Грушевицкая Садохин КСЕ Учебник. Учебное пособие для студентов дневного и заочного
 Скачать 3.37 Mb.
|
|
ТЕМА 19 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СУЩНОСТЬ ЖИЗНИ ИСТОРИЯ ПРОБЛЕМЫ Вопросы о происхождении природы и сущности жизни издавна стали предметом интереса человека в его стремлении разобраться в окружающем мире, понять самого себя и определить свое место в природе. Многовековые исследования и попытки решения этих вопросов породили разные концепции возникновения жизни: креационизм - сотворение жизни Богом; концепция самопроизвольного зарождения из неживого вещества; концепция стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь существовала всегда и концепция внеземного происхождения жизни в результате развития физических и химических процессов. Концепция креационизма, по существу, научной не является, поскольку она возникла в рамках религиозного мировоззрения. Она утверждает, что жизнь такова, какова она есть, потому что такой ее сотворил Бог. Тем самым практически снимается вопрос о научном решении проблемы происхождения и сущности жизни. Тем не менее, эта концепция продолжала и продолжает пользоваться довольно большой популярностью. Остальные концепции появляются позже, но вплоть до XIX века ни одна из них не смогла сформировать единую биологическую картину мира и тем самым дать приемлемое объяснение происхождению жизни. В XIX веке в биологии возникли концепции механистического материализма и витализма - вершина биологии того времени, между которыми началась ожесточенная борьба идей о происхождении и сущности жизни. Механистический материализм не признавал качественной специфики живых организмов и представлял жизненные процессы как результат действия химических и физических процессов. С этой точки зрения живые организмы выглядели как сложные машины. Но аналогия между живым существом и машиной не объясняет именно того, что она призвана объяснять: причину целесообразной организации живых существ. Такой подход неверен в самой своей основе. Ведь машины не возникают сами собой в природных условиях. Их целесообразность, приспособленность строения к выполнению определенной работы нельзя вывести из взаимодействия закономерностей неорганического мира. Она является продуктом созидательной деятельности человека, его целенаправленных творческих усилий. В силу этого механицизм и его более поздняя разновидность - редукционизм (пытавшийся свести явления жизни к химическим и физическим процессам как своим элементарным составляющим) - всякий раз беспомощно останавливались перед проблемой происхождения жизни. Противоположной точкой зрения стал витализм (от лат. vitalis - жизненный), который объяснял качественное отличие живого от неживого наличием в живых организмах особой «жизненной силы», отсутствующей в неживых предметах и не подчиняющейся физическим законам. Такое решение проблемы сущности жизни тесно связано с признанием факта творения ее Богом, разумным нематериальным началом и т.д. Несмотря на острые дискуссии между механицистами и виталистами, ученые-экспериментаторы пытались точно установить, от каких именно структур зависят специфические свойства живых организмов, и поэтому исследовали живые клетки и клеточные структуры. Отвергая идею творения мира и жизни, эти ученые вплоть до середины XIX века придерживались идеи самопроизвольного зарождения жизни из различных материальных образований, в том числе из гниющей земли, отбросов и иных объектов. Этой точки зрения придерживались такие крупные ученые и выдающиеся мыслители, как Аристотель, врач Парацельс, эмбриолог Гарвей, Коперник, Галилей, Декарт, Гете, Шеллинг и др. Их авторитет во многом определил длительный срок существования идеи самозарождения и ее широкое распространение. Достаточно сказать, что ни опыты Ф. Реди (XVII в.), который доказал невозможность самозарождения червей из гниющего мяса при отсутствии мух и провозгласил знаменитый принцип «все живое - от живого», ни даже опыты с мельчайшими существами Спалланцани (XVIII в.), показавшие, что в прокипяченных органических настоях не могут самопроизвольно зарождаться микроорганизмы, не оказали сильного влияния на господствующую в науке концепцию спонтанного самозарождения. Лишь в 60-е годы XIX века в развернувшейся между Ф.