биология. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько
 Скачать 184.58 Kb.
|
|
45. Основные характеристики популяций Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности. Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций. Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции. Различают три типа смертности: - одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях; - повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок); - высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении. 46. Структура популяции. 3. Структура и динамика популяций Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий. В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции. Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова: - новорожденные – до момента прозревания; - молодые – подрастающие особи, "подростки"; - полувзрослые – близкие к половозрелым особям; - взрослые – половозрелые животные; - старые – особи, переставшие размножаться. В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой: - покоящиеся семена; - проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях; - ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений; - имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов; - виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют; - молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения; - средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью; - старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней; - субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек; - сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги. Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной. В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород: - проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см; - стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту; - стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами; - приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку; - спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической; - перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми. Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия. ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок. Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы. Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным. Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо. ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);. Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции. ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных. Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию. Как определить характер размещения растений? Это можно сделать с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок или пробную площадь разбивают на учетные площадки одинакового размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m): s2 = S(m-x)2 /(n-1 ) При случайном распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей. 47. Понятие о биоценозе. Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом. Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего». 48. Видовая и пространственная структура биоценоза. Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США! Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске. Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом. Пространственная структура биоценоза Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры. Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида. 49. Типы отношений организмов в биоценозах. Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства. Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей: трофические, топические, форические, фабрические и другие. Трофическиесвязи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.). Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Топические связи заключаются в создании одним видом среды обитания для другого вида (например, внутренний паразитизм) в формировании такого субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться организмы других видов. В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение и составляют основу существования организмов. Эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы различных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов (например, животное – гельминты, животное – личинки оводов и т.д.). Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией. Перенос животными других животных называют форезией. Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д Хищничество─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника. Паразитизм ─ такое сосуществование, при котором один вид живет за счет другого вида (хозяина), поселяясь внутри или на поверхности тела (паразитизм животных, бактерии и организмы, паразит растения клевера ─ клеверная повилика и т.д.). Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов (17 Дж). омменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания. Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования. У представителей одного и того же вида животных встречается такое явление, как каннибализм, то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни. |