Биология. Учебное пособие для 10 класса учреждений общего среднего образования с русским языком обучения (с электронным приложением для повышенного уровня)
 Скачать 6.77 Mb.
|
|
§ 37. Понятие популяции. Свойства популяции Вспомните, что такое вид. По каким критериям особей относят к одному виду? Как вы думаете? Отличаются ли особи одного вида, населяющие разные участки ареала, неоднородного по условиям среды? Вы узнаете о структурных единицах вида — популяциях, познакомитесь с их основными свойствами. Популяция — структурная единица существования вида. Каждый вид заселяет ареал не просто как скопление особей, а в виде относительно об- особленных групп разного масштаба. Формирование этих групп является следствием разнообразия абиотических факторов и наличия различных преград (реки, горы) в пределах ареала. Такие группы особей, неравно- ценные по ряду признаков и населяющие разные по условиям участки ареала, были названы популяциями. Термин «популяция» ввел в эколо- гию датский биолог В. И о г а н с е н в 1903 г. Популяция (от лат. populus — народ, население) — способная к само- регуляции группа особей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Популяция — это форма существования вида в пространстве с отно- сительно однородными условиями обитания. Как биологическая система популяция имеет свои собственные при- знаки (групповые признаки). Но поскольку она состоит из особей одного вида, то ей присущи и общие видовые признаки (биологические призна- ки), характеризующие стадии ее жизненного цикла. Любая популяция в природе существует ограниченное время. Этот интервал времени можно назвать жизненным циклом популяции, поскольку он включает стадии, аналогичные стадиям жизненного цикла организма. В определенный мо- мент времени в определенной среде появляется группа особей одного вида (р о ж д е н и е популяции). Численность и биомасса особей увеличиваются (р о с т популяции), происходит изменение половой и возрастной струк- туры (р а з в и т и е популяции). В определенный момент исторического времени в силу ряда внешних или внутренних причин численность по- пуляции начинает снижаться (с т а р е н и е популяции) и популяция пре- кращает свое существование в данной среде (г и б е л ь популяции). Однако признаки популяции, характеризующие стадии ее жизненного цикла, не позволяют получить полное представление о ней как о самостоятельной биологической системе. Разнообразие признаков популяции можно по- казать с помощью схемы (с. 168). § 37. Понятие популяции. Свойства популяции Правообладатель Народная асвета 168 Глава 4. Вид и популяция Групповые признаки разделяют на свойства и структуру. Именно они позволяют человеку прогнозировать будущее популяции и правильно с ней взаимодействовать. Рассмотрим характеристику свойств популяций. Ч и с л е н н о с т ь — это общее количество особей одного вида на участке ареала с однородными экологическими условиями. Например, 3500 со- сен в смешанном лесу или 160 лягушек в водоеме. Определить общую численность популяции можно только для крупных и хорошо заметных особей. Чаще всего ее показатель рассчитывают путем умножения плот- ности на площадь ареала популяции. Численность популяции постоянно изменяется, но ее колебания ограничиваются верхним и нижним преде- лами. Выход за эти пределы может привести к гибели популяции. Верхний предел численности — максимальное количество особей, способных существовать в данной части ареала. Оно зависит от количе- ства корма, площади занимаемой территории и силы воздействия эко- логических факторов. Если численность достигает верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма. Из-за повышенной кон- тактности возникают эпидемии, что в конечном итоге может привести к гибели всей популяции. Следовательно, если численность близка к верх- нему пределу, то часть особей следует изъять из популяции. Это может быть переселение на свободную территорию, использование в хозяйствен- ных целях, санитарный отстрел или вырубка. Нижний предел численности — минимальное количество особей, способных обеспечить длительное существование популяции. Он зависит от биологических свойств организмов и является величиной постоянной для всех популяций в пределах вида. Снижение численности ниже ниж- него предела является причиной снижения возможности встречи полов для размножения особей. Это неизбежно приводит к вымиранию попу- ляции. Вот почему популяции с очень малой численностью особей дли- тельно существовать не могут. Известны случаи вымирания популяций Признаки популяции Биологические Рождение Рост Развитие Старение Гибель Свойства Структура Групповые Численность Плотность Рождаемость Смертность Пространственная Половая Возрастная Этологическая Правообладатель Народная асвета 169 даже в