А. Пуше и Л. Пастером дискуссии, потребовавшей экспериментальных исследований, удалось строго научно обосновать несостоятельность этой концепции. Опыты Пастера продемонстрировали, что микроорганизмы появляются в органических растворах в силу того, что туда были ранее занесены их зародыши. Если же сосуд с питательной средой оградить от занесения в него микробов, то не произойдет никакого самозарождения. Опыты Пастера подтвердили принцип Реди и показали научную несостоятельность концепции спонтанного самозарождения организмов. Но и они не давали ответа на вопрос, откуда взялась жизнь. Примерно в этот же период времени (1865 г.) на стыке космогонии и физики немецким ученым Г. Рихтером разрабатывается гипотеза занесения живых существ на Землю из космоса - так называемая концепция панспермии. Согласно этой идее, зародыши простых организмов могли попасть в земные условия вместе с метеоритами и космической пылью и положить начало эволюции живого, которая в свою очередь породила все многообразие земной жизни. Концепцию панспермии разделяли такие крупные ученые, как С. Аррениус, Г. Гельмгольц, В.И. Вернадский, что способствовало ее широкому распространению среди ученых. В 1908 г. шведский химик Сванте Аррениус поддержал гипотезу происхождения жизни из космоса. Он высказал мысль, что жизнь на Земле началась тогда, когда на нашу планету из космоса попали зародыши жизни. «Частицы жизни», носящиеся в бескрайних просторах космоса, переносимые давлением света от звезд, оседали то здесь, то там, осеменяя ту или иную планету. Тем не менее пока и эта гипотеза полного научного обоснования не получила. Хотя спектр возможных условий для существования живых организмов достаточно широк, все же считается, что они должны погибнуть в космосе под действием ультрафиолетовых и космических лучей. К тому же эта гипотеза не решает проблемы происхождения жизни, а лишь выносит ее за пределы Земли - если жизнь была занесена на Землю из космоса, то где и как она возникла? Есть вариант этой гипотезы, утверждающий вечность жизни во Вселенной. Считается, что после Большого взрыва, в результате которого образовалась наша Вселенная, в процессе появления вещества на самых ранних этапах эволюции Вселенной произошло разделение этого вещества на живое и неживое, и жизнь существует столько же времени, сколько и весь космос. Наряду с гипотезой панспермии в современной научной литературе сохраняется также гипотеза о случайном характере возникновения на Земле первичной живой молекулы, которая появилась лишь раз за все время существования нашей планеты. В силу этого обстоятельства экспериментальную проверку данной гипотезы произвести невозможно. Эта гипотеза получила широкое распространение среди генетиков в связи с открытием роли ДНК в явлениях наследственности. Г. Меллер в -1929 г. развивал мысль, что чисто случайно на Земле возникла единичная «живая генная молекула», обладавшая внутримолекулярным жизнеопределяющим строением, которое она пронесла неизменным через все развитие земной жизни. Долгое время моделью такой «живой молекулы» считали частицу нуклеопротеида вируса табачной мозаики, но сейчас стало очевидным, что вирусы нельзя рассматривать как промежуточный этап на пути возникновения жизни: сперва должна была возникнуть жизнь, а затем вирус. Тем не менее идея случайного возникновения ДНК до сих пор широко распространена в научной литературе, хотя вероятность такого события очень мала. Таким образом, на протяжении веков менялись взгляды на эту проблему, но наука все еще далека от ее решения. Как и сто, и двести лет назад, сегодня продолжаются споры о сущности жизни: является ли она просто чрезвычайно упорядоченным состоянием обычных атомов и молекул, из которых состоит «живое вещество», или существуют пока не открытые элементарные «частицы жизни», переводящие обычные химические и физические вещества в живое состояние. Веских доказательств и аргументов в пользу справедливости той или иной точки зрения нет, и выбор позиции определяется внутренними убеждениями каждого участника спора. Очевидно, более продуктивно рассматривать жизнь как особую форму движения материи, закономерно возникшую на определенном этапе ее развития. Разумеется, возникновение жизни содержало элемент случайности, но оно было не абсолютно случайным, а в основе своей закономерным, необходимым. Ранее мы уже говорили о процессах самоорганизации материи. Видимо, появление жизни произошло в ходе этого процесса, когда химическая эволюция после одной из точек бифуркации привела к появлению живого организма и началу биологической эволюции. Поэтому сегодня наиболее перспективным направлением для естествознания является исследование возникновения жизни из неживой материи на нашей планете в ходе процессов самоорганизации. КОНЦЕПЦИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ А.