Методы_экологических_исследований. Учебное пособие для студентов, обучающихся по программе бакалавриата направления Экология и природопользование
 Скачать 1 Mb.
|
|
3.12. Метод морфофизиологических индикаторов Живые организмы в течение всей жизни находятся в постоянном взаимодействии с окружающими их условиями среды обитания. Это взаимодействие проявляется в различных формах в зависимости от видовых особенностей, периода развития организма и его пола. Богатство связей организма со средой обитания определяет разнообразие и интенсивность физиологических процессов, направленных на приспособление к влиянию факторов окружающей среды. Любой вид животных характеризуется определенными морфофизиологическими особенностями, которые в совокупности определяют его биологическую специфику. Эколого- физиологические исследования и позволяют установить степень соответствия физиологических особенностей отдельных видов и популяций животных их экологическим особенностям. Важнейшей целью таких 86 исследований является установление закономерностей динамики популяций животных. Для этого необходимо применение методов, которые позволяли бы оценить физиологическое состояние отдельных особей и конкретных популяций с учетом возрастной, половой, сезонной и микроэволюционной специфики животных, составляющих популяцию. Изучение физиологических особенностей популяции является средством анализа реакции популяции на меняющиеся условия существования. В качестве индикаторов физиологического состояния животных должны использоваться признаки, которые обладают следующими свойствами: 1. являются жизненно важными для организма; 2. обладают высокой реактивной способностью, то есть четко реагируют на изменение условий внешней среды; 3. в своей совокупности дают более или менее полное представление о физиологическом состоянии животных; 4. не требуют для обследования сложного лабораторного оборудования (обследование может быть проведено в природной обстановке); 5. допускают обследование массового материала, в связи с чем создаются возможности для характеристики популяции в целом. Метод исследования популяций животных, позволяющий учитывать все эти условия, был предложен С.С. Шварцем и назван методом морфофизиологических индикаторов. При этом морфофизиологическая характеристика животных рассматривается в качестве индикатора состояния популяции. Метод морфофизиологических индикаторов дает возможность оценить физиологические особенности животных в природе, в процессе роста и сезонной цикличности их жизнедеятельности по комплексу косвенных признаков. Главная задача метода состоит в том, чтобы уловить реакцию животных на изменение условий среды или их общего физиологического состояния, связанного с цикличностью жизнедеятельности 87 (размножение, спячка, линька и т.п.). Большую роль метод морфофизиологических индикаторов играет в оценке нормальной изменчивости морфофизиологических показателей в зависимости от уровня антропогенной нагрузки на популяции животных. Он позволяет зафиксировать самые первые стадии нарушения хода внутрипопуляционных процессов. Для этого необходимо знание нормы, особенностей географической, возрастной и сезонной изменчивости индикаторных признаков, различий между самцами и самками, зависимости морфофизиологических показателей от экологических особенностей животных и от их размеров. Для морфофизиологического анализа используются основные органы, принимающие активное участие в процессах метаболизма: сердце, почки, легкие, селезенка, гонады, поджелудочная железа и др. Известно, что степень варьирования какого-либо признака связана со степенью его биологической значимости. Органы, имеющие меньшую значимость, варьируют очень сильно и при недостатке корма теряют в весе больше, чем органы, от работы которых зависит судьба организма. Кроме того, чем однообразнее проходит развитие органа у разных особей, тем меньше будет вариабельность его размеров у взрослых животных данной группы. Чем больше защищен орган от недостатка питательных веществ при общем голодании организма, тем стабильнее будет его развитие и меньше изменчивость. Большинство показателей связано с общей массой тела животного. Нужно отметить, что чаще всего масса дает более полное представление об истинных размерах животного, чем линейные показатели. Кроме того, с изменением массы тела связан целый комплекс физиологических изменений в организме. Поэтому при оценке морфофизиологической специфики животных необходимо учитывать закономерности циклических колебаний массы их тела, связанных с определенными физиологическими изменениями в организме, приуроченными к сезонным циклическим явлениям (спячка, линька, миграции и др.). Показано, что изменение степени вариабельности является 88 более чутким показателем экологической изменчивости гомойотермных животных, чем пойкилотермных. При этом в разных группах животных наблюдаются общие закономерности в характере вариабельности отдельных органов. Наибольшей индивидуальной изменчивостью отличаются печень и поджелудочная железа. Их функциональная деятельность связаны с изменением массы, поэтому для этих органов характерно изменение абсолютной и относительной массы в течение короткого периода времени. Условия существования не остаются