Функц-я анатомия н.с 2. Учебное пособие для вузов Н. А. Фонсова, В. А. Дубынин. М. Издательство Экзамен, 2004. 192 с. Isbn 5946928481
 Скачать 6.24 Mb.
|
|
Рис. 12. Развитие головного мозга А. Стадия трех мозговых пузырей: 1 — задний мозг; 2 — средний мозг', 3 — передний мозг. Б. Стадия пяти мозговых пузырей: 1 — продолговатый мозг; 2 — мост и мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5 — конечный мозг После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста. В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е. все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36 - 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10 - 12 годам. Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250 - 1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии. 3. Вспомогательные аппараты нервной системы 4.1. Оболочка ЦНС Нервная система играет огромную роль в жизни организма. В связи с этим совершенно необходимо, чтобы она была надежно защищена от механических и иных неблагоприятных воздействий окружающей среды. 3ащита нервной системы осуществляется на нескольких уровнях. Во-первых, мозг находится в окружении костных структур: головной– внутри черепа, спинной - внутри позвоночного канала. Все нервы проходят через отверстия в этой костной оболочке. Во-вторых, спиннойи головной мозг окружены тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой. Твердая мозговая оболочка имеет мезодермальное происхождение, паутинная и мягкая оболочки — эктодермальное (из элементов нервного гребня). Твердая оболочка (dura mater) — самая наружная, плотная и прочная соединительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух листков. Наружный срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный слой вокруг головного и спинного мозга. В некоторых участках листки расщепляются, образуя венозные синусы, заполненные кровью. Твердая оболочка дает выросты между двумя большими полушариями, а также между полушариями и мозжечком. Такие выросты называют серпами твердой оболочки. Паутинная оболочка (arachnoidea)— мембрана, лишенная кровеносных сосудов и отделяющая твердую оболочку от мягкой. Это тонкий слой соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное небольшим количеством цереброспинальной жидкости (ликвора). Паутинная оболочка отделена от мягкой подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором также находится ликвор. Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) наиболее тесно связана с мозгом; она содержит кровеносные сосуды и проникает во все борозды и щели. Через кровь мозг получает питательные вещества, гормоны, осуществляет газообмен. В некоторых местах мягкая оболочка проникает в желудочки мозга, образуя в их стенках сосудистые сплетения, которые принимают участие в секреции и всасывании ликвора. Проникновение в мозг различных патогенных организмов (вирусов, бактерий, грибков) может вызвать воспаление мозговых оболочек — менингит. Заболевание, при котором преимущественно поражается паутинная оболочка, называют арахноидитом. 4.2. Полости центральной нервной системы В процессе развития нервной системы канал нервной трубки в передней ее части расширяется. Из задней нерасширенной части развивается в дальнейшем спинномозговой канал, а из передней — желудочки головного мозга (рис. 13). Все полости ЦНС сообщаются друг с другом и заполнены цереброспинальной жидкостью (ликвором). Жидкость, заполняющую спинномозговой канал, называют также спинномозговой, а полости головного мозга - черепномозговой. Напомним, что стенки всех полостей выстланы особым видом нейроглии - эпендимой. Диаметр спинномозгового канала около 1 мм. В месте соединения спинного и головного мозга он переходит в IV мозговой желудочек. Рис. 13. Полости ЦНС: 1 - 4 — боковой желудочек: I — передний рог, 2 — центральная часть, 3— задний рог, 4 — нижний рог; 5 — III мозговой желудочек; 6 — сильвиев водопровод; 7— IV мозговой желудочек IV мозговой желудочек - полость заднего мозга. На границе продолговатого мозга и моста он расширяется, в результате на их поверхности образуется ромбовидная ямка — дно IV желудочка. Сверху IV желудочек ограничен мозжечком и особыми соединительнотканными образованиями — перед ним и двумя задними мозговыми парусами, имеющими форму шатра. В ростральной части моста IV желудочек суживается и внутри среднего мозга переходит в мозговой (сильвиев) водопровод — канал диаметром 1 - 2 мм и длиной около 1,5 см. Этот канал соединяет IV и III желудочки. III желудочек - полость промежуточного мозга. Он ориентирован вертикально, имеет щелевидную форму и спускается вниз — в гипоталамус и воронку гипофиза. Из IIIжелудочка открываются межжелудочковые отверстия в боковые (правый и левый) желудочки. I и II желудочки — боковые желудочки (условно считают: I — левый, II - правый), образующие полости в больших полушариях. От их центральной части, расположенной в теменной доле, отходят 3 рога — передний (в лобную долю), задний (в затылочную долю) и нижний (в височную долю). Во всех мозговых желудочках имеются сосудистые