Пособие по физиологии крови. Учебное пособие для студентов Уфа 2015 удк ббк м рецензенты
 Скачать 1.89 Mb.
|
|
Онкотическое давление крови. Это давление крови (25 - 30 мм рт. ст. или 0,03 – 0,04 атм.) создается белками. От уровня этого давления зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью. Онкотическое давление плазмы крови обусловлено всеми белками крови, но основной вклад (на 80%) вносят альбумины. Крупные молекулы белков не способны выходить за пределы кровеносных сосудов, и будучи гидрофильными, удерживают воду внутри сосудов. Благодаря этому белки играют важную роль в транскапиллярном обмене. Гипопротеинемия, возникающая, например, в результате голодания, сопровождается отеками тканей (переходом воды в межклеточное пространство). Общее количество белков в плазме составляет 7-8% или 65-85 г/л. Функции белков крови. 1. Питательная функция. 2. Транспортная функция. 3. Создание онкотического давления. 4. Буферная функция – За счет наличия в составе белков плазмы щелочных и кислых аминокислот, белки участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия. 5. Участие в процессах гемостаза. Процесс свертывания включает целую цепь реакций, в которых участвует ряд белков плазмы (фибриноген и др.). 6. Белки вместе с эритроцитами определяют вязкость крови – 4,0-5,0, что в свою очередь оказывает влияние на гидростатическое давление крови, СОЭ и др. Вязкость плазмы составляет 1,8 – 2,2 (1,8-2,5). Она обусловлена наличием в плазме белков. При обильном белковом питании вязкость плазмы и крови повышается. 7. Белки являются важным компонентом защитной функции крови (особенно γ-глобулины). Они обеспечивают гуморальный иммунитет, являясь антителами. Все белки плазмы крови делят на 3 группы: альбумины, глобулины, фибриноген. Альбумины (до 50г/л). Их 4-5% от массы плазмы, т.е. около 60% всех белков плазмы приходится на их долю. Они являются самыми низкомолекулярными. Их молекулярная масса около 70 000 (66 000). Альбумины на 80% определяют коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы. Общая площадь поверхности множества мелких молекул альбумина очень велика, и поэтому они особенно хорошо подходят для выполнения функции переносчиков различных веществ. Они переносят: билирубин, уробилин, соли тяжелых металлов, жирные кислоты, лекарственные препараты (антибиотики и др.). Одна молекула альбумина может одновременно связать 20-50 молекул билирубина. Альбумины образуются в печени. При патологических состояниях их содержание снижается.  Рис. 1. Белки плазмы Глобулины (20-30г/л). Их количество доходит до 3% от массы плазмы и 35-40% от общего количества белков, молекулярная масса до 450 000. Различают α1, α2, β и γ –глобулины (рис. 1). Во фракции α1 –глобулинов (4%) имеются белки, простетической группой которых являются углеводы. Эти белки называют гликопротеинами. Около 2/3 всей глюкозы плазмы циркулирует в составе этих белков. Фракция α2 –глобулинов (8%) включает гаптоглобины, относящиеся по химическому строению к мукопротеинам, и медьсвязывающий белок – церулоплазмин. Церулоплазмин связывает около 90% всей меди, содержащейся в плазме. К другим белкам во фракции α2–глобулинов относятся тироксинсвязывающий белок, витамин – В12 - связывающий глобулин, кортизол-связывающий глобулин. К β–глобулинам (12%) относятся важнейшие белковые переносчики липидов и полисахаридов. Важное значение липопротеидов состоит в том, что они удерживают в растворе нерастворимые в воде жиры и липиды и обеспечивают тем самым их перенос кровью. Около 75% всех липидов плазмы входят в состав липопротеидов. β–глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов металлов (железа, меди). К третьей группе - γ–глобулинам (16%) относятся белки с самой низкой электрофоретической подвижностью. γ–глобулины участвуют в формировании антител, защищают организм от воздействий вирусов, бактерий, токсинов. Почти при всех