Блок информации по хромосомам, митот. циклу. В митотическом цикле наблюдаются следующие особенности структурной организации хромосом
 Скачать 417 Kb.
|
|
Блок информации ХРОМОСОМЫ - НУКЛЕОПРОТЕИДНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЯДРА КЛЕТКИ, СОДЕРЖАЩИЕ ДНК, В КОТОРОЙ ЗАКЛЮЧЕНА НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ ОРГАНИЗМА. СПОСОБНЫ К САМАВОСПРОИЗВЕДЕНИЮ , ОБЛАДАЮТ СТРУКТУРНОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬЮ И СОХРАНЯЮТ ЕЁ В РЯДУ ПОКОЛЕНИЙ. В МИТОТИЧЕСКОМ ЦИКЛЕ НАБЛЮДАЮТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ХРОМОСОМ: Различают митотическую и интерфазные формы структурной организации хромосом, взаимопереходящие друг в друга в митотическом цикле - это функциональные и физиологические превращения
Компактные, конденсированные, имеющие определенное строение во время митоза. Для интерфазных хромосом в основном свойственно деспирализованное состояние. Степень спирализации отдельных фрагментов хромосом варьирует, образуя совокупность более или менее рыхло расположенных нитчатых образований и глыбок хроматина ядра эукариотических клеток.
транспортная (идентифицируемой во время деления, хромосомы компактные ясно различимые) функциональная в виде хроматина (наблюдается в промежутках между делениями, хромосомы разрыхленные, нитевидные и не различимые по отдельности).
Химический состав хромосом - ДНК- 40%, гистоновых белков - 40%, негистоновых - 20% немного РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов. Имеется 5 фракций основных гистоновых белков (H1 , H2A , H2B , H3 , H4) и более 100 фракций кислых негистоновых белков, Функции гистоновых белков: регуляторная (прочно соединяясь с ДНК препятствуют считыванию информации) и структурная (обеспечивают пространственную организацию ДНК в хромосомах, образуя нуклеогистон). Функции негистоновых белков: среди них ферменты регулирующие процессы:
ДНК ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК ПРЕДСТАВЛЕНА СЛЕДУЮЩИМИ ФРАКЦИЯМИ: а) уникальные последовательности генов 56 % - присутствуют в гаплоидном наборе в единственном числе, образуют основную часть структурных и регуляторных генов, б) гены со средним числом повторов 8 % - 102 - 104 копий, это структурные гены кодирующие первичную структуру гистонов или нуклеотидов рибосомальных и транспортных РНК, в) многократно повторяющиеся гены 12 % -106 копий - нетранскрибируемая сателлитная ДНК, играющая роль спейсеров (фрагментов) разделяющих структурные и регуляторные гены , г) <блуждающие> структурные гены, положение которых в хромосоме меняется в зависимости от жизненного цикла, д) молчащие гены они реплицируются, но не транскрибируются, участвуют в обеспечении структурной организации хроматина и в регуляции экспрессии генов, Хроматин Хромосомы в интерфазе. В интерфазе нельзя различать отдельные хромосомы. Интерфазные хромосомы слабоспирализованны, образуют разрыхленный хроматин, который распределён по всему объёму ядра. Разрыхление структуры хромосом – необходимое условие для транскрипции, передачи наследственной информации, содержащейся в ДНК. Разрыхленный хроматин может быть активным и неактивным в зависимости от процессов регуляции К  лассификация и функции хроматина: различают гетеро- и эухроматин.а) Гетерохроматин. Во время интерфазы определённые участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными. Они образуют «глыбки» интенсивно окрашенные и, как правило, прилежащие к мембране ядра. Гетерохроматин неактивен в отношении транскрипции. Существует две формы гетерохроматина: факультативный и конститутивный
б) Эухроматин (разрыхленный) - имеет менее компактную организацию, деспирализуется в конце митоза, образует слабоокрашенные нитчатые структуры содержит структурные транскрибируемые гены; В КАЖДОЙ ХРОМОСОМЕ СВОЙ ПОРЯДОК РАСПОЛОЖЕНИЯ ЭУ- И ГЕТЕРОХРОМАТИНА, ЧТО ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ХРОМОСОМ В ЦИТОГЕНЕТИКЕ. Уровни структурной организации хроматина: Данные микроскопического и электронно-микроскопического изучения хроматина и митотических хромосом дают следующую картину структурной организации хромосом:
  Линкёрная ДНК Гистоновый кор нуклеосомы  нуклеосомная организация хроматиновая фибрилла  Серии петельных доменов   конденсированный участок хромосомы (конденсация хроматиновых метафазная хромосома петель и объединение петель, имеющих сходную структуру) МОРФОЛОГИЯ МЕТАФАЗНЫХ МИТОТИЧЕСКИХ ХРОМОСОМ. Для изучения индивидуального набора хромосом (кариотипа) особое значение имеют митотические метафазные хромосомы т. к. хромосомы на этой стадии максимально спирализованы и видны как отдельные морфологические структуры. Благодаря спирализации достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно для перемещения хромосом в процессе митоза 1. Хромосома состоит из двух половинок - хроматид, каждая хроматида состоит из биспирали ДНК. Хромосомы обозначают – «п», ДНК – «с», т.о. хромосома – П 2С 2. На теле хромосомы есть первичная перетяжка – центромера или кинетохор Центромера делит тело хромосомы на плечи. В зависимости от расположения центромеры различают хромосомы по форме: метацентрические (равноплечие), субметацентрически (неравноплечие имеют длинное плечо –«q» и короткое - «p»),акроцентрические (палочковидные), телоцентрические (выражено неравноплечие); 4. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, которая отделяет небольшой участок – спутник хромосомы. Хромосома, имеющая спутник называется спутничной. У человека спутничные хромосомы относятся к аутосомам и имеют номер – 13, 14, 15, 21, 22 5. В области вторичных перетяжек некоторых хромосом располагаются я д р ы ш к о в ы е о р г а н и з а т о р ы. Они содержат гены, кодирующие рРНК и служат местом образования я д р ы ш к а.  6. На концах плеч хромосом расположены т е л о м е р ы. Они препятствуют склеиванию хромосом, возможно содержат гены, отвечающие за продолжительность жизни. Метафазная хромосома  Формы хромосом /—телоцентрическая, //—акроцентрическая, ///—субметацентрическая, IV—метацентрическая; 1-—центромера, 2 —спутник, 3—короткое плечо «p», 4—длинное плечо–«q», 5 — хроматиды 1. В соматических клетках диплоидный (двойной) набор хромосом – 2п4с. 2. В диплоидном наборе хромосомы парные. 3. Парные хромосомы имеют одинаковое строение и называются – г о м о л о г и ч н ы е. 4. Хромосомы из разных пар – н е г о м о л о г и ч н ы е. 5. Хромосомы, имеющие одинаковое строение в клетках особей разного пола, называются, а у т о с о м а м и. Их обозначают арабскими цифрами (1,2,3,…). Они представлены парами гомологичный хромосом, но индивидуально различных (отцовских и материнских). Их располагают в порядке уменьшения размеров, поэтому самая большая хромосома имеет первый номер. У человека самая маленькая аутосома имеет 22 номер. У человека в соматических клетках 22 пары - 44 аутосомы, а в половых клетках - 22 аутосомы 6. Хромосомы участвующие в определении пола, называются п о л о в ы м и или г е т е р о х р о м о с о м а м и (гетеросомы), их обозначают латинскими буквами «Х» и «У». В соматических клетках человека две половые хромосомы, у женского пола две ХХ, у мужского ХУ. Т.о. в соматических клетках человека 46 хромосом = 44 аутосомы две половые ХХ, или 44 аутосомы + две половые ХУ, а в половых клетках 23 хромосомы = 22 аутосомы + одна половая Х или 22 аутосомы + одна половая У. 7. В половых клетках (гаметах – сперматозоидах и яйцеклетках) содержится половинный - г а п л о и д н ы й –п набор хромосом. ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. КАРИОТИП – это хромосомный комплекс ядер эукариотических клеток, характеризующийся:
 Диплоидный набор хромосом (кариотип)Геном – это комплекс генов гаплоидного набора хромосом. У человека геном содержит 23 хромосомы. Правила хромосом:
- во время анафазы расходятся идентичные хроматиды (дочерние или сестринские однохроматидные хромосомы), - в синтетический период на основе принципа комплементарности и антипараллельности происходит удвоение ДНК (образование материнских двухроматидных хромосом) Митотический цикл и его периоды. Митотический цикл – комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Митотический цикл включает митоз и интерфазу. Митоз непрямое деление клеток, при котором из одной материнской клетки образуется две дочерних с таким же набором хромосом и наследственных признаков, как и в материнской клетке. Митоз включает деление ядра клетки – кариокинез и деление цитоплазмы – цитокинез. Термины митоз и кариокинез синонимы. Фазы митоза, поведение хромосом в профазе, метафазе, анафазе, телофазе. Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы: в ядре – конденсация хроматина, и образование хромосом, состоящих из хроматид, хромосомы утолщаются, укорачиваются. Ядрышко исчезает из поля зрения, кариолемма распадается на пузырьки. В цитоплазме редупликация центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления. Метафаза: прикрепление нитей веретена к центромерам хромосом, выстраивание хромосом в плоскости экватора клетки, образование метафазной пластинки или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга Анафаза: полное обособление хроматид и образование двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена Телофаза: деконденсация хромосом, формирование ядерной оболочки из пузырьков ЭПС, цитотомия – перетяжка двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появление ядрышка в ядрах дочерних клеток.   