сплетения. Это густо пронизанная кровеносными сосудами ткань, образованная главным образом мягкой мозговой оболочкой. Из сосудов в полость желудочков выделяется ликвор. Обмен веществ между кровью и ликвором строго регулируется эпендимоцитами. В нервной системе постоянно осуществляется циркуляция ликвора. В боковых и каудальном углах ромбовидной ямки есть три отверстия, ведущие из IV желудочка в подпаутинное пространство, куда и поступает ликвор. Из подпаутинного пространства цереброспинальная жидкость снова переходит в кровь. При нарушении такой циркуляции развивается повышенное внутричерепное давление, а в тяжелых случаях гидроцефалия (водянка мозга). Причиной могут быть родовые травмы, менингит, опухоли мозга. В организме взрослого человека содержится 150-200 мл ликвора, выполняющего многочисленные функции. Он защищает мозг, который лежит как бы на «водяной подушке», так как цереброспинальная жидкость есть не только в центре нервной системы, но и окружает ее, находясь в подпаутинном пространстве. Ликвор поддерживает ионный баланс мозговой ткани. Он переносит биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты). Ликвор также удаляет отходы метаболизма. Таким образом, за счет циркуляции ликвора поддерживается постоянство внутренней среды мозга. 4.3. Кровоснабжение мозга Головной мозг снабжается кровью через две внутренние сонные и две позвоночные артерии. Сонные артерии снабжают кровью, в первую очередь, передний мозг, позвоночные — остальную часть мозга. Внутренние сонные артерии входят в полость черепа в его основании по обе стороны перекреста зрительных нервов. Здесь от них сразу отходят ветви — передние мозговые артерии. Обе эти артерии соединяются при помощи передней соединительной артерии. Продолжением внутренних сонных артерий являются средние мозговые артерии. Позвоночные артерии входят в череп через большое затылочное отверстие. Войдя в череп, они располагаются на вентральной стороне продолговатого мозга. Затем на границе продолговатого мозга и моста обе позвоночные артерии соединяются в общий ствол — базилярную (основную) артерию, которая, в свою очередь, разделяется на две задние мозговые артерии. Каждая из них при помощи задней соединительной артерии связывается со средней мозговой артерией (рис. 14). Таким образом, на основании мозга получается замкнутый артериальный виллизиев круг: основная артерия, задние мозговые артерии, средние и передние мозговые артерии, а также передняя и задние соединительные артерии. От каждой позвоночной артерии отходят и направляются вниз к спинному мозгу две веточки, сливающиеся в одну переднюю спинномозговую артерию. Благодаря этому на основании продолговатого мозга образуется второй артериальный круг — круг Захарченко. Такое строение артериальной системы головного мозга обеспечивает равномерное распределение кровотока по всей его поверхности и компенсацию мозгового кровообращения в случае тех или иных нарушений. Благодаря определенному соотношению давления крови в виллизиевом круге не происходит ее забрасывания из одной внутренней сонной артерии в другую. В случае же закупорки одной сонной артерии или при падении артериального давления в сосудах одной половины головы происходит восстановление кровообращения мозга за счет другой сонной артерии. Рис. 14. Кровоснабжение мозга: 1 — дуга аорты; 2— подключичная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4— наружная и 5 — внутренняя сонные артерии; 6 — позвоночная артерия; 7— задняя мозговая артерия; 8 — средняя мозговая артерия; 9— передняя мозговая артерия; 10— передняя соединительная артерия; 11 — задняя соединительная артерия; 12— базилярная артерия; 13— передняя спинномозговая артерия Все перечисленные артерии своими разветвлениями в мягкой оболочке образуют артериальную сеть, из которой проникают отвесно в толщу мозгового вещества. Их разделяют на кортикальные артерии — маленькие веточки, разветвляющиеся только в мозговой коре, и медуллярные, которые, пройдя через кору, идут в белое вещество. Отток крови проходит по поверхностным и глубоким мозговым венам, впадающим в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Оттуда кровь оттекает по внутренним яремным венам в верхнюю полую вену. Спинной мозг снабжают кровью три спинальные артерии и сегментарные ветви шейных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. 5. Общие представления об устройстве и работе нервной системы 5.1. Части нервной системы Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее, всю НС можно разделить по топографическому (в зависимости от места расположения той или иной ее части) и функциональному (по выполняемым функциям) принципам. По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками. Периферическая нервная система — это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания. Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные (чувствительные) и вегетативные ганглии, нервные сплетения. Нервное сплетение — это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии. В зависимости от расположения нервные сплетения делят на внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений — чревное (солнечное). На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности. Эффекторные окончания — это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках. Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующими синапсы на других нейронах. По функциональному признаку нервная система под разделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная (т.е. находящаяся в ЦНС) и периферическая (находящаяся за пределами ЦНС) части. Соматическая нервная система — отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно, по собственному желанию, управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) — отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельностью гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделяют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы (см. гл. 8). 5.2. Серое и белое вещество нервной системы Напомним, что серым веществом принято называть тела и короткие отростки нейронов, а белым — нервные волокна, т.е. длинные отростки, часто покрытые миелином, имеющим белый цвет. Белое вещество выполняет проводящую функцию, позволяя нервным импульсам двигаться от структуры к структуре внутри ЦНС, а также соединяя ЦНС с периферическими органами. Пучки параллельно идущих нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в нервы — пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды. Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований (рецепторов) в головной или спинной мозг, то такие нервы называются сенсорными (чувствительными), афферентными (центростремительными). Они передают возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется двигательным, эфферентным (центробежным). Определение «двигательный» в данном случае не вполне точно передает функцию нерва, так как в таких нервах проходят вегетативные волокна, которые управляют деятельностью не только мышц (гладких и сердечной), но и желез. В смешанных нервах проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. В ЦНС понятие афференты применяют по отношению к волокнам, несущим нервные импульсы в какую-либо структуру, а эфференты — по отношению к волокнам, несущим информацию от каких-либо структур. В этом случае термины «афференты» и «эфференты» относительны, так как одни и те же волокна могут быть афферентами одной структуры и в то же время эфферентами другой. В том случае, когда нервные волокна (как афферентные, так и эфферентные) подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с центральной нервной системой, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом. Серое вещество выполняет функцию приема и переработки информации. При этом тела нейронов с короткими отростками могут быть расположены друг относительно друга по-разному. Они могут образовывать кору, ядра или нервные узлы. В случае коры большое количество нервных клеток расположено слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по строению и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). В этом случае говорят о корковой (экранной) организации нейронов. Кроме того, нейроны могут образовывать достаточно компактные неслоистые скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами, если они находятся в периферической нервной системе, и ядрами, если они находятся в ЦНС. При четкой ядерной организации той или иной зоны ЦНС соседние ядра отделены друг от друга прослойками белого вещества. В некоторых участках нервной системы нейроны рас положены диффузно, т.е. не образуют плотных скоплений, а их межклеточное вещество пронизано большим количеством волокон, похожих под микроскопом на сеть. Такая организация нейронов называется ретикулярной, или сетчатой (ретикулярная формация). Нервные ганглии могут быть сенсорными и вегетативными. В сенсорных ганглиях находятся чувствительные нейроны, которые получают информацию от периферических чувствительных образований - рецепторов. Такие ганглии, как правило, находятся рядом со спинным или головным мозгом. В вегетативных ганглиях находятся исполнительные нейроны вегетативной нервной системы. Эти ганглии расположены рядом со спинным мозгом (симпатическая нервная система) или рядом с иннервируемым внутренним органом (парасимпатическая нервная система). Ядра можно разделить на сенсорные, моторные (двигательные) и переключательные. На нейронах сенсорных ядер заканчиваются (т.е. образуют синапсы) аксоны нейронов чувствительных ганглиев. Аксоны клеток моторных ядер образу ют двигательные нервы. К моторным ядрам некоторые авторы относят и вегетативные ядра, аксоны от которых идут к вегетативным ганглиям (см. гл. 7.2.1 и 8). Переключательные ядра соединяют различные структуры ЦНС, в том числе и сенсорные и моторные ядра, т.е. на нейронах переключательных ядер заканчиваются (образуют синапсы) волокна от какой-либо структуры ЦНС, а сами нейроны таких ядер, в свою очередь, посылают волокна к другой структуре. 