И. ОПАРИНА Одним из главных препятствий, стоявших в начале нашего века на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее тогда в науке и основанное на повседневном опыте убеждение в том, что органические вещества в природных условиях возникают только биогенно, то есть путем их синтеза живыми существами. Считалось, что представить себе естественное возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ (углекислоты, воды, азота и т.д.) совершенно невозможно. Поэтому так важно было появление концепции А.И. Опарина, вступившей в противоречие с общепринятым тогда мнением. Он выступил с утверждением, что монополия биотического синтеза органических веществ характерна лишь для современной эпохи существования нашей планеты. В начале же своего существования, когда Земля была безжизненной, на ней осуществлялись абиотические синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция. Совершалось постепенное усложнение этих соединений, формирование из них индивидуальных фазовообособленных систем, превращение их в протобионты, а затем и в первичные живые существа. Книга Опарина «Происхождение жизни» была опубликована еще в 1924 г., хотя пик исследований опаринской школы приходится на 50 - 60-е годы. Появление жизни он стал рассматривать как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень - биохимическую эволюцию. По его мнению, этот процесс с самого начала был неразрывно связан с геологической эволюцией Земли. Поэтому Опарин предположил и экспериментально доказал, что под действием электрических разрядов, тепловой энергии, ультрафиолетовых лучей на газовые смеси, содержащие пары воды, аммиака, циана, метана и др., появились аминокислоты, нуклеотиды и их полимеры, которые по мере увеличения концентрации органических веществ в «первичном бульоне» гидросферы Земли способствовали возникновению коллоидных систем, так называемых коацерватных капель. Согласно гипотезе Опарина, возникновение и развитие химической эволюции произошло в ходе образования и накопления в первичных водоемах исходных органических молекул. Весь дальнейший процесс ему представлялся следующим образом. Органические вещества сталкивались в сравнительно неглубоких местах первичных водоемов, прогреваемых Солнцем. Солнечное излучение доносило в то время до поверхности Земли ультрафиолетовые лучи, которые в наше время сдерживаются озоновым слоем атмосферы. В свою очередь ультрафиолетовые лучи обеспечивали энергией протекание химических реакций между органическими соединениями. Таким образом, в некоторых зонах первичных водоемов протекали случайные химические реакции. Большая их часть быстро завершилась из-за недостатка исходного сырья. Но в хаосе химических реакций произвольно возникали и закреплялись реакции циклических типов, обладавшие способностью к самоподдержанию. Результатом этих реакций и стали коацерваты - пространственно обособившиеся целостные системы. Существенной их особенностью была способность поглощать из внешней среды различные органические вещества, что обеспечивало возможность первичного обмена веществ со средой. А уже функционировавший «естественный отбор» способствовал «выживанию» наиболее устойчивых коацерватных систем. Иными словами, первичная клеточная структура, описанная Опариным, представляла собой открытую химическую микроструктуру и уже была наделена способностью к первичному метаболизму (обмену веществ), хотя еще не имела системы для передачи генетической информации на основе функционирования нуклеиновых кислот. В ходе развивавшегося «естественного отбора» возникли важнейшие свойства жизни, отличающие ее от предыдущего этапа развития. Возникшие целостные многомолекулярные системы, фазовообособленные от окружающей среды определенной границей раздела, сохраняют с ней взаимодействие по типу открытых систем. Только такие системы, черпающие из внешней среды вещества и энергию, могут противостоять нарастанию энтропии и даже способствовать ее уменьшению в процессе своего роста и развития, что является характерным признаком всех живых существ. Естественный отбор сохранял те целостные системы, в которых более совершенной была функция обмена веществ (еще один