Методы_экологических_исследований. Учебное пособие для студентов, обучающихся по программе бакалавриата направления Экология и природопользование
 Скачать 1 Mb.
|
|
3.10. Биоморфологический анализ В настоящее время предпочтение в систематике отдается признакам генеративных органов как якобы более устойчивым. Действительно, внутривидовая экологическая изменчивость вегетативных органов обычно превышает изменчивость генеративных. Но отбору подвергаются и закрепляются в потомстве лишь наследственные изменения. Поэтому, как показано в предыдущей главе, величина межвидовых и более высокого ранга различий по признакам генеративных и вегетативных органов в среднем одинакова. Строение цветков, плодов, стробилов, спорангиев и других органов размножения в сильной степени зависит от их количества, приходящегося на единицу длины побега или площади листа. Чем оно больше, тем эти органы мельче и проще устроены. Например, цветки в густых соцветиях мелкие, олигомерные, часто голые и однополые, плоды мелкие, односемянные. Наоборот, одиночные цветки и плоды — сравнительно крупные, плейомерные. Сгущение соцветий, собраний стробилов и других органов ведет к измельчанию и упрощению элементов, из которых они состоят (цветков, плодов, стробилов), к изменению их биологии, способствуя, например, у цветковых, переходу от энтомофилии и зоохорий к анемофилии и анемохории. Увеличение числа и размера метамеров как вегетативных, так и генеративных органов (например, плодолистиков) происходит при улучшении условий существования, уменьшение — при ухудшении. Для генеративных органов «лучше» и «хуже» определяется также положением их в соцветии или соплодии и положением последних на теле растения. 68 Поэтому перестройки в строении тела и соцветий (их сгущение или разрежение) оказывают существенное влияние на строение и биологию органов размножения, не отличающихся особой консервативностью. Редукция биоморф ведет и к редукциям в строении генеративных органов, их размера и (или) числа. Большую роль при этом играют компенсаторные механизмы: уменьшение размеров идет одновременно с упрощением и увеличением числа метатиеров, уменьшение числа — с относительным увеличением размеров и возрастанием плейомерности. Амплитуда внутривидовой изменчивости строения жизненных форм может быть больше, чем амплитуда генеративных. Однако в эволюционном плане изменения генеративных органов могут быть весьма значительными. Таким образом, имеет место следующая цепь зависимостей: изменение условий существования — изменение тела (биоморфы) — изменение строения генеративных органов — изменение их биологии. Количество и размер метамеров, в том числе и органов размножения, может меняться в противоположных направлениях, уменьшаясь или увеличиваясь. С изменением числа метамеров связаны и другие особенности. Например, возрастание количества семяпочек ведет к причудливым формам разрастания плаценты, лепестков — к появлению стаминодиев и других переходных образований, плодолистиков — к их расщеплению и переходу с циклического расположения на - спиральное. Устойчивость числа метамеров связана с их олигомерностыо и легко может быть нарушена при улучшении условий существования, вызывающих увеличение числа различных органов. Эволюция биоморф имеет одно направление — в сторону интенсификации смен метамеров тела (листьев, годичных приростов, систем побегов). Интенсификация смен частей тела является одной из форм интенсификации всего биологического круговорота на Земле, причина чего лежит в постоянном притоке и накоплении энергии, поступающей как от Солнца, так и из глубин планеты. Таким образом, эволюция биоморф отражает ароморфные преобразования, а органов размножения — 69 идиоадаптивные. Отсюда следует вывод, что изменение биоморф в сторону интенсификации смен частей тела, выражает собой повышение эволюционной продвинутости, а соотношение биоморф указывает на уровень эволюционного развития таксона. Чем больше в нем форм с более отчетливо сменяющимися системами осей, тем он моложе. Родство же таксонов должно определяться по совокупности признаков, причем признаки строения тела не должны играть подчиненную роль по отношению к признакам генеративных органов. Такой биоморфологический подход к проблемам эволюции и систематики растений не противоречит другим методам