Функц-я анатомия н.с 2. Учебное пособие для вузов Н. А. Фонсова, В. А. Дубынин. М. Издательство Экзамен, 2004. 192 с. Isbn 5946928481
 Скачать 6.24 Mb.
|
|
7.2.2. Продолговатый мозг Продолговатый мозг, myelencephalon, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании — 10 мм, у вершины — 24 мм. Его нижняя граница— место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю — белое Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста — ромбовидная ямка (см. 4.2). Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга (рис. 23). Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста (см. 7.2.1). Рис. 23. Вентральная поверхность заднего мозга Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V— тройничный, VI— отводящий, VII— лицевой, VIII— вестибулослуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI— дополнительный, XII— подъязычный; 1 — пирамида; 2 — перекрест пирамид; 3 — олива; 4 — нижняя ножка мозжечка; 5 — средняя ножка мозжечка; 6— варолиев мост По бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества — пирамиды. Это волокна пирамидного тракта, идущего из коры большихполушарий в СМ (см. 6.4). На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения — оливы. В их глубине находится серое вещество — ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов — из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо- мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении. Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга (рис. 24). Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка — нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения — бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы: 1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. 7.2.1); 2) нежное и клиновидное ядра; 3) ядра оливы; 4) ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6). Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга. Рис. 24. Дорсальная поверхность ствола мозга: 1 - нежный канатик; 2 — нежный бугорок; 3 — клиновидный канатик; 4 — клиновидный бугорок; 5 - 9 — структуры, входящие в ромбовидную ямку: 5 — треугольник подъязычного нерва, 6— треугольник блуждающего нерва, 7 — вестибулярное поле, 8— лицевой бугорок, 9— голубое пятно; 10 — нижняя ножка мозжечка; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — верхняя ножка мозжечка; 13 — верхний холмик четверохолмия; 14— нижний холмик четверохолмия; IV— блоковый нерв (IV пара) Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно- мозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт— медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk— петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинно- таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в про межуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности. Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры — дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям. 7.2.3. Варолиев мост Варолиев мост, pons Warolii, выглядит с вентральной стороны как толстый валик (см. рис. 23), ограниченный снизу продолговатым мозгом, а сверху ножками мозга (средний мозг). Латеральной границей моста условно считается выход тройничного нерва. Сбоку от него находятся средние ножки мозжечка — волокна, связывающие мост и мозжечок. Вен тральную сторону делит на две половины базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхнюю половину дна IV желудочка. Длина моста — 20-30 мм, ширина — 30-36 мм. Дорсальная часть моста — покрышка — состоит в основном из серого вещества, нижняя — основание - из белого. Покрышка отделена от основания волокнами трапециевидного тела, идущими от вентрального слухового ядра и переходящими на другую сторону моста (рис. 25). Рис. 25. Поперечный разрез через Варолиев мост: I— покрышка, II— основание; 1 — дно IVжелудочка; 2 — ядро отводящего нерва; 3 — вестибулярные ядра; 4 — ядро тройничного нерва; 5 — ядро лицевого нерва; 6 — ядра шва; 7 — собственные ядра моста; 8— пирамидный тракт; 9 — медиальная петля; 10— трапециевидное тело; II — верхние ножки мозжечка; 12 — средние ножки мозжечка Серое вещество моста, так же как и в продолговатом мозгу, представлено ядрами; 1) тройничного, отводящего, лицевого, вестибуло-слухового нервов; 2) ретикулярной формации; 3) относящимися к слуховой сенсорной системе (кроме ядер VIII пары). Это ядра верхней оливы и ядра трапециевидно го тела, афферентами которых являются вентральные слуховые ядра; 4) голубое пятно — ядро из норадренергических (вырабатывающих медиатор норадреналин) нейронов, пигментированных меланином, за что оно и получило свое название. Это ядро участвует в управлении общим уровнем активации ЦНС, в основном, в сторону ее повышения, а также связано с регуляцией эмоций, памяти, вегетативных функций (все ядра, перечисленные в пп. 1 - 4, лежат в покрышке моста); 5) собственные ядра моста — лежат в его основании. Это группа ядер, переключающих сигналы от коры больших полушарий к мозжечку, т.е. волокна от нейронов коры больших полушарий заканчиваются на нейронах ядер моста, а аксоны от ядер моста переходят на другую сторону и входят в мозжечок, образуя средние ножки мозжечка. Надо отметить, что мост как отдельная структура присутствует только у млекопитающих. Его появление тесно связано с развитием коры больших полушарий, которая в полной мере формируется только у этих животных. Белое вещество занимает основной объем моста. Так же, как и в продолговатом мозгу, оно включает транзитные пути (пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный, спинно-таламический и т.