заболеваниях, особенно при воспалительных, содержание γ–глобулинов в плазме повышается. Повышение фракции γ –глобулинов сопровождается понижением фракции альбуминов. Происходит снижение так называемого альбумин-глобулинового индекса, который в норме составляет 0,2 /2,0. К γ–глобулинам относят также антитела крови (α и β–агглютинины), определяющие ее принадлежность к той или иной группе крови. Глобулины образуются в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах. Период полураспада глобулинов до 5 дней. Фибриноген (2-4 г/л). Его количество составляет 0,2 – 0,4% от массы плазмы, молекулярная масса 340 000. Он обладает свойством становиться нерастворимым, переходя под воздействием фермента тромбина в волокнистую структуру - фибрин, что и обусловливает свертывание (коагуляцию) крови. Фибриноген образуется в печени. Плазма, лишенная фибриногена называется сывороткой. Физиология эритроцитов. Эритроциты – красные кровяные клетки, не содержащие ядра (рис.2). У мужчин в 1 мкл крови содержится в среднем 4,5-5,5 млн. (около 5,2 млн. эритроцитов или 5,2х1012/л). У женщин эритроцитов меньше и не превышает 4-5 млн. в 1 мкл (около 4,7х1012/л). Функции эритроцитов: 1. Транспортная – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к альвеолам легких. Возможность выполнять эту функцию связана с особенностями строения эритроцита: он лишен ядра, 90% его массы составляет гемоглобин, остальные 10% приходятся на белки, липиды, холестерин, минеральные соли.  Рис. 2. Эритроциты человека (электронная микроскопия) Кроме газов эритроциты переносят аминокислоты, пептиды, нуклеотиды к различным органам и тканям. 2. Участие в иммунных реакциях – агглютинации, лизиса и т.п., что связано с наличием в мембране эритроцитов комплекса специфических соединений – антигенов (агглютиногенов). 3. Детоксицирующая функция – способность адсорбировать токсические вещества и их инактивировать. 4. Участие в стабилизации кислотно-основного состояния крови за счет гемоглобина и фермента карбоангидразы. 5. Участие в процессах свертывания крови за счет адсорбции на мембране эритроцитов ферментов этих систем. Свойства эритроцитов. 1. Пластичность (деформируемость) – это способность эритроцитов к обратимой деформации при прохождении через микропоры и узкие извитые капилляры диаметром до 2,5-3 мкм. Это свойство обеспечивается благодаря особой форме эритроцита – двояковогнутого диска. 2. Осмотическая стойкость эритроцитов. Осмотическое давление в эритроцитах несколько выше, чем в плазме, что обеспечивает тургор клеток. Оно создается более высокой внутриклеточной концентрацией белков по сравнению с плазмой крови. 3. Агрегация эритроцитов. При замедлении движения крови и повышении ее вязкости эритроциты образуют агрегаты или монетные столбики. Вначале агрегация носит обратимый характер, но при более длительном нарушении кровотока образуются истинные агрегаты, что может привести к микротромбообразованию. 4. Эритроциты способны отталкиваться друг от друга, что связано со строением мембраны эритроцитов. Гликопротеины, составляющие 52% массы мембраны, содержат сиаловую кислоту, которая придает отрицательный заряд эритроцитам. Эритроцит функционирует максимум 120 дней, в среднем 60-90 дней. По мере старения способность эритроцитов к деформации снижается, а превращение их в сфероциты (имеющие форму шара) за счет изменения цитоскелета приводит к тому, что они не могут проходить через капилляры диаметром до 3 мкм. Эритроциты разрушаются внутри сосудов (внутрисосудистый гемолиз) или захватываются и разрушаются макрофагами в селезенке, купферовских клетках печени и костном мозге (внутриклеточный гемолиз). Эритропоэз – процесс образования эритроцитов в костном мозге. Первой морфологически распознаваемой клеткой эритроидного ряда, образующейся из КОЕ-Э (предшественница эритроидного ряда), является проэритробласт, из которого в ходе 4-5 последующих удвоений и созревания образуется 16-32 зрелые эритроидные клетки. 