филогенетического и систематического анализа. Напротив, он служит дальнейшим развитием морфолого-географического метода, если под морфологией понимать всю совокупность признаков, строения растений, а в географическую характеристику включать также экологические данные того или иного таксона и составляющих его подразделений. При биоморфологическом анализе выделяется главная, основная, ведущая в филогенетическом развитии группа признаков — признаки конструкции тела — и учитываются ее изменения, которые ставятся в связь с изменением условий внешней среды. В этом случае все эволюционные преобразования изучаемого таксона получают широкую возможность причинного истолкования на основе учения об изменении адаптивной нормы реакции организма. Покажем это на примерах, анализируя эволюцию нескольких семейств. Salicaceae. Семейство обладает генеративными органами, цветками, в такой степени редуцированными, что положение его в системе до недавнего времени было не совсем ясно. Ныне оно сближается с порядком Vliolales и особенно семейством Flacourticaceae, которое представлено древесными, в основном вечнозелеными, растениями субтропических и тропических лесов. Характерная черта большинства древесных ивовых (как тополей, так и ив) — обитание па аллювиальном субстрате, т. е. в долинах рек на молодых речных наносах. Обитание на таком субстрате требовало от проростков особенно 70 быстрого развития, так как им, несмотря на наличие свободного пространства, грозило смывание, если они не успевали укорениться. Необходимость быстрого развития и повлекла за собой цепь редукции. Прежде всего, в зрелых семенах исчез эндосперм, семена измельчали, а это вызвало развитие летательного аппарата и увеличение их количества за счет увеличения цветков в соцветии. А уплотнение соцветий, по закону компенсации, привело к редукции размеров и количества частей цветка. Однополые цветки есть уже у растений семейства Flacourtiacaceae. Первичным способом опыления при этом надо признать энтомофилию. В связи с этим возникает вопрос о вторичности тополей, как анамофильных растений. Данный взгляд подтверждается тем фактом, что тополя, имея способность образовывать корневые отпрыски, вегетативно более активны и, следовательно, прогрессивнее, чем ивы. Прогрессивными признаками тополей надо считать также обладание большим разнообразием в строении побегов и лишь специализированными, лишенными ассимилирующих листьев генеративными побегами. Примитивными признаками тополей считаются многотычинковость и моноподиальный рост побегов. Однако у более примитивных тополей — туранг — нарастание симпо-диальное, а много тычинок имеется и в цветках многих древесных ив. Aizoaceae. По последним данным - это ксерофилизованное производное семейства Phytolaccaceae. Приспособилось к жизни в ксерофитных условиях путем листовой суккулентности. Однако имеет явные следы редукции тела, что выражается в более мелких резмерах, по сравнению с большинством растений семейства Phytolaccaceae. Редукция коснулась и соцветия. Цветки большей частью одиночные. Они относительно крупные (проявление закона компенсации), с большим количеством частей — лепестков (которые зато весьма узки), тычинок, гнезд завязи и семяпочек. Чем больше гнезд, тем меньше в каждом из них семяпочек. Срастание долей чашечки и образование нижней завязи можно трактовать как ее защиту от высыхания или приспособление к эндозоохории. 71 У более ярко выраженных не листовых, а стеблевых суккулентов, у кактусов, не имеющих прямого родства с Aizoaceae, вышеописанные признаки развиты в еще большей степени. Характерно, что у растений семейства Cactaceae с листьями развитыми нормально, цветки малочисленны и собраны в соцветия. У других кактусов цветки многочисленны, причем доли околоцветника численно увеличиваются в такой степени, что грань между чашечкой и венчиком стирается, а сами они располагаются, как и многочисленные тычинки, спирально. Плоды крупные, ягодообразные, с многочисленными, но мелкими семенами, с небольшим количеством перисперма. Dipsacaceae. Ксерофилизованное производное, но из другого порядка (Dipsacales). Ближайшим предком является семейство Capriioliaceae, внутри которого наиболее близки ворсянковым калины и бузины. Ксероморфогенез предков ворсянковых вызвал их соматическую редукцию и убыстрение смен