характерный признак жизни), способствовавшая быстрому росту системы и ее динамической устойчивости в данных условиях существования, этим и объясняется целесообразность строения живых объектов, то есть приспособленность внутримолекулярного и надмолекулярного строения частей к выполняемым ими функциям и приспособленность организма в целом к существованию в данных условиях внешней среды. Выживающие в ходе естественного отбора системы имели специфическое строение белково- и нуклеоподобных полимеров, которые и обусловили появление третьего качества живого - наследственности, специфической для живого формы передачи информации. Органическая химия знает примеры реакций такого типа. Их отбор и выживание следует рассматривать как возможный качественный скачок, создавший предпосылки для перехода от химической к биологической эволюции. Вместе с отбором и совершенствованием циклических комплексов происходил отбор и совершенствование участвующих в этих реакциях органических молекул. Популярность концепции Опарина в научном мире очень велика. Его ученики и последователи и сегодня продолжают исследования в этом направлении. Но у этой концепции есть как сильные, так и слабые стороны. Сильной стороной концепции является достаточно точное соответствие ее теории химической эволюции, согласно которой в процессе добиологической (абиогенной) эволюции материи зарождение жизни - закономерный результат. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первобытной Земли, но и коацерватов, которые имитируют доклеточный предок жизни и его функциональные способности. Слабой стороной концепции А.И. Опарина является допущение возможности самовоспроизведения коацерватных структур в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода. Существование этих систем объяснялось наличием у них свойств открытых микросистем, выживающих за счет вовлечения в них ферментов, находящихся в готовом виде в окружающей среде. А это значит, что в рамках концепции Опарина не удается решить главную проблему - о движущих силах саморазвития химических систем и перехода от химической эволюции к биологической, раскрыть причину таинственного скачка от неживой материи к живой. Возможно, эта проблема будет решена в концепции открытых каталитических систем Руденко, о которой речь шла выше. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СУЩНОСТИ ЖИЗНИ Ученые-биологи, занимающиеся сегодня решением вопроса о происхождении жизни, самым сложным считают характеристику структурных и функциональных особенностей протобиологической системы, то есть доклеточного предка. Трудность решения этого вопроса объясняется хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот - основы генетического кода - необходимы ферментные белки, а для синтеза белков - нуклеиновые кислоты. Поэтому предметом дискуссии издавна служили два взаимосвязанных вопроса. Первый: что было первичным - белки или нуклеиновые кислоты? Второй: если признать, что оба эти класса биополимеров возникли не одновременно, а последовательно, то на каком этапе и как произошло их объединение в единую систему, способную к функциям передачи генетической информации и регуляции биосинтеза белков? Рассматривая ответы на вопрос о первичности белков или нуклеиновых кислот, все существующие гипотезы и концепции можно разделить на две большие группы - голобиоза и генобиоза. Рассмотренная нами концепция Опарина относится к группе голобиоза - методологического подхода, основанного на идее первичности структур типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма. Появление нуклеиновых кислот в ней считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. Эту точку зрения можно еще назвать субстратной. Сторонники генобиоза исходят из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Эту группу гипотез и концепций можно также назвать информационной. Примером этой точки зрения может служить концепция Дж. Холдейна, согласно которой первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, а потому названная им «голым геном». Вплоть до 1980-х годов имело место четко выраженное противостояние гипотез голобиоза и генобиоза. Оно обрело форму дискуссии при обсуждении вопроса, что старше - голый ген или белковый протобионт, или в иной терминологии - генетическая репродукция или метаболизм. В новых категориях эта дискуссия стала известной в 80-е годы как противостояние двух концепции, каждая по-своему трактующих характер