заповедниках со строгим режимом охраны, когда их численность снижалась ниже нижнего предела. Следовательно, если численность приближается к нижнему пределу, следует осуществлять охрану популяции или вселять новые особи, чтобы не допустить уменьшения численности ниже предела. Всем популяциям присущи периодические (сезонные и многолетние) колебания численно- сти под влиянием биотических и абиотических факторов среды (популя- ционные волны, или волны жизни). П л о т н о с т ь —количество особей популяции или биомассы в расчете на единицу площади или объема. Например, 120 сосен на 1 га леса или 0,5 г биомассы дафний в 1 л воды водоема характеризуют плотность попу- ляции этих видов. Этот показатель прямо пропорционален численности. При увеличении численности плотность не повышается или даже сни- жается лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. При отсутствии расселения показатель плотности популяции позволяет количественно сравнивать отдельные популяции, независимо от общего размера занимаемой ими территории или аквато- рии. Плотность, как и численность, имеет верхний и нижний пределы, поэтому прогноз для популяции можно давать и на основании плотности. Р о ж д а е м о с т ь — число особей, появившихся в популяции в единицу времени за счет размножения особей. В экологии под рождаемостью пони- мают любой способ появления новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц, живорождение). Для популяции можно рассчитать абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождае- мость — отношение числа потомков к периоду времени, за который они появились. Удельная рождаемость — число особей, появившихся в еди- ницу времени в расчете на одну особь популяции. В популяциях людей расчет проводится на 1000 человек. Как правило, при повышении рождаемости численность популяции увеличивается, если смертность не превышает ее. Но иногда в популяции отмечается высокая рождаемость, а численность особей в ней остается либо прежней, либо даже снижается. Это может быть связано с повы- шением смертности особей или с их расселением на новые территории. С м е р т н о с т ь — количество особей, погибших за единицу времени. Смертность по характеру влияния на численность природных популяций является свойством, противоположным рождаемости. Но охарактеризо- вать ее можно аналогичными по способу расчета показателями: абсолют- ной смертностью и удельной смертностью. Увеличение смертности, как правило, приводит к снижению численности популяции, если нет увеличения рождаемости, и свидетельствует о неблагоприятном воздей- ствии факторов окружающей среды. § 37. Понятие популяции. Свойства популяции §37-1 Правообладатель Народная асвета 170 Глава 4. Вид и популяция Соотношение между рождаемостью и смертностью определяет ско- рость роста численности популяции. Если показатель рождаемости ниже показателя смертности, то численность популяции снижается (отрица- тельный рост численности), и она нуждается в охране. Наоборот, если смертность ниже рождаемости, то численность популяции возрастает (положительный рост численности), и из нее возможно изъятие особей. В случае равенства рождаемости и смертности численность популяции поддерживается на постоянном уровне, и популяция является стабильной. Повторим главное. Популяция — способная к саморегуляции груп- па особей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Лю- бая популяция имеет биологические и групповые признаки (свойства и структуру). К свойствам популяции относятся численность, плот- ность, рождаемость и смертность. Численность и плотность имеют верхний и нижний пределы, выход за которые приведет к гибели по- пуляции. Для рождаемости и смертности можно рассчитать их абсо- лютный и удельный показатели. Соотношение между рождаемостью и смертностью определяет скорость роста численности популяции и позволяет прогнозировать изменение численности популяции. Ключевые вопросы. 1. Укажите, какие группы особей из приведенных примеров можно назвать популяциями: а) кустарники на опушке леса; б) березы в березовой роще; в) ви- ноградные улитки на садовом участке; г) водоплавающие птицы на Браславских озерах; д) особи зеркального карпа в рыбоводном пруду. Обоснуйте ваш выбор. 2. Перечисли- те свойства популяции. Для определения каких свойств требуется интервал времени, а какие из них можно оценить в любой момент? 3. От чего зависят верхний и нижний пределы численности популяции? Дайте прогноз для популяции, если ее численность выйдет за эти пределы. Какие меры нужно предпринять, чтобы этого не произошло? Сложные вопросы. 