Биология. Учебное пособие для 10 класса учреждений общего среднего образования с русским языком обучения (с электронным приложением для повышенного уровня)
 Скачать 6.77 Mb.
|
|
§ 31. Осеме нение и оплодотворение у животных. Способы полового размножения у животных Вспомните, какие формы полового процесса существуют в природе. Что такое копуляция? Как происходит образование половых клеток у животных? Как вы думаете? Какие требуются условия, чтобы произошел процесс оплодотворения? Возможно ли половое размножение без оплодотворения? Вы узнаете, что в зависимости от способа осеменения оплодотворение может быть внешним или внутренним, что половое размножение может происходить как с оплодотворением, так и без него. Осеменение и оплодотворение у животных. Как известно, половое размножение у животных сопровождается половым процессом в форме копуляции. При этом слияние яйцеклетки и сперматозоида с образова- нием зиготы называется оплодотворением . Сближение мужской и жен- ской половых клеток перед оплодотворением называется осеменением. Процесс осеменения обусловлен совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи половых клеток. К ним относятся: половая актив- ность самцов и самок, избыточная продукция сперматозоидов, крупные размеры яйцеклеток, выделение половыми клетками специфических ве- ществ, способствующих их сближению, половое поведение. Это интересно. Самцы древесных лягушек, надув голосовые мешки, поют хором, чтобы привлечь самок. Самцы сверчков, саранчи, кузнечиков для привлечения самок издают стрекотание за счет трения одной части тела о другую. Самки комаров в период спаривания привлекают самцов характер- ным писком, который издают крыльями. Самцы обыкновенных тритонов в брачный период украшены спинным гребнем и похожи на маленьких раз- ноцветных драконов. Самец воротничкового рябчика привлекает самок при помощи звуков, напоминающих барабанную дробь, которые он издает, стоя на пне и стуча крыльями. Проверим знания Правообладатель Народная асвета 136 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов В зависимости от того, где происходит процесс осеменения — в водной среде или половых путях самки, различают два способа оплодотворения: внешнее и внутреннее. Отличительные особенности этих способов пред- ставлены в таблице 17. Т а б л и ц а 17. Сравнительная характеристика внешнего и внутреннего способов оплодотворения у животных Внешнее оплодотворение Внутреннее оплодотворение Не требуется встреча половых парт- неров Необходима встреча самца и самки Необходимо большое количество по- ловых клеток обоих типов Не требуется большого числа жен- ских половых клеток Копулятивные органы отсутствуют Имеются копулятивные органы Мужские и женские половые клетки выделяются в окружающую среду Мужские половые клетки вводятся в половые пути самки, где находят- ся женские половые клетки Оплодотворение происходит в вод- ной среде Оплодотворение происходит в поло- вых путях самки Внешнее оплодотворение встречается у водных животных: многоще- тинковых червей, двустворчатых моллюсков, костных рыб, земноводных. Преимущество внешнего оплодотворения заключается в том, что оно при- водит к образованию многочисленного потомства. Однако недостатком его является наличие экологических опасностей, значительно снижающих вероятность выживания потомства. Как известно, животные с внешним оплодотворением обычно не заботятся о своем потомстве. Внутреннее оплодотворение характерно для наземных животных: пло- ских и круглых червей, брюхоногих моллюсков, паукообразных, насекомых, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. При внутреннем оплодотво- рении у птиц и пресмыкающихся оплодотворенные яйца покрыты за- щитной оболочкой, устойчивой к потере воды и повреждениям. У мле- копитающих эмбрионы развиваются в теле матери и от нее получают все необходимое для процессов жизнедеятельности. Кроме того, большинство птиц и млекопитающих продолжают заботиться о своих детенышах и после рождения, что значительно повышает выживаемость потомства. Независимо от способа осеменения оплодотворение включает три этапа: 1) проникновение ядра сперматозоида в яйцеклетку; 2) слияние Правообладатель Народная асвета 137 ядер сперматозоида и яйцеклетки с образованием ядра зиготы; 3) акти- визация зиготы к дроблению и дальнейшему развитию. Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецеп- торы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды способны к направленному движению к яйце- клетке. Неоплодотворенная яйцеклетка покрыта несколькими защитны- ми оболочками, предохраняющими ее от неблагоприятных условий. При достижении сперматозоидом яйцеклетки в месте их контакта происходит растворение оболочек яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцеклет- ку (рис. 47). После того как ядро сперматозоида проникает в яйцеклетку, под влиянием специфических ферментов происходит образование оболочки оплодотворения. Она препятствует доступу других сперматозоидов. Это обеспечивает слияние с яйцеклеткой только одного сперматозоида. Ядро сперматозоида продвигается к ядру яйцеклетки, набухает и сливается с ним — происходит процесс оплодотворения. В результате слияния ядер образуется оплодотворенная яйцеклетка — зигота. Активизация зиготы происходит закономерно: в ней изменяется ин- тенсивность обмена веществ, повышается потребность в кислороде, на- чинается активный синтез питательных веществ. Клетка готовится к делению. Способы полового размножения у животных. Половое размножение у животных может происходить двумя способами: 1) с оплодотворением (яйцеклетка сливается со сперматозоидом с об- разованием зиготы, из которой развивается новый организм); 2) без оплодотворения (новая особь развивается из неоплодотворенной яйцеклетки). Способ полового размножения, когда взрослая особь развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, называется партеногенезом. Хотя пар- теногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских половых клеток, партеногенез все же считается половым Рис. 47. Этапы проникновения сперматозоида в яйцеклетку § 31. Осеме нение и оплодотворение у животных Правообладатель Народная асвета 138 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов размножением. Ведь организм в этом случае развивается из гаметы, а не из соматической клетки, как при бесполом размножении. Полагают, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм. Он может наблюдаться как при благоприятных условиях, так и при небла- гоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осе- нью, когда условия среды ухудшаются, из неоплодотворенных яиц раз- виваются самцы. У пчел, клещей, муравьев и наездников (паразитических ос) партеногенетически появляются только самцы. У позвоночных партеногенез встречается редко (не более чем у 0,1 % всех видов). Например, существует несколько видов ящериц, которые в естественных условиях размножаются партеногенезом (скальные ящери- цы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе у несколь- ких пород кур и индеек). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза не известны. Партеногенез можно вызвать экспериментально воздействием раз- ных раздражителей на неоплодотворенную яйцеклетку, в норме способ- ную к оплодотворению. Применяя механическую или химическую сти- муляцию неоплодотворенных яиц различными агентами,можно стиму- лировать образование оболочки оплодотворения, после чего происходит полноценное развитие. Такое развитие получило название искусственного партеногенеза. Это интересно. Русский зоолог А. А. Т и х о м и р о в установил, что не- оплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинали развиваться при из- менении температуры, при механическом воздействии путем потирания яиц щеточкой, и из них выводились гусеницы. На основе этих исследований советский ученый Б. Л. А с т а у р о в разработал промышленный способ по- лучения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который широко применяется в народном хозяйстве. Повторим главное. Половое размножение у животных происходит с участием половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток. Процесс сближения половых клеток называется осеменением, которое может происходить в водной среде или в половых путях самки. В связи с этим выделяют два типа оплодотворения: внешнее и внутреннее. При внутреннем оплодотворении вероятность выживания потомства выше, чем при внешнем. Особой формой полового процесса является партеногенез — размножение без оплодотворения. Правообладатель Народная асвета 139 § 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений Рис. 48. Строение цветка покрытосеменных растений Ключевые вопросы. 1. Что такое осеменение? 2. Чем оплодотворение отличается от конъюгации? 3. Из предложенного перечня выберите организмы с внешним оплодотворе- нием: муравьи, квакши, крокодилы, дафнии, караси, ласточки, устрицы, тритоны, черепахи. Сложные вопросы. 1. В чем сущность партеногенеза? Приведите примеры орга- низмов, у которых наблюдается партеногенез. Почему партеногенез считают раз- новидностью полового размножения? Какое значение он имеет для организмов? 2. Сравните два способа оплодотворения: внешнее и внутреннее. Какой из способов появился раньше в ходе развития органического мира? Приведите доказательства, ис- пользуя дополнительные источники информации. § 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений Вспомните, как происходит бесполое размножение у растений. Как вы думаете? В чем биологический смысл чередования бесполого и полового типов размножения у растений? Вы узнаете, как происходит образование половых клеток, оплодотворение и половое размножение у покрытосеменных растений, как в ходе эволюции изменилось соотно- шение бесполого и полового поколений в жизненном цикле растений. Образование половых клеток и оплодо- творение у растений. В § 29 выпознакоми- лись с бесполым размножением растений. В образовании половых клеток и опло- дотворении у