постоянными, поэтому относительно высокая вариабельность индексов печени и поджелудочной железы следует считать нормой. А снижение их изменчивости можно рассматривать в качестве индикатора экологического своеобразия исследуемой популяции. Согласно существующим данным, печень является не только пищеварительной железой, важным органом кроветворения и энергетическим депо организма, но и служит хранилищем запасов белков, среди которых находятся и ферменты, выполняющие функцию детоксикации ксенобиотиков разного происхождения. Масса печени изменяется преимущественно за счет накопления или расходования углеводов. По изменению массы печени можно судить о напряженности обменных процессов. К изменению величины печени приводят и сезонная смена характера питания и кратковременные перерывы в обеспеченности кормами. Способность животных к изменению морфофизиологических особенностей в разные сезоны года является важным экологическим приспособлением, в связи с чем изучение сезонной динамики индекса печени имеет важное значение для оценки состояния популяций. В период размножения у животных проявляется половой диморфизм по относительной массе печени. Биологический смысл этого явления заключается в специфике расходования и накопления энергетических резервов самцами и самками, поскольку вынашивание и выкармливание потомства требует увеличения запасов питательных веществ. Сердце играет важную роль в кровоснабжении организма, транспорте кислорода к органам и тканям. Его масса зависит от 89 физических нагрузок. Более активные, подвижные, способные к длительному мышечному напряжению виды имеют более высокие индексы сердца. К увеличению размеров сердца и интенсификации его функций приводят любые изменения, требующие повышения уровня метаболизма (усиление активности, снижение температуры окружающей среды, рост, размножение и т.п.). Следовательно, вариабельность индекса сердца может служить индикатором условий существования. Зная закономерности сезонной изменчивости относительной массы сердца, можно судить о состоянии популяции в целом, а также разных в физиологическом отношении групп животных. Таким образом, метод морфофизиологических индикаторов имеет особое значение и для сравнения разных популяций одного и того же вида, обитающих в различных экологических условиях, а также при сравнении разных видов животных. 3.13. Методы биоэкологических исследований (группового анализа) Полевые, лабораторные и экспериментальные исследования. Экология, имеет свою специфику: объектом ее исследований служат не единичные особи, а группы особей, популяции (в целом или частично) и их сообщества, то есть биологические макросистемы. Многообразие связей, формирующихся на уровне биологических макросистем, обусловливает разнообразие методов экологических исследований. Для эколога первостепенное значение имеют полевые исследования, то есть изучение популяций видов и их сообществ в естественной обстановке, непосредственно в природе. При этом обычно используются методы физиологии, биохимии, анатомии, систематики и других биологических, да и не только биологических, наук. Наиболее тесно экологические исследования связаны с физиологическими. Однако между ними имеется принципиальная разница. Физиология изучает функции организма и процессы, протекающие в нем, а также влияние на эти процессы различных факторов. Экология же, используя физиологические методы, рассматривает реакции организма как 90 единого целого на констелляцию внешних факторов, то есть на совместное воздействие этих факторов при строгом учете сезонной цикличности жизнедеятельности организма и внутрипопуляционной разнородности. Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм или популяцию определенного комплекса факторов, выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях. Однако наблюдения не могут дать вполне точного ответа, например, на вопрос, какой же из факторов среды определяет характер жизнедеятельности особи, вида, популяции или сообщества. На этот вопрос можно ответить только с помощью эксперимента, задачей которого является выяснение причин наблюдаемых в природе отношений. В связи с этим экологический эксперимент, как правило, носит аналитический характер. Экспериментальные методы позволяют проанализировать влияние на развитие организма отдельных факторов в искусственно созданных условиях и таким образом изучить все разнообразие экологических механизмов, обусловливающих его нормальную жизнедеятельность. На основе результатов аналитического эксперимента можно организовать новые полевые наблюдения или лабораторные эксперименты. Выводы, полученные в лабораторном эксперименте, требуют обязательной проверки в природе. Это дает возможность глубже понять естественные экологические отношения популяций и сообществ. Эксперимент в природе отличается от наблюдения тем, что организмы искусственно ставятся в условия, при которых можно строго дозировать тот или иной фактор и точнее, чем при наблюдении, оценить его влияние. Эксперимент может носить и самостоятельный характер. Например, результаты изучения экологических связей насекомых дают возможность установить факторы, влияющие на скорость развития, плодовитость, выживаемость ряда вредителей (температура, влажность, пища). В экологическом