1. Скольковидов и сколько популяций можно насчитать в сочета- ниях особей: мыши полевые на пшеничном поле и мыши лесные в смешанном лесу; растения рябины обыкновенной в лесу и в парке; растения сосны обыкновенной в цен- тре леса и на его окраине; растения ели европейской в хвойном лесу и сосны обыкно- венной в смешанном лесу? 2. Каким образом осушение болота и строительство на его месте жилых домов или шоссе с движением в четыре ряда может нанести вред популя- циям организмов, обитающим в этом районе? Ответ дайте с учетом свойств популяции. 3. В одном из парков 20 семей грачей отложили за 2 года 160 яиц. Из них вылупилось и оперилось только 80 птенцов. Рассчитайте для данной популяции величину абсолют- ной и удельной рождаемости. Чему будет равна плотность популяции грачей к концу второго года, если за этот период погибло 60 особей, а площадь парка составляет 2 га? Проверим знания §37-2 Правообладатель Народная асвета 171 § 38. Структура популяции Вспомните, какие свойства характеризуют популяции как структурные единицы вида. Как вы думаете? Достаточно ли знать только свойства популяции, чтобы прогнозировать дальнейшее изменение ее численности? Почему экологию популяций нельзя свести к экологии особей? Вы узнаете об особенностях пространственной, половой, возрастной и этологической (поведенческой) структуры популяций, об их роли в формировании численности популяций. Структура популяции — это соот- ношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (по- веденческую) структуры популяции. Пространственная структура — это характер распределения особей популя- ции на занимаемой территории. В при- роде популяциям свойственны три типа пространственного распределения осо- бей: случайное, равномерное, групповое (рис. 64). Они формируются в зависимо- сти от степени неоднородности среды оби- тания, биологических особенностей вида и поведения особей. Случайное распределение отмечается тогда, когда особи встречаются редко и их местонахождение не зависит друг от друга. Оно наблюдается, если среда оби- тания достаточно благоприятна и однород- на по экологическим условиям. При этом плотность популяции невелика и биоло- гические особенности вида не позволяют особям образовывать группы. Например, редкие растения, гидры, пауки, двуствор- чатые моллюски, мелкие животные степей и пустынь. Равномерное распределение наблюда- ется у видов, жестко конкурирующих за § 38. Структура популяции Рис. 64. Типы пространственного распределения особей в популяциях Случайное Равномерное Групповое Правообладатель Народная асвета 172 Глава 4. Вид и популяция пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределе- нию особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встреча- ется довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млеко- питающих, охраняющих свои кормовые территории. Групповое распределение наиболее распространено в природе. Не- однородность среды, ограниченность мест обитания, биологические осо- бенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, об- разуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий). У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы) (рис. 65). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим воз- можностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. На- пример, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищать- ся от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление и постоянно меняясь местами, легче переносят холод. В семь- Рис. 65. Социальные группы животных: 1 — колония пингвинов; 2 — стадо слонов 1 2 Правообладатель Народная асвета 173 ях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается вы- живаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду. Половая структура — это соотношение численности особей разного пола в популяции. В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежно- сти, как правило, близко к 1 : 1. В дальнейшем это соотношение может меняться в зависимости от различных факторов среды. Это интересно. Изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелковод- стве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития. Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обуслов- ленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к изменению соотношения полов при рождении особей. К моменту полового созревания соотношение полов также изменяется. Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и други- ми особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяци- ях пингвинов, наоборот, преобладают самцы. Это интересно. У человека в среднем на 100 девочек рождается 106 маль- чиков. В течение жизни из-за повышенной смертности мужского пола это соотношение изменяется и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин. Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность и рождаемость по- пуляции. Поэтому определение половой структуры природных популяций позволяет человеку правильно планировать мероприятия по взаимодей- ствию с ними: использовать популяции для своих целей или принимать меры по их охране. Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Молодые особи, § 38. Структура популяции §38-1 Правообладатель Народная асвета 174 Глава 4. Вид и популяция не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство, — это предрепродуктивные особи. Половозрелые размножающиеся особи — это репродуктивные особи. Старые особи, утратившие функцию размно- жения и уже не дающие потомства, — это пострепродуктивные особи. Количественное соотношение численности (в %) разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пи- рамид (рис. 66). Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктив- ных особей относительно других возрастных групп будет иметь возраст- ную пирамиду с широким основанием — она будет увеличивать свою численность. При относительно равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возраст- ную пирамиду с узким основанием — ее численность будет снижаться. Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее эколо- гическую неоднородность, то есть обеспечивают особям неодинаковую со- противляемость факторам среды. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружаю- щей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем. Изучение соотношения возрастных групп в по- пуляциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет Рис. 66. Типы возрастных пирамид в популяциях животных Возрастная группа Численность особей, % Пострепродуктивные особи Репродуктивные особи Предрепродуктивные особи Развивающаяся популяция Стабильная популяция Вымирающая популяция Правообладатель Народная асвета 175 оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наиболь- шей степени нуждается в охране. Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по комплексу поведенческих реакций в социальных группах. Эта структура характерна для животных. При изучении биологии в 8-м классе вы позна- комились с разнообразием поведенческих реакций животных. В некото- рых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). Есть временные группы особей, например скопления морских черепах на островах в период размножения, скопления животных у водо- поя в период засухи, в которых особи по поведению также независимы друг от друга. В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи, гаремы. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в за- висимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в резуль- тате разделения труда и специализации особей. Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и ста- дах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической ор- ганизации популяций особям свойствен закономерный порядок переме- щения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов (рис. 67). Рис. 67. Порядок расположения особей в стаде павианов: первое кольцо образуют самцы, второе — самки, в центре — молодняк При движении к месту кормления При нападении хищника § 38. Структура популяции Правообладатель Народная асвета 176 Глава 4. Вид и популяция Повторим главное. Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — соотношение мужских и женских особей, зависит от возраста особей и факторов среды. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродук- тивных особей. Этологическая (поведенческая) структура — соотно- шение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций. Ключевые вопросы. 1. Назовите типы пространственной структуры популяций и при- чины их формирования. Приведите примеры живых организмов с различным типом про- странственной структуры популяций. 2. Почему изменяется соотношение полов в популя- циях на разных стадиях жизненного цикла особей? 3. Приведите примеры разных типов этологической структуры в социальных группах животных. Сложные вопросы. 1. Какое значение для хозяйственной и природоохранной деятель- ности человека имеет изучение возрастной структуры популяций? 2. Две популяции промысловых рыб обитают в разных водоемах и имеют разную возрастную структуру: у одной популяции возрастная пирамида с широким основанием, а у другой — с узким. Составьте план мероприятий по нормализации возрастной структуры данных популяций. 3. Две популяции северных оленей оказались в разных условиях среды, что повлияло на их возрастную структуру. В первой популяции было 140 предрепродуктивных особей, 80 особей репродуктивного и 40 особей пострепродуктивного возраста. Во второй попу- ляции оказалось 60 предрепродуктивных, 140 репродуктивных и 80 пострепродуктивных особей. Постройте возрастные пирамиды, используя масштаб 1 см = 20 особей. Дайте прогноз на будущее для этих популяций. Укажите, какие действия в отношении каждой из популяций должен предпринять человек, чтобы они сохранили свое существование. |