впячивание бластодермы в первичную полость, которая при этом почти полностью исчезает. Шаровидная бластула пре- вращается в двухслойный чашевидный зародыш. Внешний слой клеток называется эктодермой (от греч. ektoЂs — снаружи, deЂrma — кожа) — наружный зародышевый листок, а внутренний слой — энтодермой Рис. 53. Образование бластулы на стадии дробления Зигота Бластоцель Бластула в разрезе Стадия 2 бластомеров Стадия 4 бластомеров Стадия 32 бластомеров Правообладатель Народная асвета 147 (от греч. entoЂs — внутри, deЂrma — кожа) — внутренний зароды- шевый листок (рис. 54). Образо- вавшаяся внутри заро дыша по- лость называется гастроцелью (первичной кишкой), а вход в нее — бластопором (первич- ным ртом). На стадии образования двух зародышевых листков заканчивается эмбриональное развитие кишечнополостных, поэтому их называют двух- слойными животными. У всех остальных животных между наружным и внутренним зародышевыми листками закладывается средний зароды- шевый листок — мезодерма(от греч. meЂsos — средний, deЂrma — кожа). У хордовых животных энтодерма с двух сторон первичной кишки образу- ет карманоподобные впячивания в бластоцель. Затем они отделяются от первичной кишки, разрастаются между экто- и энтодермой, образуя ме- зодерму. Полость внутри впячиваний представляет собой вторичную по- лость тела (целом). Таких животных называют трехслойными и вторично- полостными. С т а д и я г и с т о- и о р г а н о г е н е з а.Образованием трех зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы) завершается этап гаструляции. С этого момента начинаются процессы гисто- и органогенеза. Появляются морфо- логические и биохимические различия между клетками, что в дальней- шем приводит к формированию тканей и органов. Начальным процессом, про- текающим при гисто- и органо- генезе, является нейруляция — образование нейрулы(рис. 55). Нейрула —стадия зародыша с комплексом осевых органов (нервная трубка, хорда, пище- варительная трубка), в которой далее активно происходит фор- мирование всех остальных тка- ней и органов из зародышевых листков. Рис. 55. Образование нейрулы на стадии гисто- и органогенеза Эктодерма Энтодерма Гаструла Начало образования гаструлы Первичный рот Рис. 54. Образование двухслойной гаструлы Нервная пластинка Хорда Мезодерма Нейрула Ранняя нейрула Полость первичной кишки Нервная трубка § 33. Онтогенез животных. Эмбриональное развитие организмов Правообладатель Народная асвета 148 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов Из каждого зародышевого листка под влиянием клеток других листков развивается строго определенный комплекс тканей и органов (табл. 18). Т а б л и ц а 18. Дифференциация зародышевых листков на ткани и органы у хордовых Эктодерма Энтодерма Мезодерма Нервная систе- ма: полая нерв- ная трубка, спин- ной мозг, голов- ной мозг Органы чувств: орган зрения, ор- ган слуха, орган обоняния Покровная систе- ма: эпидермис ко- жи, волосы, ног- ти, перья, когти, рога, копыта, мо- лочные, сальные и потовые же- лезы Эмаль зубов Хорда (у позвоночных впоследствии заменя- ется позвоночником) Пищеварительная сис - тема: эпителий же- лудка, эпителий ки- шечника, печень, под- желудочная железа Дыхательная систе- ма: жабры, легкие, эпителий трахеи и бронхов Эндокринные железы: щитовидная железа, паращитовидные же- лезы Плавательный пузырь Опорно-двигательный аппа- рат: мышцы, кости, хрящи, связки, сухожилия Кровеносная система: кровь, сердце, артерии, вены, ка- пилляры Лимфатическая система: лим фа, лимфатические узлы, протоки, сосуды, капилляры Выделительная система: поч ки, мочеточники, моче- вой пузырь Половая система: половые железы, половые органы Дентин зубов Дерма кожи Если у зародыша ротовое отверстие образуется на месте первичного рта (бластопора), то этих животных называют первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). Если же бластопор становится анальным от- верстием, а настоящий рот прорывается в противоположном месте, то таких животных называют вторичноротыми (иглокожие, хордовые). Наземные позвоночные животные (пресмыкающиеся, птицы, млеко- питающие), зародыш которых содержит оболочку