доклеточного предка - информационной (генетической) и субстратной (обменно-метаболической). Очень привлекательной гипотезой, принадлежащей к направлению голобиоза, была концепция английского биохимика П. Деккера. Согласно ей, структурной основой предка -биоида - были жизнеподобные неравновесные диссипативные системы, то есть открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом. Это означает, что он был подвержен дарвиновской эволюции благодаря переходам (мутациям) из одной стадии (вида) к другой, более устойчивой, приобретающей все новые биты (единицы измерения) информации. Примеров подобного рода моделей, построенных на идеях гипотезы голобиоза, можно было бы приводить довольно много. Объединяют их два главных момента. Первый - признание первичности белковой субстанции, способной к автокатализу, близкому к ферментативному. И второй - отсутствие даже упоминания о наличии в протеиноидных структурах молекулярных систем с функциями генетического кода: появление генетического механизма матричного типа на основе макромолекул нуклеиновых кислот считается вторичным событием в эволюции протеиноидных структур. Нужно отметить, что эта гипотеза не имела всеобщего признания. Некоторые исследователи, сознавая слабость ее именно в вопросе генетического контроля над реакциями обмена веществ доклеточного предка, стали сторонниками некоего промежуточного варианта между голобиозом и генобиозом. Их объединяет общая идея: белковые и нуклеиновые молекулы появились одновременно, объединились в единую систему в пределах структуры доклеточного предка и подверглись коэволюции, то есть одновременной и взаимосвязанной эволюции. Однако и этот компромиссный вариант не получил всеобщего признания. Главный аргумент против него - белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны, они не могли появиться одновременно в ходе химической эволюции, в связи с чем нереально их сосуществование в протобиологической системе. Ослабляя позиции гипотезы голобиоза, эти соображения усиливали одновременно позиции противоположной гипотезы -генобиоза, утверждающей первичность макромолекулярной системы с функциями генетического кода. Позиции гипотезы генобиоза стали заметно укрепляться в 1970-е годы, а к 1980-м годам, когда слабости гипотезы голобиоза стали очевидными, она оказалась доминирующей в представлениях о доклеточном предке. Кроме того, с идеей генобиоза оказалось также тесно связано самостоятельное сегодня направление в естествознании занимающееся изучением еще одного фундаментального свойства живой материи (в дополнение к трем вышеперечисленным) - ее способности к стереоспецифической комплементарной репродукции. Это направление было заложено еще в ранних трудах основателя научной микробиологии Л. Пастера. Дело в том, что до того, как в 1860-е гг. Пастер окончательно доказал отсутствие самозарождения современных нам микроорганизмов, предметом его научных интересов в 40-50-е годы XIX века было явление, обнаруженное им в ходе исследований строения кристаллов веществ биологического происхождения. Речь идет об открытии асимметричного (асимметрия - отсутствие у объекта свойства быть зеркально симметричным), а в его терминологии - диссимметричного строения кристаллов солей виноградной кислоты, имеющих биологическое происхождение. К этому выводу Пастер пришел, обнаружив способность отклонять поляризованный луч, то есть оптическую активность, не только у самих кристаллов, но и у их водных растворов, что свидетельствовало о молекулярной природе этого явления. У растворов из веществ небиологического происхождения это свойство отсутствует, строение их молекул симметрично. Сегодня эта идея Пастера подтвердилась, и считается доказанным, что молекулярная диссимметрия (асимметрия, стереоизомерия), а согласно современной терминологии, молекулярная хиральность (от греческого - рука), присуща только живой материи и является ее неотъемлемым свойством. А если это так, то возникает вопрос, как возникло это явление. Не следует ли искать в его происхождении и истоки самой жизни? Уже сам Пастер задавался этим вопросом. И ответ его был достаточно определенным. Да, превращение молекулярно-симметричных веществ неживой природы в молекулярно-диссимметричные живой неразрывно связано с происхождением живой материи. А это означает, что необходимо выяснить, как неживая молекулярная симметрия превращается в живую молекулярную диссимметрию. По мнению Пастера, это могло происходить постепенно, по мере воздействия на неживую косную материю особых диссимметрических сил, вызывающих диссимметризацию молекул этой материи. Согласно Пастеру, силы эти носили космический характер, ибо жизнь такая, какой она нам известна, есть функция диссимметрии Вселенной. Такими диссимметрическими силами могли быть мощные электрические разряды, геомагнитные колебания, вращение Земли вокруг Солнца, появление Луны и т.