эксперименте трудно воспроизвести весь комплекс природных условий, но изучить влияние отдельных факторов на вид, популяцию или сообщество вполне возможно. Примером экологических 91 экспериментов широких масштабов могут служить исследования, проводимые при создании лесозащитных полос, при мелиоративных и различных сельскохозяйственных работах. Знание при этом конкретных экологических особенностей многих растений, животных и микроорганизмов позволяет управлять деятельностью тех или иных вредных или полезных организмов. В современных условиях экологические исследования играют существенную роль в решении ряда теоретических и практических задач. Динамика численности организмов, сезонное развитие, расселение и акклиматизация полезных и вредных видов, прогнозы размножения и распространения — вот основные в настоящее время экологические проблемы. Разработка их требует рационального сочетания полевых, лабораторных и экспериментальных исследований, которые должны взаимно дополнять и контролировать друг друга. Изучение растительных ассоциаций В 1910 г. на Брюссельском международном ботаническом конгрессе за основную единицу растительного покрова была принята ассоциация. Определение растительной ассоциации уточняется до сих пор. Однако нет необходимости приводить все существующие формулировки данного понятия. Мы будем придерживаться взглядов отечественных геоботаников, и в частности В. Н. Сукачева, согласно которым растительной ассоциацией называется основная единица классификации растительного покрова, которая представляет совокупность однородных фитоценозов с одинаковой структурой, видовым составом и со сходными взаимоотношениями организмов как друг с другом, так и со средой. Любая растительная ассоциация тесно связана с климатом, почвой, населяющими ее животными, характеризуется определенной продуктивностью и изменяется в зависимости от условий и флористического состава. Чаще всего ассоциацию называют по двум господствующим в ней растениям. Так, названия бор-зеленомошник, бор- брусничник, бор-кисличник довольно четко характеризуют расти- тельные ассоциации. Но не всегда в ассоциации можно вычленить два 92 типичных растения. Тогда ее называют по господствующим в ней видам. К примеру: ельник сфагново-травяной, сосновый бор- черничник с моховым покровом, сосняк с брусникой в напочвенном покрове на сухой и бедной почве. Сходные ассоциации объединяются в группы, группы — в формации, затем следуют группы формаций, классы формаций и типы растительности. Специфическим методом исследования ассоциаций является закладка и описание пробных площадей и учетных площадок. Размеры пробных площадей для травяных сообществ обычно колеблются в пределах от 1 до 100 м 2 , для лесов — от 100 до 5000 м 2 . Они могут иметь строго определенную форму (прямоугольник, квадрат) или естественные границы изучаемого сообщества. На пробной площади производится общее описание растительности. Для более точного подсчета всходов деревьев, побегов, от- дельных видов растений в пределах пробной площади выделяются учетные площадки, обычные размеры которых не превышают 1— 4 м 2 , а для определения биомассы травостоя — 0,25 м 2 . При характеристике растительных сообществ производится подробное качественное и количественное их описание. При описании растительных сообществ, прежде всего, составляется список растении в определенной последовательности: деревья, кустарники, кустарнички и полукустарники, многолетние, од- нолетние травы, мхи, лишайники, грибы, водоросли. При этом в каждой группе растения располагаются в систематическом либо в алфавитном порядке. Кроме того, отмечаются угнетенные и буйно развитые виды, то есть их жизненность. Часто этот показатель устанавливается путем взвешивания сухой массы, приходящейся на единицу площади, что дает точный количественный учет. Описывается также ярусность, мозаичность (микрогруппировки) и фенология (периодичность в развитии). Ярусы обозначаются римскими цифрами, начиная с верхнего уровня. При характеристике микрогруппировок в пределах пробной площади закладывают более 8 мелкие, метровые площадки. Их размещают так, чтобы по возможности охватить все типы микрогруппировок (микроассоциаций), 93 или исследование ведут по линейным транссектам. В каждой микрогруппи- ровке описывают преобладающие виды растений и специфические условия среды (микрорельеф, влажность, накопление ветоши и др.). При характеристике периодичности отмечается фенологическая фаза каждого описываемого вида. Обычно фенология изучается не на всей пробной площади, а на учетных площадках. Важным признаком сообщества является его физиономичность. Здесь обращается внимание на состояние ассоциации, на ее общий вид, на момент появления цветущих, плодоносящих, отми- рающих и вегетирующих растений. После описания структуры растительной ассоциации характеризуют место обитания сообщества: рельеф, склон (если таковой имеется), почву (окраска, структура, мощность горизонтов), ее ске- лет (включения), механический состав, органические остатки (в толще и на поверхности), а также подстилку в лесах или войлок в степях. Важно дать агрономическую или лесоводческую оценку почвы и определить тип и разность, к которым она принадлежит (чернозем, подзол, бурая, лесная, торфянистая). Для