осей, а также, вероятно, образование обертки из двух прицветничков в качестве лишней защиты от высыхания. В условиях отсутствия леса обертка явилась материалом для формирования летательного аппарата плода (в лесных же условиях, где обитает большинство жимолостных, распространение плодов ветром, как известно, экологически неоправданно). Приспособлением к сухости можно объяснить также изменение сочного костянковидного плода в сухой орешек и собирание цветков в тесные головчатые соцветия, где завязи, тесно примыкая друг к другу или закрываясь прицветниками, защищаются от высыхания. Другие признаки ворсянковых (уменьшенное количество частей и размеров цветка, зигоморфия краевых цветков в корзинке) в той или иной степени проявляются уже у предковых типов (калин и бузин) как следствие собирания цветков в скученные соцветия. Pyrolaceae. Грушанковые, несомненно, производные редуцированных вересковых, ушедшие дальше их по пути убыстрения смен осей и парциальных кустов под действием синморфогенеза, приспособления к 72 жизни в условиях наземного покрова в насыщенных лесных ценозах со слабым освещением. Цикл развития скелетной оси парциального куста у наиболее многолетних из них (Chimaphila) проходит всего за 10—12 лет, и у всех хорошо выражена способность к вегетативному размножению с помощью длинных многочисленных столонов. В строении генеративных органов нет признаков, которые отличали бы все грушанковые от всех вересковых, за исключением семян с очень маленьким недоразвитым зародышем. Это, как и отсутствие диска у большинства родов, следствие редукции. Monotropaceae. Явные производные предыдущего семейства, еще дальше ушедшие по пути убыстрения смен осей под действием умброморфогенеза. Надземные цветоносные побеги живут у них всего один год. Однако главная особенность семейства — сапрофитный образ жизни, на который вступили еще грушанковые. Empetraceae и Diapensiaccae. Это также производные вересковых, но пошедшие по пути криофильной эволюции. По строению вегетативных органов в принципе не отличаются от криофильных вересковых, имеют приземистый стланиковый габитус и мелкие, но многочисленные листья. Как и у криофильных вересковых, цветки в редких соцветиях или одиночные. У Diapensiaceae одиночность цветков привела к увеличению их размера, однако без увеличения количества частей. Напротив, они характеризуются наличием лишь одного круга тычинок, отсутствием диска и трехгнездной завязью. Empetraceae на пути редукции опередили Diapcnsiaceae. В криофитных условиях у них редуцировались и соцветия, и величина частей в цветке. Не приходится также доказывать взаимозависимость признаков как вегетативных, так и генеративных органов, выражающуюся прежде всего в их редукции для таких специализированных гидрофильных семейств, как Podestomonaceae, Сеratophyllaceae, Najadacoae, или редукцию цветка, 73 связанную с приспособлением к ветроопылепию и собиранию в тесные соцветия для сережкоцветных, злаков, осок. Возможно, что во многих случаях эволюционные изменения в строении генеративных органов и не были связаны с экологической обстановкой, а явились результатом изменчивости и отбора в малых популяциях. Как известно, в таких условиях отбору могут подвергаться и бесполезные для популяции признаки. Так, если, мелкость и малочисленность цветков многих Celastrales и Rhamnales связаны с плотностью их соцветий, то наличие у Celastrales наружного круга тычинок, а у Rhamnales — внутреннего, противостоящего лепесткам, пока необъяснимо ни с точки зрения внутренних корреляций, ни с точки зрения влияния экологии. Compositae. По аналогии с ворсянковыми, предковую группу для сложноцветковых надо искать среди семейств с нижней завязью и щитковидным соцветием. Такие признаки имеются у Goodeniaceae, Brunoniaceae, Calyceraceae, обычно сближаемыми со сложноцветными. Однако среди них нет древесных форм и, напротив, очень много однолетников. Процесс образования головчатого соцветия происходил и у колокольчиковых (в связи с ксерофитизацией), однако и у них древесные формы имеют крупное, но метельчатое соцветие из крупных цветков. Особенно обращает на себя внимание в качестве возможного предка сложноцветных семейство аралиевых, как весьма обширное, широко распространенное в тропиках и довольно примитивное по формам роста, содержащее много