5.3. Рефлекторный принцип работы нервной системы Нервная система выполняет две основные функции: 1) обеспечение адекватных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внешней среды; 2) регуляции и координации работы внутренних органов. В основе представлений о нервной регуляции функций лежит учение о рефлексе. Рефлекс определяется как ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. При этом не каждая ответная реакция организма является рефлексом. Например, синяк в ответ на механическое раздражение возникает за счет разрыва сосудов кожи и свертывания крови; однако нервная система не принимает в этом участия, и появление синяка нельзя назвать рефлексом. Для того чтобы обеспечить ответную реакцию, НС должна в первую очередь получить информацию о текущей ситуации от органов чувств. На основании этой информации, а также сигналов от центров памяти, потребностей, мотиваций и некоторых других НС «принимает решение» о том, какая ответная реакция будет наиболее оптимальной. После этого НС посылает управляющие импульсы к исполнительным органам (мышцам или железам), которые и осуществляют соответствующую реакцию. Понятно, что для осуществления рефлекса, в первую очередь, необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в ЦНС в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга — путь, по которому проходит нервный импульс в ходе реализации рефлекса. Она состоит из пяти отделов: 1) рецептор; 2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС; 3) нервный центр; 4) двигательный нейрон; 5) рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение. Рецептор — чувствительное образование, которое транс формирует энергию раздражителя в нервный процесс (как правило, электрическое возбуждение). За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе. Периферические отростки (дендриты) таких нейронов образуют чувствительный нерв и идут к рецепторам, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и формируют синапсы на ее вставочных нейронах. В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном. Вставочный нейрон ЦНС, или, точнее, нейроны, так как их обычно несколько, являются нервным центром каждого конкретного рефлекса. Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательных нейронах, по аксонам которых нервный импульс, в свою очередь, доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы. Таким образом, в дуги даже простых рефлексов входят обычно около 5 - 10 последовательно расположенных нейронов. В самом простом случае в рефлекторную дугу входят только два нейрона - чувствительный и двигательный. Примерами таких рефлексов могут быть коленный, возникающий в ответ на удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, или ахиллов, возникающий в ответ на удар по сухожилию икроножной мышцы (см. рис. 18). Для более адекватного понимания регуляции работы организма необходимо подробнее разобрать понятие «нервный центр». Нервный центр - это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения. Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к нему от органов чувств или от других нервных центров и в свою очередь посылает команды к исполнительным нейронам или другим нервным центрам. У беспозвоночных животных нервный центр может состоять только из нескольких нейронов. Так, у морского моллюска аплизии работой сердца управляют только четыре нейрона. У позвоночных нервные центры входят в состав ЦНС и могут включать тысячи и даже миллионы нейронов. Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы. Например, дыхательный центр, регулирующий работу дыхательных мышц, находится в продолговатом мозгу. При разрушении этого центра дыхание прекращается. Но на самом деле в дыхании принимают участие многие другие нейроны. Так, нервные волокна от дыхательного центра в продолговатом мозгу идут к группам двигательных нейронов спинного мозга, непосредственно управляющих дыхательными мышцами. В варолиевом мосту есть нервный центр, регулирующий правильное чередование вдоха и выдоха. Высший центр головного мозга — кора больших полушарий — тоже принимает участие в дыхании, благодаря чему дыхание можно регулировать произвольно. То же самое можно сказать о большинстве других функций организма (перемещение в пространстве, движения глаз, реакции на боль и т.д.). Поэтому, в широком смысле слова, нервный центр — это все структуры, согласованно влияющие на выполнение той или иной функции. Именно благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции. Если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически (рефлекторно) включаются механизмы, обеспечивающие его увеличение. И наоборот, если какой-либо пара метр увеличивается, включаются механизмы его уменьшения. Например, при повышении температуры тела ВНС обеспечивает расширение сосудов кожи и потоотделение, благодаря чему удаляются избытки тепла. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи. В некоторых физиологических системах обнаружен также механизм положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, некоторое время усиливает и поддерживает себя сам. Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К. Анохин предложил концепцию «функциональной системы». |