Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — кортикоспинальный (пирамидный) и кортикомостовой тракты.
7.2.6. Ретикулярная формация
В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация
(РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.
Общие черты нейронов РФ — это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС (рис. 27)
Рис. 27. Нейрон ретикулярной формации и разветвления его аксона:1 —
тело нейрона; 2 —
аксон; 3 —
дендриты; I —
продолговатый мозг;II—
Варолиев мост; III — средний мозг; IV—
гипоталамус;V—
таламусДлинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга.
Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов.
В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным
«адресам».
По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную — по средней линии, медиальную — внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста
находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга.
Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием
ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.
Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра).
Эфференты РФ образуют две основные системы волокон — восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг— к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку.
Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами.
РФ — мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон— бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями.
Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов
и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.
Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.
7.3. Мозжечок
7.3.1. Общее строение
Мозжечок,
cerebellum,
управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг».
Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части — червя, vermis.
Нижняя поверхность червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга. Мозжечок имеет три пары ножек— нижние, средние и верхние. Они представляют собой волокна белого вещества, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами. На разрезе белое вещество мозжечка имеет вид мелких веточек. В результате общая картина белого и серого вещества напоминает дерево (ее даже называют «древом жизни»).
Кора мозжечка образует узкие извилины — листки мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Крупные борозды делят мозжечок на доли и дольки (рис. 28). Каждой дольке червя соответствует долька полушария (см. таблицу).
Рис. 28. Схема мозжечка, показывающая его доли и дольки:
1— передняя доля, II— средняя доля, III — задняя доля, IV— флоккуло-
нодулярная доля; 1 - 9 — дольки червя: 1 — язычок мозжечка, 2 — центральная
долька, 3 — верхушка, 4 — скат, 5— листок, 6— бугор, 7— пирамида, 8— язычок
червя, 9 — узелок, 10—18— дольки полушарий: 10 — крыло центральной дольки,
11 — передняя и 12 — задняя части четырехугольной дольки,
13— верхняя и 14— нижняя полулунные дольки, 15 — двубрюшная
долька, 16— миндалина, 17— околоклочок, 18 — клочок
ДоляДолькимозжечкамозжечкаЧервьПолушарияВерхняя доля
1) язычок мозжечка
1)
связка язычка
2)
центральная долька
2)
крылья центральной дольки
3)
горка:
i)четырехугольная долька:
а)
верхушка а)
передняя часть б)
скат б) задняя часть
Задняя доля
4)
листок
4)верхняя полулунная долька
5)
бугор
5)
нижняя полулунная долька
Нижняя доля
6)
пирамида
6)
двубрюшная долька
7)
язычок червя
7)
миндалина
8)
узелок
8)
клочок
Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном разрезе (рис. 29).
Наиболее медиально в черве лежат
ядра шатра, несколько латеральнее —
шаровидные ядра, затем —
пробковидные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий находятся
зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напоминает складчатую чашу.
У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок.
К
древнему мозжечку, archicerebellum1, относится небольшая долька, расположенная в наиболее каудальной части полушарий — клочок,
flocculus, и
соответствующий ей в черве узелок,
noclulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозжечок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (см. рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.
1
Обратите внимание, что если древний мозжечок носит латинское название
archicerebellum, а старый —
paleocerebellum, то древняя кора больших полушарий (см.
7.4.2) по латыни именуется
paleocortex, астарая —
archicorlexРис. 29. Мозжечок {горизонтальный разрез), крыша среднего мозга и верхняя часть промежуточного мозга:1 —
полушарие мозжечка; 2 —
червь; 3 —
кора мозжечка;4 —
белое вещество мозжечка; 5 —
ядро шатра; 6 —
шаровидноеядро; 7 —
пробковидное ядро; 8 —
зубчатое ядро; 9 —
верхний холмикчетверохолмия; 10—
нижний холмик четверохолмия; 11 —
эпифиз; 12 —
комиссура поводков; 13 —
треугольник поводков; 14 —
таламус; 15 —
IIIмозговой желудочек; 16—
колонны сводаК
старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь, кроме узелка и ската, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидное ядра. В связи с выполнением общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержание позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгибательно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление).
Наиболее известный тест на наличие повреждений старого мозжечка — пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый
мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; основные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красно го ядра.
Большая часть полушарий и зубчатое ядро образуют самую молодую часть —
новый мозжечок, neocerebellum. Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается
более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия — нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь — она становится растянутой, замедленной или взрывчатой.
Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий. В результате он способен регулировать активность кортикоспинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев.
Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. За поминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произвольных движений (т.е. движений, контролируемых сознанием) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки
Пуркинье (см. далее). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, наблюдается дрожь в конечностях.
7.3.2. Кора мозжечкаВ
старой и новой коре мозжечка, также как и коре больших полушарий, существуют четкие соматотопические проекции тела. Кора состоит из трех слоев, суммарная толщина которых примерно 0,8 - 0,9 мм. Самый наружный слой нейронов называется молекулярным, средний — ганглиозным, а внутренний — зернистым (гранулярным).