более полной характеристики почвы образцы ее подвер- гаются лабораторному анализу, при котором следует определить не только химический и механический составы, но и выяснить особенности микрофауны и микрофлоры и, прежде всего, установить тип бактериального процесса (анаэробный, аэробный). Вместе с описанием пробных площадей описывается геоботанический профиль. Этот метод четко показывает связь растительности и рельефа, что имеет особое значение в гористой местности. С этой целью выбирают какой-то ориентир и в данном направлении отмечают все изменения в растительности по уклону местности. По полученным результатам вычерчивают профиль описываемой площади. Существенным показателем является хозяйственная оценка ассоциации. Для лесных угодий отмечается бонитет древостоя и обеспеченность семенным возобновлением. Для сенокосов и пастбищ — наличие в травостое полезных и вредных растений, степень плодородия почвы и поедаемости различных растений животными. Применяются и другие методы для изучения 94 растительных ассоциаций. Химическими методами устанавливают накопление тех или иных минеральных и органических веществ в отдельных растениях определенного сообщества, в сообществе в целом, одними и теми же видами в разных сообществах. Этими методами также изучаются выделения растений, влияющие на соседние, на всю ассоциацию, на круговорот элементов питания в сообществе. Важны и физиологические методы, с помощью которых в полевых условиях исследуют физиологические процессы, происходящие в отдельных растениях и сообществах в целом. Физиологические и химические исследования имеют большое значение, поскольку фитоценозу принадлежит основная роль в ак- кумуляции и превращении веществ и энергии в биогеоценозе. Учетные площадки закладываются при определении минимального ареала ассоциации. Как известно, каждая растительная ассоциация состоит из многочисленных участков. Среди них нет тождественных, обладающих одинаковым растительным покровом. Есть виды, характерные для всех участков или только для некоторых. Виды, свойственные данной ассоциации, называются константами. Константы разделяются на десять классов. Константы Х класса встречаются на 91—100 % участков, IX — на 81—90 % и т.д. Константность многих видов по мере увеличения размеров площадок вначале растет, а затем становится постоянной. Наименьший размер площади, включающий все ее константы, называется минимальным ареалом ассоциации. Однако более объективную характеристику всех признаков сообщества дает не минимальный ареал, а площадь выявления, то есть минимальная площадь, на которой выявляются все наиболее существенные особенности изучаемого сообщества. Завершающим этапом изучения растительных ассоциаций служит геоботаническое картирование, которое производится на основе описания пробных площадей, профилей и т.д. В зависимости от масштаба на карту наносятся либо растительные ассоциации, либо группы ассоциаций, формации. При картировании широко применяется аэрофотосъемка. 95 Экологическое изучение животных Одной из характерных черт экологических исследований животных является изучение их питания, то есть определение состава пищи и количества ее компонентов. Эти показатели могут изменяться в течение сезона. Для учета их анализируется содержимое желудков, погадок и остатков пищи, химический состав самой пищи, устанавливаются важнейшие компоненты и их значение для жизни животных на разных фазах развития и в различные сезоны. При изучении животных, так же как и растений, важно знать абиотические условия среды (химизм, влажность, температуру, степень освещенности, в целом метеорологические, почвенные, гидрологические факторы) и биотические связи в сообществе. Состав популяций видов животных, их структура, количество и другие показатели зависят от динамики размножения. Вот почему большое внимание уделяется вопросам размножения животных. Решение их позволяет выяснить фенологию размножения, степень участия в нем особей разного возраста и различного физиологического состояния, интенсивность размножения популяции, а также зависимость всех этих показателей от абиотических и биотических факторов. Знание особенностей поведения животных в разные сезоны, периоды жизни, в той или иной среде обитания также весьма существенно, поскольку с этими показателями связано состояние популяции, способность ее приспосабливаться к изменяющимся условиям. Чтобы изучить образ жизни животных, их сезонные биологические циклы, необходимо выявить закономерности миграций и размещения популяций. Для этого используются различные способы мечения животных (кольцевание птиц, закрепление на теле млекопитающих меток, окраска, прикрепление к телу радиопере- датчиков, введение в организм меченых атомов и т. д.). Экологические исследования животных, как и растений, направлены на изучение у них интенсивности газообмена, водного обмена, накопления запасных питательных веществ, темпов роста, скорости размножения, биохимических процессов и ряда других показателей. Для этого широко применяются 96 общенаучные и общебиологические методы, но в отличие, например, от физиологических или анатомических исследований, когда изучается отдельный организм или процесс, происходящий в нем, в экологии с помощью этих методов