олигобластических, слабоветвистых и даже колонновидных деревьев и деревец. Таким образом, по формам роста намечается плавный переход между ним и сложноцветными, которые также содержат много колонновидных деревьев и деревец. Происхождение сложноцветных можно трактовать как процесс приспособления влаголюбивых предков аралиевого типа к жизни в более ксеро- и криофитных условиях, например, тропических высокогорий. Это и повлекло за собой сгущение соцветий (средство сохранения в них тепла) со 74 всеми следствиями редукционного порядка: уменьшением числа гнезд в завязи, уменьшением числа семяпочек, исчезновением в семенах эндосперма, превращением чашечки в пучок волосков, исчезновением сочного околоплодника. В результате и плоды из ягод и костянок превратились в семянки, которые в процессе дальнейшей редукции (уменьшение размера) образовали летательный аппарат и стали распространяться ветром. Valerianaceac. Обычно сближается с жимолостными. Но то, что наибольшее сходство валериановых обнаруживается не с исходными, а с явно вторичными типами жимолостных (бузиной, абелиями и особенно линнеей), и притом только в области цветка, свидетельствует в пользу происхождения их не от жимолостных, а скорее от каких-то общих предков. Да и форма соцветий у большинства валериановых далека от щитковидной и скорее приближается к густометельчатой. Концентрация большинства валериановых обнаруживается в андийских высокогорьях, следовательно, в альпийском поясе, и логично поэтому, как и в случае со сложноцветными, искать их предков среди тропических семейств. Скорее всего их предками могут быть растения семейства Rubiaceae, которые всегда сближались не только с валериановыми, но и со всем порядком Dipsacales. Mimosacae. Его представители обитают преимущественно в засушливых областях тропиков. Сгущение их соцветий и редукция в связи с этим строения цветков вызваны, несомненно, действием засушливых условий. Предковая группа обитала, очевидно, в более влажных областях тропиков. Скорее всего это были древесные раналии с мелковатыми, собранными в большие соцветия цветками. Но от кого в наследство мимозовые получили свои чрезвычайно сложные листья — неизвестно. 3.11. Индикация загрязнения окружающей среды Общие принципы использования биоиндикаторов 75 Состояние биологической системы (организм, популяция, биоценоз) в той или иной степени характеризует воздействие на нее природных или антропогенных факторов и условий среды и может применяться для их оценки. Биоиндикаторы — организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Их индикаторная значимость определяется экологической толерантностью биологической системы. В пределах зоны толерантности организм способен поддерживать свой гомеостаз. Любой фактор, если он выходит за пределы «зоны комфорта» для данного организма, является стрессовым. В этом случае организм реагирует ответной реакцией различной интенсивности и длительности, проявление которой зависит от вида и является показателем его индикаторной ценности. Именно ответную реакцию определяют методы биоиндикации. Биологическая система реагирует на воздействие среды в целом, а не только на отдельные факторы, причем амплитуда колебаний физиологической толерантности модифицируется внутренним состоянием системы — условиями питания, возрастом, генетически контролируемой устойчивостью. Многолетний опыт ученых разных стран по контролю состояния окружающей среды показал преимущества, которыми обладают живые индикаторы: • в условиях хронических антропогенных нагрузок могут реагировать даже на относительно слабые воздействия вследствие кумулятивного эффекта; реакции проявляются при накоплении некоторых критических значений суммарных дозовых нагрузок; • суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом, включая ее загрязнение и другие антропогенные изменения; • исключают необходимость регистрации химических и физических параметров, характеризующих состояние окружающей среды. 