покрытосеменных растений имеется ряд особенностей. Все эти процессы протекают в генеративном органе покрытосе- менных — цветке (рис. 48). Генеративным называется орган, участвующий в половом размножении. Кроме цветка, к генеративным органам у покрытосеменных относятся семя и плод. Частью цветка, предопределяющей муж- ской пол, является тычинка. Она состоит из тычиночной нити и пыльника (см. рис. 48). Пыльник содержит пыльцевые гнезда, в которых происходит образование спор. Из Проверим знания Лепестки венчика Тычинки Тычинка Пестик Пестик Завязь Столбик Рыльце Пыльник Тычиночная нить Чашелистики (чашечка) Цветоножка Цветоложе Околоцветник Правообладатель Народная асвета 140 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов каждой материнской клетки путем деления образуется по четыре одноклеточные споры с одинарным набором хромосом. Затем каждая спора делится на две клетки: крупную веге- тативную и малую генератив- ную. Они покрываются двой- ной плотной оболочкой с по- рами, и образуется пыльцевое зерно (рис. 49). После деления генеративной клетки формиру- ются два спермия (мужские половые клетки без жгутиков). Все клетки в пыльцевом зерне содержат одинарный набор хромосом. Частью цветка, предопределяющей женский пол, является пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи (см. рис. 48). В завязи находит- ся семязачаток (семяпочка), в котором снаружи имеются покровы. На верхушке семязачатка покровы не срастаются, и образуется пыльцевход. Одна из материнских клеток семязачатка вблизи пыльцевхода укрупня- ется, делится и образует четыре споры с одинарным набором хромосом. Три из них погибают. Из четвертой споры после нескольких делений ядра и цитоплазмы образуется семь клеток. По три клетки с одинарным набо- ром хромосом находится у каждого полюса, а между ними располагается крупная центральная клетка с двойным набором хромосом. Одна из трех клеток у полюса возле пыльцевхода становится яйцеклеткой. Две сосед- ние клетки называются клетками-синергидами, а три клетки на противо- положном полюсе — клетками-антиподами. Образовавшаяся структура из семи клеток с яйцеклеткой представляет зародышевый ме- шок (рис. 50). Перенос пыльцевого зер- на из пыльника тычинки на рыльце пестика у покрытосе- менных растений называется опылением. Оно может осу- ществляться с помощью насе- комых, ветра, воды, птиц или самоопылением. После попада- ния на рыльце пестика пыль- Рис. 49. Строение пыльцевого зерна Рис. 50. Строение зародышевого мешка Генеративная клетка Вегетативная клетка Ядро Покровы семязачатка Зародышевый мешок Пыльцевход Яйцеклетка Центральная клетка Клетки-антиподы Клетки- синергиды Правообладатель Народная асвета 141 цевое зерно прорастает: веге- тативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую труб- ку, которая растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход до- стигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок. Один из них оплодотворяет яйце- клетку зародышевого мешка, а второй сливается с централь- ной клеткой (рис. 51). Этот тип оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом С. Г. Н а в а ш и н ы м и получил название «двойное оплодотво- рение». Последовательность его этапов представлена на схеме. Зигота Первый спермий + яйцеклетка Процесс формирования семени и плода Второй спермий + центральная клетка Центральная клетка с тройным набором хромосом Попадание пыльцевого зерна на рыльце пестика (опыление) Перемещение двух спермиев по пыльцевой трубке внутрь семязачатка Образование пыльцевой трубки из вегетативной клетки пыльцевого зерна После образования зиготы в зародышевом мешке погибают синер- гиды. Центральная клетка многократно делится, в результате чего об- разуется эндосперм. Его клетки содержат тройной набор хромосом. Из зиготы начинает формироваться зародыш семени. После образования Рис. 51. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений Яйцеклетка Спермии Семязачаток Центральная клетка Спермии Пыльцевое зерно Пыльцевая трубка § 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений Правообладатель Народная асвета 142 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов зародыша антиподы погибают. Формирование семени и плода показано на схеме. Зигота Семя Плод Семявыход Околоплодник Стенки завязи пестика, чашечки Пыльцевход Покровы семязачатка Семенная кожура Центральная клетка с тройным набором хромосом Эндосперм Зародыш Таким образом, семя образуется из семязачатка, а на месте завязи развивается плод. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отли- чие от голосеменных, где эндосперм развивается до оплодотворения, у по- крытосеменных эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Это обеспечивает существенную экономию энергетических ресурсов. Клетки эндосперма содержат тройной набор хромосом, что приводит к увеличе- нию размеров клеток и количества питательных веществ, повышающих устойчивость зародыша к неблагоприятным факторам. Чередование поколений в жизненном цикле растений. Многие орга- низмы могут размножаться как бесполым, так и половым путем. При этом говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Если они закономерно сменяют друг друга, то такое явление называется чередо- ванием поколений. Границами, разделяющими бесполое и половое по- коления в цикле развития, являются процесс образования спор с умень- шением вдвое набора хромосом и оплодотворение, в результате которого восстанавливается двойной набор хромосом. У растений механизм чередования поколений заключается в том, что на растениях, представляющих собой бесполое поколение, разви- ваются споры, которые прорастают в обоеполые либо раздельнополые (мужские и женские) особи (половое поколение). У покрытосеменных мужское половое поколение представлено пыльцевым зерном, а жен- ское — зародышевым мешком. Их клетки содержат одинарный набор хромосом (за исключением центральной клетки). Половое поколение образует гаметы — спермии (или сперматозоиды) и яйцеклетки. В ре- Правообладатель Народная асвета 143 зультате оплодотворения образуется зигота, содержащая двойной набор хромосом, из которой вновь развивается бесполое поколение (см. схему). Бесполое поколение Половое поколение Споры Гаметы Зигота Оплодотворение Если проследить за соотношением между бесполым и половым поколе- ниями у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергалось бесполое поколение, тогда как для полового поколения было характерно постепенное упрощение строения (рис. 52). Например, у мхов преобладающим является половое поколение, на котором живет бесполое поколение. У папоротников преобладающим является бесполое поколение в виде хорошо развитого растения со стеб- лем, листьями и корнями, в то время как половое поколение представлено всего лишь небольшой зеленой пластинкой, прикрепляющейся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных и покрытосеменных растений строение полового поколения упрощается до нескольких клеток, причем с полной редукцией органов полового размножения у покрытосеменных. Тогда как бесполое поколение у голосеменных представлено деревьями Рис. 52. Соотношение бесполого и полового поколения в жизненном цикле растений разных систематических групп § 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений Бесполое поколение Половое поколение Правообладатель Народная асвета 144 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов и кустарниками (иногда лианами), а у покрытосеменных — деревьями, кустарниками, кустарничками и травами. Важно отметить, что бесполое поколение накапливает больше наслед- ственной информации, чем половое, так как содержит двойной набор хромосом. Поэтому оно гораздо лучше приспосабливается к изменяю- щимся условиям среды. По всей видимости, именно это и обеспечило его доминирование над половым поколением в ходе эволюции раститель- ного мира. Повторим главное. Образование половых клеток у покрытосемен- ных растений происходит в генеративных частях цветка — тычинках и пестиках. Этому предшествует развитие полового поколения: в ты- чинках — пыльцевых зерен, в семязачатке — зародышевого мешка. Они образуют гаметы — спермии и яйцеклетки. После опыления про- исходит оплодотворение с участием двух спермиев. Из зиготы образу- ется зародыш, из семязачатка формируется семя, а на месте завязи развивается плод. В ходе эволюции происходило усложнение органи- зации бесполого поколения, тогда как строение полового поколения постепенно упрощалось. Ключевые вопросы. 1. В каких частях цветка происходит развитие мужских и жен- ских половых клеток у покрытосеменных? 2. Объясните биологическую роль пыльцевой трубки. 3. Какой хромосомный набор характерен для зародыша и клеток эндосперма семени цветкового растения? Объясните, из каких клеток они образуются. 4. Из пред- ложенного перечня выберите структурные части зародышевого мешка: синергиды, цент- ральная клетка, вегетативная клетка, яйцеклетка, антиподы, спермии. Сложные вопросы. 1. Почему в ходе эволюции растений изменялось соотношение по- лового и бесполого поколений в сторону преобладания бесполого поколения? Приведи- те аргументированные объяснения, используя дополнительные источники информации. 2. Для каждой части семени подберите структуры семязачатка, из которых они сфор- мировались. Части семени: эндосперм, зародыш, семенная кожура, семявход. Структу- ры семязачатка: зигота, покровы, пыльцевход, центральная клетка. 3. Выберите пра- вильные суждения. При оплодотворении у цветковых растений: а) один из спермиев сливается с яйцеклеткой зародышевого мешка, а другой спермий исчезает; б) оба спермия сливаются с яйцеклеткой зародышевого мешка, образуя зиготу; в) один из спермиев сливается с яйцеклеткой зародышевого мешка, а другой — с центральной клеткой; г) из зиготы с тройным набором хромосом развивается эндосперм; д) цен- тральная клетка после оплодотворения погибает; е) эндосперм имеет тройной набор хромосом. Проверим знания Правообладатель Народная асвета |