мы познаем макросистему, то есть группу особей, по- пуляцию или сообщество. Основные показатели численности организмов. Учет численности организмов и ее динамика являются основными показателями экологических исследований. Количественный учет может быть визуальным (глазомерным) и инструментальным. При визуальном учете организмы подсчитываются на определенном участке (площадной учет), маршруте (линейный учет) или в определенном объеме воды, почвы (объемный учет). Такой учет менее точный, чем инструментальный, при котором используются различные приборы. Например, в гидробиологии широко применяются дночерпатели и планктоночерпатели, позволяющие довольно точно подсчитать количество водных организмов на той или иной площади или в конкретном объеме. Различают также полный и выборочный учеты. Полный учет обычно применяется в лабораторных условиях. При этом подсчитываются все без исключения организмы. В природных условиях такая возможность практически исключена, и здесь, как правило, применяется выборочный учет — подсчитывается население на оп- ределенном участке (пробные площади, учетные площадки) и производится пересчет на всю площадь, занимаемую популяцией или сообществом. Выборочный учет может быть абсолютным и относительным. При абсолютном учете подсчитываются все организмы на пробной площади или в каком-то объеме. При относительном учете численность организмов учитывается приблизительно. Например, количество зверьков, попавших в определенное число ловушек на той или иной территории за сутки; количество птиц или растений, обнаруженных на маршруте. В экологии используют следующие основные показатели численности организмов. 97 Встречаемость (частота встречаемости) — это относительное число выборок, в которых представлен данный вид. Этим показателем обычно пользуются ботаники. Степень встречаемости зависит от относительных размеров выборки. Кроме того, чем больше выборок, тем точнее можно выявить виды, свойственные большинству из них или только некоторым. Встречаемость характеризует распределение вида на пробной площади (выборка). Обычно на исследуемой площади намечается до 50 мелких выборок. Если вид встречается менее чем на 25 % выборок — он случайный, более чем на 50 % — встречаемость его высокая. В геоботанике часто рассчитывается коэффициент встречаемости, то есть процентное отношение числа площадок, где вид зафиксирован, к общему числу площадок. Обилие — это количество особей вида либо всего сообщества, приходящееся на единицу площади или объема. При описании растительных ассоциаций для характеристики обилия чаще всего пользуются 5-балльной шкалой Хульта: 5 — очень обильно, 4 — обильно, 3 — не обильно, 2 — мало, 1 — очень мало. При учете животных различают разовое обилие и среднее для всего пространства за определенный период (сезон, месяц, год). Причем в данных исследованиях обилие часто называется плотностью населения. Доминирование (относительное обилие) представляет собой отношение числа особей данного вида к общему числу особей всех видов, выраженное в процентах. Оно характеризует преобладание одного вида над другими. В геоботанике этим показателем пользуются в основном при исследовании растений одинаковых размеров. Покрытие — площадь, покрываемая надземными частями того или иного вида растения в сообществе. Различают истинное покрытие (процент 98 площади, занятой основаниями побегов растений) и проективное (процент площади, покрываемой верхними частями растений). В травостоях эти показатели обычно определяются при помощи специальных приборов (сеточки учета, масштабные вилочки, квадратсетки, зеркальные сеточки), в лесоводстве — полнотой древостоя, покрытием стволами (сумма поперечного сечения всех стволов данного вида на уровне груди человека от поверхности земли), кронами или сомкнутостью крон (отношение поверхности почвы, затененной кронами деревьев, ко всей поверхности почвы пробной площади). Биомасса — это общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема местообитания. Выражается она в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота (грамм на квадратный или кубический метр). Биомасса растений носит название фитомассы, животных — зоомассы. По биомассе отдельных компонентов судят о количественных соотношениях масс организмов. С помощью количественного учета устанавливают разовую, начальную (в начале вегетационного периода), конечную (в конце вегетационного периода), среднюю (за какой-то период времени — месяц, год) биомассу. Прирост биомассы организмов вида или всего сообщества за определенный период называется продукцией. Например, биомасса зерна пшеницы, полученная с гектара, является продукцией за год, или урожаем. При специальных исследованиях, кроме перечисленных, используют и другие показатели численности организмов: индекс плотности, удельную продукцию, продуктивность, преобладание (весовой и объемный методы) и др. Все показатели количественного учета имеют большое теоретическое и практическое значение. Позволяя выявить биологические ресурсы отдельных биогеоценозов и биосферы в целом, они дают возможность делать кратковременные и долгосрочные прогнозы численности полезных и вредных видов, разрабатывать меры по охране и рациональному использованию природных ресурсов. |