76 • фиксируют скорость происходящих изменений; • вскрывают тенденции развития природной среды; • указывают пути и места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений и ядов, возможные пути их попадания в пищу человека; • позволяют судить о степени вредности любых синтезируемых человеком веществ для живой природы и для него самого, при чем дают возможность контролировать их действие. Выделяют две формы отклика живых организмов, используемых в целях биоиндикации, — специфическую и неспецифическую. В первом случае происходящие изменения связаны с действием одного какого-либо фактора. При неспецифической биоиндикации различные антропогенные факторы вызывают одинаковые ре акции. В зависимости от типа ответной реакции биоиндикаторы подразделяют на чувствительные и кумулятивные. Чувствительные биоиндикаторы реагируют на стресс значительным отклонением от жизненных норм, а кумулятивные накапливают антропогенное воздействие, значительно превышающее нормальный уровень в природе, без видимых изменений. В качестве биоиндикаторов могут быть использованы представители всех «царств» живой природы. Для биоиндикации не пригодны организмы, поврежденные болезнями, вредителями и паразитами. Идеальный биологический индикатор должен удовлетворять ряду требований: • быть типичным для данных условий; • иметь высокую численность в исследуемом экотопе; • обитать в данном месте в течение ряда лет, что дает возможность проследить динамику загрязнения; • находиться в условиях, удобных для отбора проб; • давать возможность проводить прямые анализы без предвари- тельного концентрирования проб; 77 • характеризоваться положительной корреляцией между кон- центрацией загрязняющих веществ в организме-индикаторе и объекте исследования; • использоваться в естественных условиях его существования; •иметь короткий период онтогенеза, чтобы была возможность отслеживания влияния фактора на последующие поколения. Ответная реакция биоиндикатора на определенное физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, т.е. специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов. При выборе индикатора необходимо принимать во внимание соображения экономии и учитывать характер использования тех или иных организмов. Например, широко распространенные на исследуемой территории и не занесенные в «Красную книгу». На уровне популяции биоиндикация проводится в том случае, если процесс распространения негативных изменений охватывает такое количество особей, при котором заметно сокращается численность популяции, изменяется ее половозрастная структура, сокращается продолжительность жизни, происходит сдвиг фенологических фаз и др. Экосистемный подход к оценке среды дает возможность ран ней диагностики ее изменений. Сигналом тревоги служит разбалансировка продукционно- деструкционных процессов. Диагностическими признаками таких сдвигов являются, например, накопление органического вещества, заиление, зарастание водоемов, усиленное развитие микроорганизмов. В качестве объектов для биоиндикации применяются разнообразные организмы — бактерии, водоросли, высшие растения, беспозвоночные животные, млекопитающие. Для гарантированного выявления присутствия в природных средах токсического агента неизвестного химического состава, как правило, используется набор объектов, представляющих различные группы сообщества. С введением каждого дополнительного объекта эффективность схемы испытаний повышается, однако нет смысла бесконечно расширять 78 ассортимент обязательных объектов для использования в такой оценке. Для биоиндикации необходимо выбирать наиболее чувствительные сообщества, характеризующиеся максимальными скоростью отклика и выраженностью параметров. Например, в водных экосистемах наиболее чувствительными являются планктонные сообщества, которые быстро реагируют на изменение среды благодаря короткому жизненному циклу и высокой скорости воспро- изводства. Бентосные сообщества, где организмы имеют достаточно длинный жизненный цикл, более консервативны: перестройки происходят в них при длительном хроническом загрязнении, приводящем к необратимости процессов. К методам биоиндикации, которые можно применять при ис- следовании экосистемы, относится выявление в изучаемой зоне редких и исчезающих видов. Список таких организмов, по сути, является набором индикаторных видов, наиболее чувствительных к антропогенному воздействию. Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов С помощью растений можно проводить биоиндикацию всех природных сред. Индикаторные растения используются при оценке механического и кислотного состава почв, их плодородия, увлажнения и засоления, степени минерализации грунтовых вод и степени загрязнения атмосферного воздуха газообразными соединениями, а также при выявлении трофических свойств водоемов и степени их загрязнения поллютантами. Чувствительные фитоиндикаторы указывают на присутствие загрязняющего вещества в воздухе или почве ранними морфологическими реакциями — изменением окраски листьев (появление хлорозов; желтая, бурая или бронзовая окраска), различной формы некрозами, преждевременным увяданием и опаданием листвы. У многолетних растений загрязняющие вещества вызывают изме- нение размеров, формы, количества органов, направления роста побегов или изменение плодовитости. Подобные реакции обычно неспецифичны. Некоторые естественные факторы могут вызывать симптомы, сходные с антропогенными нарушениями. Так, например, хлороз листьев может быть 79 вызван недостатком железа в почве или ран ним заморозком. Поэтому при определении морфологических изменений у растений необходимо учитывать возможность действия других повреждающих факторов. Индикаторы другого типа представляют собой растения-аккумуляторы. Они накапливают в своих тканях загрязняющее вещество или вредные продукты метаболизма, образуемые под действием загрязняющих веществ, без видимых изменений. При превышении порога токсичности ядовитого вещества для данного вида проявляются различные ответные реакции, выражающиеся в изменении скорости роста и длительности фенологических фаз, биометрических показателей и, в конечном счете, снижении продуктивности. Получить точные количественные данные о динамике и величине стрессовых воздействий на основе морфологических изменений невозможно, но можно довольно точно определить величину потерь продукции и, имея график зависимости «доза — эффект», рассчитать величину стрессового воздействия. Б. В. Виноградов классифицировал индикаторные признаки ра- стений как флористические, физиологические, морфологические и фитоценотические. Флористическими признаками являются различия состава растительности изучаемых участков, сформировавшиеся вследствие определенных экологических условий. Индикаторное значение имеет как присутствие, так и отсутствие вида. К физиологическим признакам относятся особенности обмена веществ растений, к анатомо-морфологическим признакам — особенности внутреннего и внешнего строения, различного рода аномалии развития и новообразования, к фитоценотическим признакам — особенности структуры растительного покрова: обилие и рассеянность видов растений, ярусность, мозаичность, степень сомкнутости. Очень часто в целях биоиндикации используются различные аномалии роста и развития растения — отклонения от общих закономерностей. Ученые систематизировали их в три основные группы, связанные: (1) с торможением или стимулированием нормального роста (карликовость и гигантизм); (2) с деформациями стеблей, листьев, корней, плодов, цветков и соцветий; (3) с 80 возникновением новообразований (к этой группе аномалий роста относятся также опухоли). Гигантизм и карликовость многие исследователи считают уродствами. Например, избыток в почве меди вдвое уменьшает размеры калифорнийского мака, а избыток свинца приводит к карликовости смолевки. В целях биоиндикации представляют интерес следующие деформации "растений: • фасциация — лентовидное уплощение и сращение стеблей, корней и цветоносов; • махровость цветков, в которых тычинки превращаются в лепестки; • пролификация — прорастание цветков и соцветий; • асцидия — воронковидные, чашевидные и трубчатые листья у растений с пластинчатыми листьями; • редукция — обратное развитие органов растений, вырождение; • нитевидность — нитчатая форма листовой пластинки; • филлодий тычинок — превращение их в плоское листовидное образование. Биомониторинг может осуществляться путем наблюдений за отдельными растениями-индикаторами, популяцией определенного вида и состоянием фитоценоза в целом. На уровне вида обычно производят специфическую индикацию какого-то одного загрязнителя, а на уровне популяции или фитоценоза — общего состояния природной среды. Особенности использования животных в качестве биоиндикаторов Позвоночные животные также служат хорошими индикаторами состояния среды благодаря следующим особенностям: • являясь консументами, они находятся на разных трофических уровнях экосистем и аккумулируют через пищевые цепи