1 проэритробласт 2 базофильных эритробласта I порядка 4 базофильных эритробласта II порядка 8 полихроматофильных эритробластов I порядка 16 полихроматофильных эритробластов II порядка 32 полихроматофильных нормобласта 32 оксифильных нормобласта - денуклеация нормобластов 32 ретикулоцита 32 эритроцита. Эритропоэз в костном мозге занимает 5 дней. В костном мозге человека и животных эритропоэз (от проэритробласта до ретикулоцита) протекает в эритробластических островках костного мозга, которых в норме содержится до 137 на 1 мг ткани костного мозга. При угнетении эритропоэза их количество может уменьшаться в несколько раз, а при стимуляции – увеличиваться. Из костного мозга в кровь поступают ретикулоциты, в течение суток созревающие в эритроциты. По количеству ретикулоцитов судят об эритроцитарной продукции костного мозга и интенсивности эритропоэза. У человека их количество составляет от 6 до 15 ретикулоцитов на 1000 эритроцитов. За сутки в 1мкл крови поступает 60-80 тыс. эритроцитов. За 1 минуту образуется 160х106 эритроцитов. Гуморальным регулятором эритропоэза является гомон эритропоэтин. Основным источником его у человека являются почки, их перитубулярные клетки. В них образуется до 85-90% гормона. Остальное количество вырабатывается в печени, подчелюстной слюнной железе. Эритропоэтин усиливает пролиферацию всех способных к делению эритробластов и ускоряет синтез гемоглобина во всех эритроидных клетках, в ретикулоцитах, «запускает» в чувствительных к нему клетках синтез иРНК, необходимых для образования энзимов, участвующих в формировании гема и глобина. Гормон также увеличивает кровоток в сосудах, окружающих эритропоэтическую ткань в костном мозге и увеличивает выход в кровь ретикулоцитов из синусоидов красного костного мозга. Физиология лейкоцитов. Лейкоциты или белые кровяные тельца – это клетки крови, различной формы и величины, содержащие ядра. В среднем у взрослого здорового человека в крови содержится 4 – 9х109/л лейкоцитов. Увеличение их количества в крови получило название лейкоцитоз, уменьшение – лейкопения. Лейкоциты, имеющие в цитоплазме зернистость, называются гранулоцитами, а не содержащие зернистость – агранулоцитами. К гранулоцитам относят: нейтрофильные (палочкоядерные, сегментоядерные), базофильные и эозинофильные лейкоциты, а к агранулоцитам – лимфоциты и моноциты. Процентное соотношение между различными формами лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой или лейкограммой (таб.1.). Таблица 1. Лейкоцитарная формула
Все виды лейкоцитов способны к амебовидному движению, благодаря чему они могут выходить (мигрировать) через стенку кровеносных сосудов (этот процесс называется диапедезом). Они обладают положительным хемотаксисом (направленным движением к объекту) по отношению к бактериальным токсинам, продуктам распада бактерий или клеток организма и комплексам антиген-антитело. Лейкоциты способны окружать инородные тела и захватывать их в цитоплазму (фагоцитоз). Большая часть (50%) лейкоцитов находится за пределами сосудистого русла в межклеточном пространстве, а также в костном мозге. Нейтрофильные гранулоциты. Нейтрофилы являются полиморфноядерными и составляют основную часть лейкоцитов периферической крови. Формируясь в красном костном мозге, они в течение 8-10 суток созревают. Зрелые сегментоядерные нейтрофилы через 3-5 суток попадают в кровоток, где находятся в среднем 6-8 часов и далее переносятся к тканям, где, превращаются в микрофаги и, выполнив свои функции, погибают. Нейтрофилы – это самые важные функциональные элементы неспецифической защиты крови. Основные функции нейтрофилов: фагоцитоз, внутриклеточное переваривание цитотоксическое действие, дегрануляция с выделением лизосомальных ферментов. Зрелый нейтрофил имеет ядро, сегментированное на 2-5 долей, а также множество гранул в цитоплазме. Часть гранул