Схематическое изображение основных стадий митоза в животной клетке. А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза (цитокинез осуществляется за счёт перетяжки, которая углубляется с периферии клетки к центру). Фазы митоза в клетках корешка лука. А - интерфаза, Б-Д - профаза, Е-Ж - метафаза, 3-И - анафаза, К-М – телофаза (мембранная перегородка, растет от центра по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растений образуется целлюлярная стенка, обеспечивающая деление цитоплазмы) Биологическая роль митоза: Сохранение наследственной информации в ряду поколений без изменений, генетическая стабильность, регенерация тканей, органов, замещение клеток, бесполое размножение, размножение клеток многоклеточного организма, рост организмов, поддерживает стабилизирующую форму естественного отбора. Интерфаза – промежуток, во время которого происходит подготовка клетки к делению или клетки приобретают специализацию, и проходит ее онтогенез. Молодые клетки, образовавшиеся после деления, не могу немедленно приступить к новому делению. В них происходят важные процессы: увеличение объёма, восстановление структурных компонентов ядра и цитоплазмы, связанных с синтезом белка и нуклеиновых кислот, восстановление органоидов клетки. Периоды интерфазы, их продолжительность, основные процессы: 1) постмитотический (пресинтетический) – q 1 (G1) – от 10 часов до нескольких суток. Следует вслед за делением. В молодых дочерних клетках наблюдается высокая интенсивность процессов транскрипции, формирование синтетического аппарата клетки – увеличение количества рибосом, различных видов РНК (рРНК, мРНК, иРНК). Усиление синтеза белка, синтезируются структурные и функциональные белки, интенсивный клеточный метаболизм, контролируемый ферментами, рост клетки, образование и восстановление необходимого числа органоидов 2) синтетический – S - 6 – 10 часов; Значительным событием является удвоение (редупликация ДНК), что приводит к удвоению плоидности (содержание ДНК удваивается) диплоидных ядер (хромосомы становятся двухроматидными) и является обязательным условием для последующего митотического деления клеток. Происходит также синтез РНК, гистоновых белков, продолжается рост клетки. 3) постсинтетический (премитотический) q 2 (G2) – 2 – 5 часов. Продолжается синтез РНК, всех белков, особенно ядерных, а также белка тубулина необходимого для формирования ахроматинового веретена митотического аппарата, образующегося в профазе митоза и мейоза. Происходит накопление питательных веществ, энергии, синтез АТФ. Деление митохондрий, хлоропластов, репликация центриолей и начало образования веретена деления. В конце этого периода клетка переходит к профазе митоза. Главные события митотического цикла: 1) редупликация самоудвоение наследственного материала (синтетический период) 2) равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками (анафаза митоза – распределение хроматид – дочерних хромосом.) Соотношение количества ДНК (с) и хромосом (n) в митотическом цикле: МИТОЗ: 1) Профаза 2п 4с, 2) Метафаза 2п 4с, 3) Анафаза 4п 4с (однохроматидные дочерние хромосомы), 4) Телофаза 2п 2с (однохроматидные дочерние хромосомы) ИНТЕРФАЗА: 1) Постмитотический период 2п 2с (однохроматидные дочерние-сестринские хромосомы) 2) Синтетический период 2п 4с, 3) Постсинтетический период 2п 4с (двухроматидных материнские хромосомы) Обратить внимание, что хроматида содержит одну молекулу ДНК (с).  Образование сестринской хроматиды  Хромосома интерфазного ядраСхема митотического цикла Жизненный цикл клеток (клеточный цикл) – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Обязательным компонентом жизненного цикла, является митотический цикл. Многие клетки выходят из митотического цикла на путь специализации, дифференцируются, выполняют определённые функции и их жизнь заканчивается смертью. Однако некоторые дифференцированные клетки (эпителиальные, соединительно-тканные) при определённых условиях переходят к подготовке к митозу и самому митозу. У таких клеток жизненный цикл продолжительнее митотического. Для разных типов клеток жизненный цикл различен. В некоторых клетках отсутствуют те или иные фазы митотического цикла. Часть клеток выходят из митотического цикла на путь дифференцировки и специализации, их пресинтетический период удлиняется. У нервных клеток этот период продолжается в течение всей жизни организма, и они не делятся, поэтому жизненный цикл таких клеток, например, нервных, не совпадает с митотическим циклом. Клетки, образующие обновляющиеся клеточные популяции постоянно