В коре мозжечка различают пять основных типов нейронов, причем все нейроны за исключением клеток-зерен — тормозные, т.е. их аксоны образуют на других клетках синапсы, под действием которых постсинаптические нейроны ослабляют свою активность.
Рассмотрим строение коры мозжечка более подробно (рис. 30). Начнем со
среднего (ганглиозного) слоя. Он состоит из клеток Пуркинье. Это крупные (диаметром 60 мкм) клетки грушевидной формы (см. рис. 9, Д).
От клеток Пуркинье вверх в молекулярный слой отходят два - три сильно ветвящихся дендрита. Характерно, что все ветви дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярной направлению извилин мозжечка.
Аксоны клеток Пуркинье идут вглубь мозжечка в белое вещество и заканчиваются на клетках ядер мозжечка. Необходимо обратить внимание на то, что только аксоны клеток Пуркинье являются эфферентами коры мозжечка.
Во
внутреннем (зернистом) слое лежат клетки-зерна. Это самые мелкие клетки нервной системы, их диаметр 4-8 мкм. Количество зернистых клеток огромно — в 1 мм кубическом их 2,8-10 6
. Эти клетки имеют 3 - 4 коротких дендрита, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. На них образуют возбуждающие синапсы мшистые
(см. далее) волокна, формируя характерные структуры — гломерулы
(клубочки) мозжечка. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой и в нем Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка, образуя систему параллельных волокон. Они пересекают плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье и образуют с ними, а также с дендритами всех остальных клеток мозжечка, синапсы.
Рис. 30. Кора мозжечка:I—
молекулярный слой, II—
ганглиозный слой, III —
зернистый слой,IV—
белое вещество, 1 —
звездчатая клетка; 2 —
корзинчатая клетка,3 —
клетка Пуркинье; 4 —
аксон клетки Пуркинье; 5 —
лазающееволокно; 6 —
мшистое волокно; 7 —
зернистая клетка; 8 —
клеткаГольджи; 9—
параллельное волокноКроме зернистых клеток, во внутреннем слое коры мозжечка есть клетки Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с параллельными волокнами. Аксоны этих клеток образуют тормозные синапсы на клетках-зернах.
В
наружном (молекулярном) слое находятся дендриты клеток
Пуркинье и клеток Гольджи, а также аксоны клеток-зерен (параллельные волокна). Кроме того, здесь есть два типа тормозных нейронов — корзинчатые и звездчатые.
Корзинчатые нейроны лежат в нижней части молекулярно го слоя. Это мелкие (10-15 мкм) клетки с тонкими длинными дендритами. Их аксоны идут параллельно поверхности коры. От аксонов отходят коллатерали,
которые оплетают тела клеток Пуркинье, образуя характерную систему корзинок.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Их аксоны образуют одиночные синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.
Афференты коры мозжечка образуют две системы волокон — лазающие (лиановидные) и мшистые (моховидные).
Лазающие волокна — это аксоны нейронов, лежащих в ядрах олив (см.
7.2.2). Они оканчиваются на соме и дендритах клеток Пуркинье. На каждой клетке Пуркинье образует синапсы только одно лазающее волокно.
Мшистые волокна, которых гораздо больше, чем лазающих, образуют синапсы на дендритах клеток-зерен и приходят от самых разных структур
ЦНС (см. далее). Одно мшистое волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах.
Система афферентных волокон организована так, что по ступающая в кору мозжечка импульсация в конечном итоге адресуется клеткам
Пуркинье. При запуске движения происходит торможение клеток Пуркинье через, прежде всего, звездчатые и корзинчатые клетки. Как следствие, на время прекращается тормозное действие аксонов клеток Пуркинье на ядра мозжечка. В результате наблюдается активация тех двигательных программ, рефлекторные дуги которых проходят через соответствующие нейроны ядер.
Основные связи внутри мозжечка, а также между мозжечком и другими структурами ЦНС представлены на рис. 31.
7.3.3. Белое вещество мозжечка Включает белое вещество, лежащее в толще мозжечка, и три пары ножек. В толще мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в его ножки.
Как уже было сказано, три пары ножек соединяют мозжечок с другими структурами ЦНС.
Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферент ные волокна:
1) оливо-мозжечковый путь;
2) задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;
3) вестибуломозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозгового ствола);
4) волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга;
5) волокна от ретикулярной формации.
Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна — они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибулоспинальный тракт.
Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто- мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий (см. 7.2.3). Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.
Верхние ножки содержат
главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру,
РФ. Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.
7.4. Передний мозг7.4.1. Промежуточный мозгПередний мозг состоит из двух частей — промежуточного мозга и конечного мозга.
Промежуточный мозг, diencephalon, — конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является IIIмозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.
Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований — таламусов,
thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.
Рис. 32. Промежуточный мозг и средний мозг (вид сверху):1 —
мозолистое тело (конечный мозг); 2 —
проводящие пути переднегомозга; 3 —
таламус; 4 —
хвостатое ядро (конечный мозг); 5 —
эпифиз;6—
III мозговой желудочек; 7—
четверохолмие 
Скачать 6.24 Mb.