содержит лизосомы, содержащие ферменты, такие как: лизоцим, повреждающий стенку бактерий; катионные белки, нарушающие дыхание и рост микроорганизмов; протеазы и кислые гидролазы, позволяющие нейтрофилам легко переваривать поглощенные объекты. Другая часть гранул содержит лактоферрин, оказывающий бактериостатическое действие (приостанавливает развитие и размножение бактерий), и также транскобаламины – перносчики витамина В12 в крови. Также имеются гранулы, в которых содержатся гликозаминогликаны, участвующие в процессах размножения, роста и регенерации тканей. Базофильные гранулоциты Базофилы созревают в спинном мозге в течение 36 часов, затем зрелые базофилы депонируются в синусах красного костного мозга и через 2-7 дней выходят в кровь, где циркулируют всего 6 часов, после чего могут мигрировать в ткани. Различают 2 вида базофилов: циркулирующие в периферической крови – гранулоциты-базофилы и находящиеся в тканях – тканевые базофилы или тучные клетки. Функции базофилов: 1) формирование аллергических реакций немедленного типа; 2) поддержание кровотока тканей и рост новых капилляров; 3) обеспечение миграции других лейкоцитов в ткани; 4) фагоцитоз. Цитоплазма зрелых базофилов содержит гранулы с биологически активными веществами, захваченными из тканей. Постоянно присутствуют в клетке: кислые глюкозаминогликаны, гистамин, гепарин. Также в базофиле содержится «фактор, активирующий тромбоциты», «эозинофильный хемотаксический фактор анафилаксии», способствующий выходу эозинофилов из сосудов в места скопления базофилов. При повышении чувствительности организма к аллергенам, в базофилах образуется «медленно реагирующая субстанция анафилаксии», вызывающая спазм гладкой мускулатуры. Эозинофильные гранулоциты Образуются эозинофилы в красном костном мозге. Созревание их идет около 34 часов, затем они на 2-4 часа попадают в кровоток, откуда направляются в периферические ткани: кожу, слизистые ЖКТ, бронхов, мочеполовых путей, где оказывают свои эффекты. Их количество в этих тканях в 100-300 раз превышает содержание в кровяном русле. Эозинофилы содержат 2-х или 3-х дольчатое ядро. Цитоплазма почти полностью заполнена специфическими гранулами, содержащими в большом количестве пероксидазу, β- глюкоронидазу, фосфолипиды, полисахариды, аминокислоты, кислую фосфатазу и могут рассматриваться как лизосомы. Являются антагонистами базофилов и тучных клеток. Функции эозинофилов: уменьшают аллергические реакции; осуществляют противопаразитарный иммунитет; предупреждают проникновение чужеродных антигенов в кровоток. При аллергических реакциях эозинофилы накапливаются в тканях и выделяют вещества – антагонисты гепарина, гистамина и субстанции анафилаксии базофилов. Эозинофилы способны фагоцитировать гранулы, выделяемые базофилами. Так, гистамин, является стимулом для увеличения количества эозинофилов. Они продуцируют фермент гистаминазу, которая разрушает данное вещество. Моноциты-макрофаги (система фагоцитирующих мононуклеаров) Моноциты образуются в костном мозге, в кровь выходят неокончательно созревшими клетками. Среднее время пребывания моноцитов в крови составляет от 36 до 104 часов. Способность к фагоцитозу у них более выражена, чем у других форменных элементов крови. Из крови моноциты выходят в окружающие ткани, здесь они растут и содержащиеся в них лизосомы и митохондрии увеличиваются. Достигнув зрелости, моноциты превращаются в неподвижные клетки – гистиоциты или тканевые макрофаги. Продолжительность жизни макрофагов в тканях до 3-х недель. Моноциты - это крупные клетки диаметром 12-20 мкм. Для них характерно максимальное содержание лизосом, наличия множества выростов на мембране, содержащей рецепторы для лимфокинов и др. веществ. Моноциты – важнейшие клеточные факторы неспецифической резистентности (устойчивости) организма в связи с наличием у них фагоцитарной и бактерицидной активности. | ||||||||||||||||||||