загрязняющие вещества; • обладают активным обменом веществ, что способствует быстрому проявлению воздействия негативных факторов среды на организм; 81 • имеют хорошо дифференцированные ткани и органы, которые обладают разной способностью к накоплению токсических веществ и неоднозначностью физиологического отклика, что позволяет исследователю иметь широкий набор тестов на уровне тканей, органов и функций; • сложные приспособления животных к условиям среды и четкие поведенческие реакции наиболее чувствительны к антропогенным изменениям, что дает возможность непосредственно наблюдать и анализировать быстрые отклики на оказываемое воз действие; • животных с коротким циклом развития и многочисленным потомством можно использовать для проведения ряда длительных наблюдений и прослеживать воздействие фактора на последующие поколения; для долгоживущих животных можно выбрать особо чувствительные тесты в соответствии с особо уязвимыми этапами онтогенеза. Основное преимущество использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов заключается в их физиологической близости к человеку. Основные недостатки связаны со сложностью их обнаружения в природе, поимки, определения вида, а также с длительностью морфо- анатомических наблюдений. Кроме того, эксперименты с животными зачастую дороги, требуют многократной повторяемости для получения статистически достоверных выводов. Оценка и прогнозирование состояния природной среды с привлечением позвоночных животных проводятся на всех уровнях их организации. На организменном уровне с помощью сравнитель- ного анализа оцениваются морфо-анатомические, поведенческие и физиолого-биохимические показатели. Морфо-анатомические показатели описывают особенности внешнего и внутреннего строений животных и их изменение под воздействием определенных факторов (депигментация, изменение покровов, структуры тканей и расположения органов, воз- никновение уродств, опухолей и других патологических проявлений). 82 Поведенческие и физиолого-биохимические параметры особенно чувствительны к изменению внешней среды. Токсиканты, проникая в кости или кровь позвоночных животных, сразу же воздействуют на функции, обеспечивающие жизнедеятельность. Даже при узкоспецифичном влиянии токсиканта на определенную функцию ее сдвиги отражаются на состоянии всего организма вследствие взаимосвязанности процессов жизнедеятельности. Достаточно отчетливо присутствие токсикантов проявляется в нарушении ритма дыхания, сердечных сокращений, скорости пище варения, ритмике выделений, продолжительности циклов размножения. Для того чтобы иметь возможность сравнивать материал, собранный разными исследователями в различных районах, набор видов-индикаторов должен быть един и невелик. Вот некоторые критерии пригодности различных видов млекопитающих для био- индикационных исследований: • принадлежность к разным звеньям трофической цепи — рас- тительноядным, насекомоядным, хищным млекопитающим; • оседлость или отсутствие больших миграций; • широкий ареал распространения (сравнительно высокая эв- ритопность), т.е. этот критерий исключает использование в качестве тест- индикаторов эндемиков; • принадлежность к естественным сообществам: критерий исключает синантропные виды, питающиеся вблизи жилища человека и неадекватно характеризующие микроэлементный состав загрязнения данного региона; • численность вида должна обеспечивать достаточный материал для анализа; • простота и доступность методов добывания видов. Особенности использования микроорганизмов в качестве биоиндикаторов Микроорганизмы — наиболее быстро реагирующие на изменение окружающей среды биоиндикаторы. Их развитие и активность находятся в 83 прямой связи с составом органических и неорганических веществ в среде, так как микроорганизмы способны разрушать соединения естественного и антропогенного происхождений. На этом основаны принципы биоиндикации с использованием микроорганизмов. Необходимо иметь сведения о составе, количестве и функциональной активности последних. При прямом микроскопировании, например воды, количество обнаруживаемых микроорганизмов оказывается небольшим, по этому для изучения морфологического разнообразия и оценок их общего числа в единице объема проводят концентрирование пробы. Для фильтрации воды используют фильтры Зейтца или иной конструкции