Биоиндикация. Учебное пособие санкт Петербург 2012
Скачать 128.12 Kb.
|
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БИОИНДИКАЦИИСтановление биоиндикации шло параллельно с развитием биологии. Ещё в античные времена встречались указания на возможность оценки свойств почв и степени их увлажненности по состоянию растительного покрова. В ХIX вв. развивалось учение о связи растительности с условиями местообитания (работы А.Гумбольдта). Первые схемы растений-индикаторов горных пород были составлены А.П.Карпинским в концеXIXв.,выделено новое направление учения о комплексных индикаторах - растительных сообществах. В начале XX в. биоиндикаторы широко использовались при изучении сельскохозяйственных угодий, климата, горных пород, ареалов грунтовых вод, поиске полезных ископаемых (работы Ф. Клементса, Л.Г. Раменского, В.Н.Сукачева, Б.В.Виноградова и др.). Развитие природоохранной индикации началось со второй половины XX в. В начале 60-х гг. сформировалось понятие рекреационной дигрессии - изменения природной среды в местах массового отдыха, началось использование лишайников при оценке загрязнения атмосферного воздуха; в 70-е гг. исследовалось влияние выпаса на травостои. В конце XX в. существенно возрос интерес к решению экологических проблем, были установлены и широко используются в настоящее время группы видов-индикаторов различных антропогенных воздействий - эвтрофирования водных объектов химического загрязнения почв, влияния на биоту рекреационной нагрузки, воздействия на живые организмы приоритетных поллютантов, в том числе ксенобиотиков. В качестве индикаторов антропогенного воздействия изучены нарушения репродуктивных функций, динамика численности и изменения структуры популяций, видового разнообразия, изменение 13 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ микробиологической активности почв и многие другие показатели. В настоящее время биоиндикация загрязнений находит все большее применение в области охраны окружающей среды и рационального природопользования. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОИНДИКАЦИИИзвестно, что все живые организмы предъявляют к условиям местообитания определенные требования. Они были выработаны в процессе развития вида и определяют его существование в условиях соответствующей экологической ниши.На живой организм всегда действует совокупность экологических факторов.Широко распространено разделение факторов на абиотические (физико- географические: факторы экотопа - климатические, эдафические, орографические, химические и т. д.) и биотические (фитогенные, зоогенные, антропогенные и т.д.). Все биологические системы - будь то организмы, популяции или биоценозы - в ходе своего развития приспособились к комплексу условий местообитания. Каждый организм обладает генетически закрепленным физиологическим порогом толерантности (выносливости) к определённому фактору, в пределах которого этот фактор является для него переносимым. Реакция организма, его угнетение или процветание зависит от степени воздействия фактора, т.е. каждый вид приспособлен к определенной интенсивности каждого экологического фактора и к определенному диапазону его изменчивости. Согласно «закону минимума» Ю.Либиха и «закону толерантности» Шелфорда, существование вида определяется лимитирующими факторами в области пессимума в максимальных и минимальных значениях. Вблизи точек максимума и минимума лежат сублетальные величины экологического фактора, а за пределами зоны толерантности летальные. 14 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ Оптимальное значение фактора определить трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума, при котором наблюдается наивысшая продуктивность вида. Условия среды, выходящие за пределы оптимальной зоны, называются экстремальными и составляют зону угнетения. За пределами зоны толерантности лежат летальные значения, вызывающие гибель организма (рис.1). Рис. 1. Схема влияния экологического фактора. Диапазон действия (или зона толерантности)ограничен крайними пороговыми значениями (точки минимума (1) и максимума (З)). Точка (2), соответствующая наилучшим показателям жиз- недеятельности, - это точка оптимума. Физиологический диапазон толерантности обычно неодинаков для разных стадий развития организма и для всех особей данной популяции. В природе существуют отличающиеся по присутствию и размерам от физиологических (потенциальных) диапазонов толерантности экологические диапазоны присутствия (экологической потенции) , отражающие фактическую реакцию организма на воздействия всех факторов среды 15 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ Физиологическая толерантность и экологическая потенция организма определяют его индикаторную ценность . В результате каждая биологическая система (организм, популяция, биоценоз) характеризует зависящее от времени воздействие на нее факторов среды - как природных, так и измененных человеком (антропогенных). На неблагоприятные условия среды живые организмы реагируют определенными действиями или изменением состояния, которые определяют выживание вида. Существуют два основных способа преодоления неблагоприятных воздействий: их избегание и приобрете- ние выносливости. Первый преимущественно используется животными, обладающими подвижностью. Он представляет собой различного рода передвижения из неблагоприятных условий в благоприятные и включает различные миграции, таксисы и т. д. Большинство растений лишено такой возможности. Своего рода «пассивное» их передвижение связано с распространением семян и заселением местообитаний, пригодных для произрастания. Поэтому основной стратегией жизни растений является адаптация к неблагоприятным условиям за счет выработки различных приспособлений (за счет изменения строения, процессов жизнедеятельности и т.д.), обеспечивающих нормальное функционирование организмов. Потребности организмов, развивающихся в составе сообществ, отличаются от потенциальных требований, которые предъявляет вид к факторам внешней среды вне биоценоза. В экологии существует понятие о фактическом (синэкологическом) и потенциальном (аутэкологическом) оптимумах. Таким образом, в условиях конкурентной борьбы в составе сообщества распространение вида зависит во многом от его конкурентоспособности и возможности (или невозможности) реа- лизовать свои потребности в выборе условий местообитания. 16 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ СТРЕСС И ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ЕГО У ОРГАНИЗМОВ Стресс - это состояние критической нагрузки, которое проявляется в виде специфического синдрома, который складывается из неспецифических изменений внутри биологической системы. Стресс можно разделить на два различно действующих типа. Эустресс характеризуется физиологическими адаптивными реакциями, которые вызываются в организме биоэнергетическими процессами, когда в критических ситуациях живому существу необходимо приспособиться к изменившимся условиям среды. Дистресс означает патогенные процессы, возникающие, как правило, при постоянных нагрузках или усилиях, которые индивид не в состоянии регулировать короткое или длительное время. В какой мере тот или иной стрессор (фактор, вызывающий стресс) обусловливает эустресс или дистресс, зависит от многочисленных факторов, например, от экзогенного сочетания раздражителей и от внутреннего состояния организма. От биотических стрессоров, воздействующих на биологические системы в форме хищничества, инфекции и конкуренции, четко отличаются абиотические, включающие слишком высокие или слишком низкие температуры, избыток или недостаток воды, экстремальное облучение, множество химических веществ, сильные ветры, крайние значения атмосферного давления, шума, магнитных и электрических воздействий. В естественных условиях организмы часто подвергаются воздействию различных абиотических и биотических стрессоров. К ритмически повторяющимся экстремальным условиям среды,например, холоду, засухе, жаре, многие организмы приспособились путем изменения активности (спячка, анабиоз), что делает их устойчивыми к 17 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ стрессу. Другие организмы могут уклоняться от воздействия экстремальных условий при помощи специфических приспособлений (избегание стресса) - это глубокое укоренение, уход в другие зоны обитания. Ход адаптации, т.е. приспособления к долго действующим экстремальным условиям среды показан на рис. 2. . Рис. 2. Характер адаптации к долго действующим экстремальным условиям среды Опасность антропогенных стрессоров состоит, прежде всего, в том, что биологические системы недостаточно адаптированы к ним. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что эти системы не успевают активизировать адаптационные процессы. Многие антропогенные факторы среды потому и становятся опасными для живого (стрессорами), что они крайне отличны по величине, интенсивности, продолжительности и моменту воздействия от той обычно существующей в природе нормы, к которой адаптированы биологические системы. В результате они часто влияют на диапазон толерантности, что нередко приводит к превышению допустимой нагрузки на организмы и к распаду биологической системы. 18 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ БИОИНДИКАТОРЫ, ИХ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. ОБЪЕКТЫ БИОИНДИКАЦИИ Биоиндикаторами могут быть живые организмы, обладающие хорошо выраженной реакцией на внешнее воздействие: различные виды бактерий, водорослей, грибов, растений, животных и т.п. Существенным свойством биоиндикаторов является чувствительность . Проявление реакции организма при незначительных отклонениях характеризуется как ранняя индикация . Часть видов, наоборот, накапливает воздействия без быстрого проявления. Такие биоиндикаторы называются аккумулятивными. Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы, то он является чувствительным биоиндикатором . В зависимости от времени развития индикационных реакций можно выделить 6 типов чувствительности (рис. 3): Рис. 3. Типы чувствительности биоиндикатора : Ст – интенсивность воздействия стрессора; ч – величина показателя чувствительности. тип:дает одноразовую реакцию спустя некоторое время и тут же теряет чувствительность; тип: как и в первом случае, реакция сильная и внезапная, длится определённое время, затем резко исчезает. тип: сохраняет постоянную чувствительность в течение длительного времени. тип: после немедленной сильной реакции наблюдается ее сначала быстрое, а затем более медленное затухание; тип: при появлении нарушающего воздействия реакция нарастает до максимума, а затем постепенно затухает; тип: реакция V типа неоднократно повторяется. 19 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ К чувствительным биоиндикаторам относятся лишайники, мхи, почвенные и водные микроорганизмы (водоросли, бактерии, микроскопические грибы). В роли биоиндикаторов могут быть использованы пыльца растений, хвоя сосны обыкновенной и др. Среди животных также выделяются группы организмов, положительно или отрицательно реагирующие на различные формы антропогенной трансформации среды (ракообразные, хирономиды, моллюски, личинки ручейников, поденок, веснянок и др.). Чувствительными биоиндикаторами могут служить как отдельные процессы в клетке и организме (изменение ферментативной активности, изменение в пигментном комплексе), так и морфологические изменения (изменения формы и размера листовой пластинки, уменьшение продолжительности жизни хвои). Важной характеристикой любого индикатора является его достоверность. Единых общепринятых способов оценки достоверности не разработано. В ботанических и геоботанических исследованиях с этой целью используются различные шкалы, оценивающие степень сопряженности (совместной встречаемости) индикатора и объекта индикации. Одним из широко распространенных методов биоиндикации является методэталонов. Суть его заключается в сравнении изучаемых экосистем с некоторой фоновой, принятой за образец по интересующим параметрам. Метод особенно актуален при индикации загрязнений, когда сравнение ведется с природными показателями и характеристиками, не затронутыми антропогенным воздействием. 20 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ В биоиндикации чрезвычайно важен правильный выбор биоиндикатора. При биоиндикации загрязнений наилучшим индикатором считается организм, показывающий линейную корреляцию между уровнем загрязнения среды и содержанием (аккумуляцией) загрязнителя и/или реакцией организма. Основные требования, предъявляемые к организмам, используемым в целях биоиндикации, можно суммировать следующим образом: присутствие объектов биоиндикации в исследуемой экосистеме по возможности в большом количестве и с однородными свойствами; широкое представительство организма - биоиндикатора в раз- личных местах обитания и широкое географическое распространение; легкость идентификации и доступность в получении материала; отсутствие сезонных отличий в доступности и использовании биоиндикатора; его относительная устойчивость к воздействию и накоплению стрессора; наличие корреляции между реакцией организма и уровнем воздействия стрессора на экосистему. Объектами биоиндикации, в зависимости от конкретных задач экологического исследования, могут выступать разные группы живых организмов - животные, растения и микроорганизмы. Животные в этом качестве интересны как объект, физиологически близкий человеку. По их реакциям можно предвидеть санитарные последствия загрязнений не только для природы, но и для людей. 21 НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИМЕРОВ Микроорганизмы - наиболее быстро реагирующие биоиндикаторы, они также лучше всего подходят для экотоксикологических экспериментов и расшифровки биохимических механизмов действия отдельных загрязнителей на живой организм. Растениям отводится особое место при биоиндикаторной оценке состояния окружающей среды. В связи с автотрофным характером метаболизма растения очень чутко реагируют на загрязненность окружающей среды, проявляя высокую чувствительность, особенно к действию газообразных токсикантов, а также тяжелых металлов. В отличие от животных, растения, как наземные, так и многие пресноводные, прочно связаны со своим местообитанием, что облегчает задачу учета факторов, действующих на растительный организм со стороны корневой системы, и позволяет широко использовать растения в целях фитоиндикации и контроля загрязненности как воздушной среды, так почвы и гидросферы. Вместе с тем, ввиду автотрофности и прикреплённости большинства растений к субстрату, они являются важной составляющей любого биогеоценоза, в наибольшей степени подвергающейся воздействию локальных и глобальных загрязнений, что также важно для их успешного применения в целях биоиндикации. |