делятся, проходя митоз и интерфазу, имеют клеточный цикл, совпадающий с митотическим циклом это, например эмбриональные клетки, ростовые базального слоя кожи, клетки образовательной ткани растений (кончик корня, стебля, камбий), регенерирующие клетки, клетки семенников. Факторы, влияющие на митотическую активность: суточная периодизация, факторы внутренней среды (нейрогуморальные влияния),факторы внешней среды (температура, свет, радиация), нарушение ядерно - цитоплазматических отношений, продукты распада и энергии в клетке. Отдельные ткани характеризуются различной митотической активностью. Все ткани по митотической активности делятся на три группы: стабильные, растущие, обновляющиеся популяции. Стабильные клеточные популяции - это группы клеток, не обнаруживающие митотической активности. Например, это нервные клетки, их характерными особенностями являются увеличение объема и рост. Растущие клеточные популяции - это группа клеток, среди которых беспорядочно встречается митоз. Например, митозы нередко обнаруживаются среди клеток поджелудочной железы, почек, гепатоциты печени. Врачу необходимо помнить о замечательной способности растущих популяций увеличивать митотическую активность при определенных воздействиях. Так, после удаления почки наступает гипертрофия оставшейся. Обновляющиеся клеточные популяции - это группы клеток, среди которых митотическая активность очень высока (служат незрелые эритроциты, клетки в ходе заживления ран, малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса, клетки семенников в зоне размножения). Характерной особенностью этих клеток, является уравновешивание избыточного количества клеток их утратой. Нарушение этого состояния приводит к развитию опухолевых процессов. Существует 4 вида репродукции (размножения) клеток: амитоз, митоз, мейоз, эндомитоз.  Эндомитоз- это внутренний митоз, при котором удвоенное число хромосом остаётся в одном ядре. Во время эндомитоза число хромосом удваивается, но деление клетки (цитокинез, цитотомия) не происходит. Эти клетки удваивают ДНК, но не вступают в митоз. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S – период и снова увеличивать свою плоидность. Эндорепродукция, характеризуется увеличением объёма клетки, количества ДНК в хромосомах. Клетка становится гипертрофированной, в таких клетках увеличивается ядро и объём цитоплазмы. Образование полиплоидных клеток в результате разрушения веретена деления. Б — образование полиплоидных клеток: /—в норме, //—при разрушении веретена деления колхицином Эндорепродукция не приводит к увеличению числа клеток, а лишь повышает их функциональную активность. Результатом эндомитоза является образование полиплоидных клеток. 2п + п = 3п, 4п, 5п, 6п, 7п…  Гаплоидный (In), диплоидный (2п) и полиплоидные (Зп, 6п, 9п) наборы хромосом в клетках растений Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерен для клеток печени, поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря, наблюдается у растений. Морфологические критерии эндомитоза:
Полиплоидия может быть вызвана действием на клетку альтернирующих факторов (колхицин, УФ, рентген, радиация, наркотики), при этом нарушается митотический аппарат и хромосомы в анафазе не расходятся к полюсам образуются полиплоидные клетки. Политения. Политения возникает в результате многократной эндорепликации ДНК. Количество хромосом не увеличивается. 1.В результате политении образуются гигантские или политенные хромосомы, содержащие в 30000 раз больше ДНК, чем в обычных хромосомах. 2.Морфологические критерии политенных хромосом:
3. Пуфы возникают на местах некоторых дисков за счёт разрыхления и деконденсации. Пуф является местом интенсивной транскрипции и генной активности. 4. Рисунок и чередование дисков постоянны для каждой хромосомы и не зависит от ткани. Это явление иллюстрирует однозначность генетической информации в каждой клетке. 5.Расположение пуфов произвольно для различных тканей. Они появляются в процессе онтогенеза.. Генетическая информация пуфов необходима для специализации и дифференцировки клеток.  А. Гигантская (политенная) хромосома. Б. Пуф. В. Кольцо Бальбиани. Г. Расположение хроматид в кольце Бальбиани. Эндомитоз, политения характерны для специализированных клеток - железистых, нервных и не встречается при генеративных процессах (эмбриогенез, гаметогенез). Амитоз - это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. Морфологические критерии амитоза:
Цитофизиологические критерии амитоза:
Цитохимические критерии амитоза:
Амитоз в норме встречается в следующих клетках:
Амитоз наблюдается при патологических процессах: воспалении, регенерация, злокачественном росте. |