амнион, создающую заполненную жидкостью полость, в которой он развивается, называются амниотами. У водных позвоночных (костные рыбы, земноводные) амни- он отсутствует, поэтому их называют анамниотами (анамниями). Зародыш развивается как целостная система. Формирование строго определенных частей тела в нем достигается взаимодействием между клет- ками. В то же время внешние факторы среды (пестициды, радиоактив- ность, ультрафиолетовое излучение) могут существенно влиять на гисто- и органогенез зародыша. Правообладатель Народная асвета 149 § 34. Постэмбриональное развитие организмов Повторим главное. Онтогенез животных включает два этапа разви- тия: эмбриональный и постэмбриональный. На эмбриональном этапе выделяют три стадии: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. Дробление завершается образованием однослойного зародыша — бла- стулы. Стенка бластулы — бластодерма окружает первичную полость тела (бластоцель). В результате гаструляции образуется двухслойный или трехслойный зародыш — гаструла. Наружный зародышевый ли- сток называется эктодермой, внутренний — энтодермой, между ними находится мезодерма. Гаструла у трехслойных животных имеет пер- вичный рот — бластопор, полость первичной кишки — гастроцель и вторичную полость тела — целом. Начальным процессом, протекаю- щим при гисто- и органогенезе, является нейруляция — образование нейрулы. Нейрула — стадия зародыша с комплексом осевых органов (нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка), в которой активно происходит формирование всех остальных тканей и органов из заро- дышевых листков. Ключевые вопросы. 1. Дайте определение понятия «онтогенез». Какие этапы он вклю- чает? 2. Назовите стадии эмбриогенеза и название зародыша на этих стадиях. 3. Оха- рактеризуйте стадию дробления и строение бластулы. Сложные вопросы. 1. Животные каких систематических групп относятся к первичноро- тым, а какие — к вторичноротым? Почему? Приведите по три примера из каждой группы животных. 2. Анализируя таблицу 18, установите соответствие между структурами заро- дыша (головной мозг, печень, орган зрения, волосы, дентин зубов, ногти, кости скелета, сердце, эмаль зубов, легкие, эпидермис кожи) и зародышевыми листками (эктодерма, энтодерма, мезодерма). § 34. Постэмбриональное развитие организмов Вспомните, как протекает эмбриональное развитие организмов. Чем заканчивается данный этап онтогенеза? Как вы думаете? Почему при общем сходстве эмбрионального развития у позвоночных животных постэмбриональное развитие протекает по-разному у разных систематических групп? Вы узнаете, что после рождения или выхода из яйцевых оболочек развитие организмов может быть прямым или непрямым, что непрямое развитие может протекать с неполным или полным превращением. Проверим знания Правообладатель Народная асвета 150 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов В предыдущем параграфе вы познакомились с процессами, протека- ющими на этапе эмбрионального развития животных, который завер- шается формированием зародыша. Сформировавшийся зародыш далее выходит из яйца или тела матери в окружающую среду, где продолжает свое развитие. Период развития организма с момента рождения или выхода из яй- цевых оболочек до гибели называется постэмбриональным развитием. Различают два типа постэмбрионального развития: прямое и непрямое (с превращением, или метаморфозом). Прямое развитие характерно для животных, у которых яйцеклетки богаты желтком или зародыш развивается в организме матери, полу- чая от него необходимые питательные вещества. Такой тип развития на- блюдается у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.