с размером пор 0,35; 0,5; 0,23; 0,3; 0,4 мкм. Объем фильтруемой воды может быть от 10 до 20 мл в зависимости от типа водоема. Для подсчета численности микроорганизмов фильтр прокрашивают, переносят на предметное стекло в каплю иммерсионного масла и микроскопируют с перемещением сетчатого микрометра. Просчитывается 20 полей зрения; в каждом поле зрения должно быть не менее 50 микробов. Число колониеобразующих клеток бактерий в 1 мл воды рассчитывают по формуле где К = 8/51 (5 — площадь фильтра, мкм2; 5, — площадь, на которой просчитываются клетки, мкм2); п — среднее число бактерий в одном поле зрения; V — объем профильтрованной воды, мл. Для определения биомассы бактерий необходимо определить размер клеток с помощью микрометра. Выявление микроорганизмов и их учет можно произвести путем высева проб в жидкие и агаризованные питательные среды. Для учета сапрофитов используют мясопептонный агар, олиго- трофных бактерий выращивают на агаризованной воде из исследуемого водоема. Чаще всего для оценки качества вод используют показатель микробного числа — это число клеток аэробных сапрофитных организмов в 1 мл воды. В водопроводной воде согласно ГОСТ микробное число не должно превышать 100. В чистых водоемах число сапрофитов может исчисляться десятками и сотнями, а в загрязненных и грязных водоемах этот показатель достигает сотен тысяч и миллионов. Помимо микробного числа используются данные 84 по видовому составу микроорганизмов. В полисапробной зоне наблюдается массовое развитие нитчатых бактерий. В загрязненной фекалиями воде высок коли-индекс, характеризующий наличие в среде энтеробактерий Escherichia coli — условных патогенов и постоянных обитателей кишечника человека и животного. Определение коли-индекса ведется в среде Эндо (фуксин- сульфатный агар) подсчетом колоний E. Coli. Иногда делают пересчет, определяя коли-титр — наименьший объем воды (в мл), содержащий одну кишечную палочку. Коли-титр = 1000/коли- индекс. Симбиологические методы в биоиндикации Симбиоз широко распространен в природе, а симбиотические ассоциации часто играют ключевую роль в поддержании нормального функционирования наземных, пресноводных и морских эко систем. Симбиоз грибов и азотфиксирующих бактерий с высшими растениями и водорослей с грибами обеспечил процветание этих ассоциаций в наземной среде. Лишайники, симбиотическая ассоциация водорослей и грибов, очень чувствительны к качеству среды и уже давно используются как традиционные биомаркеры состояния атмосферного воздуха. Мадрепоровые кораллы (склерактинии) — симбиоз одноклеточных водорослей зооксантелл с кишечнополостными животными, определяющий важную ланд- шафтообразующую роль этой ассоциации в тропических морях. Все более значительной признается роль симбиотических микроорганизмов в трофике практически всех видов организмов. Прямо или косвенно регулируя численность своих хозяев, симбионты оказывают существенное влияние на их динамику численности и структуру популяции. Биоразнообразие симбионтов (паразитов, комменсалов, мутуалистов), как правило, значительно превышает разнообразие их хозяев. Так, на Большом Барьерном рифе (коралловая постройка) водится около 2 000 видов рыб, а их парази- тофауна представлена более чем 20000 видов; три вида австралийских промысловых креветок в качестве симбионтов имеют 38 видов организмов из 85 разных систематических групп. Помимо уточнения оценки биоразнообразия по числу видов учет симбионтов позволяет получать достоверную информацию о качестве среды, так как степень интенсивности инвазии (относи тельное количество хозяев, имеющих симбионтов) и экстенсивность инвазии (среднее количество симбионтов на хозяине) на прямую зависят от условий, в которых находится популяция хозяев. Многие симбионты чувствительны к изменениям внешней среды, в частности симбионты водных организмов — к загрязнению и опреснению, а симбионты наземных организмов — к радионуклидам. При оценке разнообразия фауны симбионтов широко используют статистические методы. Учет симбиотических, в том числе и паразитических, организмов, а также исследование состояния симбиотических ассоциаций позволяют более точно оценить биоразнообразие и характер динамических процессов в экосистемах и могут быть рекомендованы в качестве важных элементов экодиагностических исследований. |