д.). Отдельно надо отметить кортико-мосто-мозжечковой тракт — волокна, идущие от коры больших полушарий к мозжечку с переключением на собственных ядрах моста. В мосту формируется также основной слуховой путь — латеральная петля (латеральный лемниск). Это масса перекрещенных и неперекрещенных волокон от различных слуховых ядер. Заканчивается латеральный лемниск в таламусе. Часть его волокон идет в нижние холмики четверохолмия среднего мозга. 7.2.4. Четвертый мозговой желудочек Как уже говорилось (см. 4.2), IV желудочек представляет собой полость заднего мозга. Снизу этот желудочек переходит в спинномозговой канал, сверху — в водопровод среднего мозга. Его дно — ромбовидная ямка — образовано дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста. Крыша имеет форму шатра и составлена мозговыми пару сами — верхним, натянутым между верхними ножками мозжечка, и двумя нижними, натянутыми между задними частями полушарий мозжечка и задними краями ромбовидной ямки. В нижнем и боковых углах ромбовидной ямки нижний мозговой парус отходит от ее краев, образуя 3 отверстия. Ромбовидная ямка (см. рис. 24) разделена на две симметричные половины срединной бороздой. Между ее боковыми углами проходят мозговые полоски — волокна, идущие от правого дорсального слухового ядра к левому, и наоборот. Мозговые полоски являются границей между мостом и про долговатым мозгом. Как уже отмечалось (см. 7.2.1), на ромбовидную ямку проецируются ядра черепных нервов. Основные зоны ромбовидной ямки: 1) треугольник подъязычного нерва — под ним лежит двигательное ядро этого нерва; 2) треугольник блуждающего нерва — под ним лежит вегетативное ядро этого нерва; 3) вестибулярное поле — в этой области расположены шесть чувствительных ядер вестибуло-слухового нерва; 4) лицевой бугорок — выпуклость, образованная волокнами лицевого нерва, огибающими лежащее ниже двигательное ядро отводящего нерва; 5) голубое пятно — под ним лежит ядро с тем же названием. Чтобы понять расположение ядер в ромбовидной ямке, надо учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного к головному мозгу раскрывается на своей дорсальной стороне и развертывается в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы расходятся в стороны. Заложенные в задних рогах соматически- чувствительные ядра располагаются в ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остаются лежать медиально и несколько ниже. Вегетативные ядра находятся между ними. В результате в ромбовидной ямке в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в дорзовентральном направлении, а лежат скорее рядами — медиально и латерально. 7.2.5. Средний мозг Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга — мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов — глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, tectum, состоящая из двух пар бугорков — нижних и верхних холмиков четверохолмия (см. рис. 24). Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков — волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика — волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий (см. рис. 21). Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, tegmentwn, и лежащее ниже основание, basis (рис. 26). Границей между ними служит черная субстанция (см. далее). Рис. 26. Поперечный разрез через средний мозг на уровне нижних холмиков: I— крыша мозга; II— покрышка; III— основание; 1 — холмик четверохолмия; 2— сильвиев водопровод; 3 — центральное серое вещество; 4 — красное ядро; 5— черная субстанция; 6— межножковое ядро; 7— ядро тройничного нерва; 8 — ядро блокового нерва Крыша мозга состоит из серого вещества, основание — из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества. Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты — в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков — организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты — слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу. Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер (см. рис. 26). 1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. 7.2.1). 2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва (см. 7.2.6), управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна. 3. Красное ядро (л. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протяну то по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части — переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную. Передняя часть — эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя — филогенетически древняя, у человека невелика. Афференты красного ядра — это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям. Красное ядро — важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий —> мозжечок —> таламус —> кора больших полушарий. 4. Черная субстанция, substantia nigra, называется так по тому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей — медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомас-ляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус. Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга, хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме — тяжелом заболевании нервной системы — дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений. 5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном (см. 7.2.3), дополняя его эффекты. 6. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6). Кроме ядер, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как: 1) медиальная петля; 2) латеральная петля; 3) волокна верхних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус. Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей: 1) руброспинальный тракт; 2) волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов — тегментальный (покрышечный) тракт; 3) тектоспинальный тракт; 4) срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве. Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис. 20), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга. |