Рождающийся детеныш имеет все органы взрослого организма, но отличается от него меньшими размерами. Дальнейшее развитие сводится к росту и половому созреванию. Другими словами, на свет появляется уменьшенная копия исходной особи. Вылупившийся из яйца птенец или родившийся котенок похожи на взрослых животных соответствующего вида (рис. 56). У птиц и млекопитающих сильно развита забота о потомстве. Дете- ныш, как правило, ведет такой же образ жизни, питается такими же видами корма, что и родители. Именно родители в ходе жизни обуча- ют детеныша всему, что позволит ему максимально приспособиться к условиям среды и занять свою экологическую нишу в природе. Можно привести ряд примеров, подтверждающих это: хищники учат детенышей охотиться, птицы — птенцов летать. Рис. 56. Сходство родителей и их потомков при прямом развитии Правообладатель Народная асвета 151 Среди беспозвоночных прямое развитие наблюдается у кольчатых чер- вей, брюхоногих и головоногих моллюсков, паукообразных и некоторых ракообразных (например, дафния, речной рак). Преимущества прямого развития организмов: 1) формирование взрос- лой особи обычно проходит за более короткий промежуток времени; 2) не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требу- ется сравнительно меньше энергии и питательных веществ. Недостатки прямого развития организмов: 1) для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства; 2) в случае перенаселения обостряется вну- тривидовая конкуренция между молодыми и взрослыми особями, по- скольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источни- ки пищи. Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом характерно для животных, у которых яйцеклетки бедны желтком. После оплодо- творения в зиготе недостаточно питательных веществ для формирова- ния у зародыша всех органов взрослой особи. Поэтому из яйца выходит личинка, имеющая более простое строение, со специальными личиноч- ными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Л и ч и н к а — организм, приспособленный к активному передвижению, питанию, росту и развитию, но не способный размножаться (за редким исключением). На стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, запас которых невелик, а за счет самостоя- тельного питания. Со временем личиночные органы заменяются органа- ми, свойственными взрослым животным, т. е. происходит превращение (метаморфоз). Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении личинки, в результате которых она превращается во взрослый организм. В зависимости от характера этих преобразований у животных различают два типа метаморфоза: а) неполный метаморфоз, когда развитие животного включает три ста- дии: яйцо личинка взрослый организм; б) полный метаморфоз, когда в развитии организма присутствует ста- дия куколки: яйцо личинка куколка взрослая особь. Рассмотрим более подробно их особенности. С неполным метаморфо- зом развиваются некоторые отряды насекомых (стрекозы, прямокрылые, равнокрылые, полужесткокрылые), двустворчатые моллюски, плоские § 34. Постэмбриональное развитие организмов Правообладатель Народная асвета 152 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов (кроме ресничных) и круглые черви, некоторые ракообразные, костные рыбы, земноводные. Ли- чиночная стадия может быть не похожа на взрослую особь как внутренним строением, так и внешним видом (рис. 57). Часто личинка отличается от взрослой особи не только по строению, но и по образу жизни, способу питания, среде обитания. Это интересно. Например, у земноводных личинка (головастик) имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хорошо развитый хвост. Тогда как взрослые особи дышат покровами тела и легкими, имеют трехкамерное сердце, два круга кровообращения, две пары конечностей и большинство бесхвостые. Головастики обитают только в во- дной среде, кормятся растениями, а взрослые лягушки — хищники кормятся насекомыми, среда их жизни двойная (наземная и водная). При неполном метаморфозе замена личиночных органов на органы взрослой особи происходит постепенно, без прекращения активного пи- тания и передвижения личинки. У некоторых видов (членистоногие) раз- витие сопровождается линьками. Полный метаморфоз дополнительно включает стадию к у к о л к и, в которой личинка превращается во взрослое животное (рис. 58). Такое развитие характерно только для некоторых отрядов насекомых (жест- кокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые). Их личин- ка имеет червеобразную форму. У чешуекрылых она называется г у с е н и ц е й и имеет очень про- стое строение. Ротовой аппарат у гусениц, в отличие от взрослых бабочек, всегда грызущий. По- давляющее