д. Правда, эксперименты в лаборатории по моделированию таких условий успехом не увенчались. Тем не менее Пастер непоколебимо верил в свою правоту. Основанием для отнесения взглядов Пастера именно к гипотезе генобиоза служит тот факт, что проблему зарождения живого из неживого Пастер рассматривал на молекулярном уровне, хотя и не поднимал вопроса о самовоспроизведении той диссимметричной молекулярной системы, образование которой было, по его убеждению, первым и необходимым этапом к зарождению жизни. Можно поэтому говорить о том, что Пастер первым вывел изучение проблемы происхождения живого на молекулярный уровень, и в этом его историческая заслуга перед наукой. Эти идеи получили сегодня широкое развитие в естествознании, причем не столько в биологии, сколько в химии и физике. Сегодня считается, что если молекулярная хиральность -изначальный и фундаментальный признак живой материи, то способность возрождать хирально чистые молекулярные блоки зародилась так же рано, как и способность к генетически детерминированной саморепродукции. Иными словами, одновременно с генетическим возник и стереохимический код. Его функцией стало кодирование построения хирально чистых мономеров, наличие которых необходимо для комплементарного взаимодействия молекул субстрата и ферментов при биохимических реакциях. Но что же представляют собой эти мономеры, то есть каковы по своей химической природе те хирально чистые молекулярные «блоки», которые и составили основу для зарождения живого? Нужно отметить, что хиральность может быть двух типов - левой (L - конфигурация), отклоняющей луч света влево, что характерно для белковых молекул; и правой (D-конфигурация), отклоняющей луч света вправо, что характерно для молекул нуклеиновых кислот ДНК и РНК. Общее признание в рамках гипотезы генобиоза получила идея, согласно которой такими блоками были макромолекулы ДНК или РНК. Но какая из этих информационных молекул появилась первой и смогла сыграть роль матрицы для первичной комплементарной полимеризации? Этот неизбежно возникающий вопрос сразу же вступил в Противоречие с центральным положением молекулярной генетики: генетическая информация идет в направлении от ДНК к РНК и белку. Кроме того, стоял вопрос, как могла функционировать протобиотическая полинуклеотидная система в отсутствие ферментов, то есть белков, если допустить, что появление последних было вторичным? Ответ на эти вопросы был получен только к концу 1980-х годов. Он гласил, что первичной была молекула не ДНК, а РНК. Признание этого факта связано с наличием у РНК уникальных свойств. Оказалось, что она наделена такой же генетической памятью, как и ДНК. Далее была установлена поистине уникальная вездесущность РНК: нет организмов, в которых отсутствовала бы РНК, но есть множество вирусов, геном которых составляет РНК, а не ДНК. Кроме того, оказалось, что вопреки устоявшейся генетической догме возможен перенос генетической информации от РНК к ДНК при участии фермента, открытого в начале 1970-х годов. В начале 1980-х годов была установлена способность РНК к саморепродукции в отсутствие белковых ферментов, то есть открыта ее автокаталитическая функция. Это решало ранее, казалось, неразрешимую проблему объединения двух функций -каталитической (ранее считавшейся присущей только белкам) и информационно-генетической, необходимых для саморепродукции макромолекулярной системы. В результате сформировалось четкое представление, что древняя РНК совмещала в себе черты фенотипа и генотипа, то есть отвечала требованиям дарвиновской системы, будучи подверженной как генетическим преобразованиям, так и естественному отбору. Сегодня уже очевидно, что процесс эволюции шел от РНК к белку, а затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочны, чем С-ОН связи РНК. Очевидно, что возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Судя по всему, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества, об особенностях которой уже говорилось выше. |