большинство гусениц кормятся листьями. Когда гусе- ницы достигают больших разме- ров, они превращаются в куко- лок. В стадии покоящейся кукол- ки личиночные органы подверга- ются распаду, после чего клеточ- Рис. 57. Непрямое развитие с неполным метаморфозом на примере лягушки Зародыш Жабры Головастики Икра Рис. 58. Непрямое развитие с полным метаморфозом на примере бабочки Самец Самка Гусеница Куколка Яйцо Правообладатель Народная асвета 153 ный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого. У многих видов насекомых личиночная стадия самая продолжитель- ная, а взрослая (имаго) — короткая и служит исключительно для раз- множения. Это интересно. Например, у бабочек шелкопряда взрослые особи не имеют ро- тового аппарата, поэтому не могут кормиться. Личинки должны накопить доста- точно питательных веществ, чтобы бабочки смогли спариваться и откладывать яйца. Действительно, большинство самок бабочек шелкопряда после выхода из куколки летают только один раз, чтобы отложить яйца. Затем они погибают. Значение метаморфоза для развития многих видов животных очень ве- лико. Во-первых, личинки самостоятельно накапливают материал для фор- мирования постоянных органов, свойственных взрослым особям. Во-вторых, разные среда обитания, характер питания, образ жизни у личиночной ста- дии и взрослого организма снижают внутривидовую конкуренцию. Это спо- собствует сохранению численности видов, так как отсутствует конкуренция за пищу, за места обитания и условия существования. В-третьих, активно передвигающаяся личинка для малоподвижных или прикрепленных жи- вотных (двустворчатые моллюски, коралловые полипы) способствует рас- селению вида и расширению ареала. Следовательно, непрямой тип разви- тия дает организму значительные преимущества в борьбе за существование. К недостаткам непрямого развития организмов можно отнести: 1) раз- витие во взрослую особь обычно занимает длительное время; 2) для осу- ществления метаморфоза требуется много энергии и пищи. Повторим главное. Постэмбриональное развитие — период жизни организма с момента выхода в окружающую среду до гибели. Раз- личают два типа постэмбрионального развития: прямое и непрямое (с превращением, или метаморфозом). Непрямое развитие включает стадию личинки и может протекать с неполным или полным мета- морфозом. При неполном метаморфозе личинка превращается во взрослый организм (яйцо личинка взрослая особь). Такое раз- витие наблюдается у плоских (кроме ресничных) и круглых червей, двустворчатых моллюсков, некоторых ракообразных и насекомых, костных рыб и земноводных. При полном метаморфозе личинка пре- вращается в куколку (яйцо личинка куколка взрослая особь), а из нее выходит взрослый организм. Стадия куколки присутствует в жизненном цикле некоторых отрядов насекомых (жесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые). § 34. Постэмбриональное развитие организмов Правообладатель Народная асвета 154 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов Ключевые вопросы. 1. Дайте определение понятия «постэмбриональное развитие». 2. Какие типы постэмбрионального развития характерны для животных? Чем они различаются? 3. Укажите преимущества и недостатки прямого развития животных. 4. Из предложенного перечня выберите животных с полным превращением: лягушка, ящерица, капустная белянка, комнатная муха, устрица, майский жук, медоносная пчела. Сложные вопросы. 1. Для каждого типа постэмбрионального развития подберите пред- ставителей животных, для которых он характерен. Типы развития: 1 — прямое, 2 — не- прямое. Животные: щука, перловица, дождевой червь, лягушка, аскарида, прудовик, ящерица, стрекоза, аист, волк. 2. Какие утверждения являются верными: 1) онтогенез — процесс внутриутробного развития живых организмов; 2) метаморфоз — процесс превра- щения личинки во взрослую особь; 3) головастик — личиночная стадия развития лягушки; 4) образование плаценты характерно для яйцекладущих животных; 5) в онтогенезе выделяют эмбриональный и постэмбриональный этапы; 6) внутриутробное разви- тие заканчивается выходом особи из яйца; 7) постэмбриональный этап начинается с оплодотворения? |