Реферат. реферат2. Выполнил обучающийся
 Скачать 57.25 Kb.
|
1 2 При поступлении от ЦНС (центральной нервной системы) к мотонейронам (расположенным в спинном мозге), возбуждающего сигнала (запускающий импульс), мембрана мотонейрона поляризуется и он генерирует серию импульсов, направляемых по аксону к волокнам. Чем сильнее воздействие на мотонейрон (поляризация мембраны), тем выше частота генерируемого им импульса - от небольшой стартовой частоты (4-5 Гц), до максимально возможной, для данного мотонейрона, частоты (50 Гц и более). Быстрые мотонейроны способны генерировать гораздо более высокочастотный импульс, чем медленные, поэтому сила сокращения быстрых волокон гораздо больше подвержена частотной регуляции, чем сила медленных. В то же время имеется и обратная связь с мышцей, от которой поступают тормозящие сигналы, уменьшающие поляризацию мембраны мотонейрона и снижающие его ответ. Каждый мотонейрон имеет свой порог возбудимости. Если сумма возбуждающих и тормозящих сигналов, превышает этот порог и на мембране достигается необходимый уровень поляризации, то мотонейрон вовлекается в работу. Медленные мотонейроны имеют, как правило, низкий порог возбудимости, а быстрые высокий. Мотонейроны же целой мышцы имеют широкий спектр значений этого параметра. Таким образом, при повышении силы сигнала ЦНС, активируется все большее число мотонейронов, а мотонейроны с низким порогом возбудимости увеличивают частоту генерируемого импульса. Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, активируется небольшое число медленных мотонейронов и соответствующее число медленных волокон, ввиду высокой выносливости этих волокон такая работа может поддерживаться очень долго. По мере увеличения нагрузки ЦНС приходится посылать все более сильный сигнал, и большее число мотонейронов (а, следовательно, волокон), вовлекается в работу, а те, что уже работали, увеличивают силу сокращения, по причине увеличения частоты импульсации, поступающей от мотонейронов. По мере увеличения нагрузки в работу включаются быстрые окислительные волокна, а по достижения определенного уровня нагрузки (20-25% от максимума), например, во время подъема в гору или финального спурта, силы окислительных волокон становится недостаточно, и посылаемый ЦНС сигнал включает в работу быстрые - гликолитические волокна. Быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, в свою очередь, быстро утомляются, и в работу вовлекается все большее их количество. Если уровень внешней нагрузки не уменьшается работу в скором времени приходится останавливать из за усталости, в результате накопления молочной кислоты. Скорость движения мышцы зависит от соотношения внешней нагрузки и количества вовлеченных в движение волокон. Мобилизация относительно небольшого количества волокон, приведет к медленному движению, как только совместная сила сокращающихся волокон превысит уровень внешней силы. Мобилизация все большего количества волокон при той же внешней нагрузке приведет к увеличению скорости сокращения, а увеличение внешней нагрузки, или падение силы волокон в результате усталости, при неизменном количестве мобилизованных волокон, приведет к падению скорости сокращения. При предельных нагрузках, например, при подъеме максимального веса или подъеме относительно небольшого веса, но с максимальной скоростью, сокращается сразу максимально возможное для данного индивида число волокон. По вопросу вовлечения волокон при предельных нагрузках в литературе приводятся противоречивые сведения. Так ряд авторов утверждает, что даже у тренированных спортсменов при предельных нагрузках активно не более 85% от общего количества двигательных единиц в мышце. С другой стороны, Гурфинкель и Левин приводят данные, что большая часть двигательных единиц рекрутируется уже при нагрузках до 50% от максимума, и в дальнейшем, при повышении силы, подключается лишь небольшая часть (около 10%) самых крупных двигательных единиц, а рост силы от 75% до 100% происходит уже не за счет вовлечения новых двигательных единиц, а за счет повышения частоты импульса, генерируемого мотонейронами. Независимо от того, чья точка зрения является правильной, важно одно - сила мышцы зависит от силы импульса ЦНС, а чем обусловлен рост силы при нагрузках свыше 75% от максимальной только ли ростом частоты, генерируемой мотонейронами, или еще и вовлечением в работу новых мотонейронов не принципиально. Важно так же и то, что в мышцу встроен ограничительный механизм контроля за развиваемым напряжением, осуществляется через сухожильные органы Гольджи. Сухожильные рецепторы регистрируют напряжение и при превышении критического значения оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны. Считается, что при отключении контроля за напряжением проявляется "сверхсила" человека, регистрируемая в экстремальных ситуациях. 2.5 Рефлекторная природа мышечного тонуса центральная нервная система В поддержании тонического напряжения мышц участвует сложная многоуровневая система нервных центров, находящаяся под контролем коры. больших полушарий. Многочисленные опыты на животных, а также наблюдения за нарушениями мышечной деятельности у человека в клинике позволили выявить значение отдельных участков мозга в осуществлении и регуляции мышечного тонуса. По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом. Для возникновения тонуса в мышцах достаточна уже рефлекторная деятельность спинного мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между различными мышцами, необходимое для протекания реакций целостного организма, осуществляется более высокими Этажами центральной нервной системы, а его произвольная регуляция — корой больших полушарий. В наиболее простом случае появление тонуса обусловлено сокращением мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным мозгом называется миотатическим рефлексом на растяжение. Если это растяжение длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный тонический характер. При растяжении мышцы возбуждаются чувствительные нервные окончания в мышечных веретенах. Импульсы от них направляются по толстым афферентным волокнам в передние рога спинного мозга, где непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфа-мотонейроны и вызывают сокращение мышц. Такая же двухнейронная рефлекторная дуга лежит в основе аналогичного сухожильного рефлекса — сокращения мышцы при ударе по ее сухожилию. К сухожильным рефлексам относят рефлекс ахиллова сухожилия, коленный рефлекс и др. В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц. Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов, в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же самой мышцы. Получается замкнутое кольцо между мышцей и иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с помощью гамма-мотонейронов спинного мозга. Разряд гамма-мотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и от альфа-мотонейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гамма-мотонейронов называется гамма-регуляцией. Активность гамма-мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в регуляции тонуса скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые и другие структуры экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой больших полушарий. Значение различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц. Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым позные и двигательные реакции организма. Влияния на мышечный тонус оказывают обе системы головного мозга — как специфическая, так и неспецифическая. Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. Специфические системы действуют избирательно — на отдельные группы мышц. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и частично кортико-ретикуло-спинальная системы (последняя оказывает также неспецифическое диффузное влияние). Одновременно эти системы снижают тонус мышц-разгибателей. В противоположность им вестибуло-спинальная система повышает тонус мышц-разгибателей и тормозит тоническое напряжение мышц-сгибателей. Изменения тонуса могут происходить очень быстро, нередко опережая двигательные акты. Это позволяет организму подготовиться к необходимому движению, заранее изменив позу тела. Деятельность функциональной системы можно разбить на отдельные последовательные этапы: 1) обработка всех сигналов поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) создание (на основе принятого решения) представления об ожидаемом результате действия и формирование конкретной программы действий для достижения этого результата; 4) анализ полученного результата и уточнение программы действий. На первом этапе (афферентный синтез) в нервных центрах одновременно взаимодействуют 4 типа поступающих к ним раздражении: 1) пусковая афферентация—сигналы, вызывающие действие; 2) обстановочная афферентация — все остальные внешние раздражения, создающие афферентный фон; 3) мотивация — собственные потребности организма, доминирующие в данный момент: биологические мотивации — жажда, голод, страх и другие, а также высшие мотивации, формирующиеся у человека под влиянием социальных факторов (желание добиться какой-либо цели в жизни, достичь определенного результата в спорте и др.); 4) память—имеющиеся в нервной системе следы прежних раздражении, накопленный опыт. Все эти виды сигналов должны одновременно обрабатываться в нервных клетках и сопоставляться друг с другом. При оценке текущих афферентных раздражении производится их сопоставление со следами прежних раздражении, хранящихся в памяти. Большую роль в отборе сигналов играют доминирующие мотивации, так как они повышают восприимчивость организма к наиболее важным в данный момент сигналам. На основании афферентного синтеза принимается решение («что надо делать») и вырабатывается программа действий («как надо делать»). При этом производится оценка всех возможных путей решения возникших перед организмом задач и ответных реакций организма и выбирается лишь одно необходимое решение. Одновременно в мозгу создается представление о том, какой результат должен быть получен. Динамическая функциональная система — это организованная система, результат действия которой сообщается в центральную нервную систему. Без постоянной оценки результата действия невозможно выполнить задуманную программу, вносить в нее поправки для улучшения результата. Например, совершенствование техники выполнения упражнения невозможно без постоянной информации о его результатах. Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления). 2.6 Многоуровневая система регуляции движений Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма. Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования. В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.). Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи—достижение рабочего эффекта, или цели движения. Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее—команды к мышцам. Программы двигательных действий у человека разнообразны. Они обеспечивают бытовую, производственную и спортивную его деятельность. При этом команды к действию (например, выстрел стартового пистолета, команда «марш!») являются лишь сигналами о начале работы, сама же мышечная работа развертывается по имеющейся программе. В ряде случаев программирование протекает в условиях крайнего дефицита времени, (например при спортивных играх, фехтовании, борьбе и др.). В этих случаях требуется высокая скорость переработки поступающей информации и выполнения ответных действий. Программы двигательных действий могут быть очень сложными, особенно при нестандартной работе, так как для достижения одного и того же результата в изменяющихся условиях (например, для успешного выполнения броска в баскетбольную корзину при разных игровых ситуациях) могут потребоваться включение различных мышечных групп, различная тактика поведения. Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам (рис. 57). Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами. Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность. Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П.К. Анохин, Н.А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях. Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках—так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки — коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т. д. К системе регуляции движений относятся - центральная нервная система, периферическая нервная система и железы внутренней секреции. Для регуляции большинства движений человека простейшей рефлекторной дуги недостаточно. К различным моторным структурам ЦНС должна постоянно поступать информация от соответствующих рецепторов о положении, скорости, ускорении движения отдельных звеньев двигательной системы. Все это обеспечивает формирование обратной связи, что значительно повышает точность движений. Кроме этого человек может выполнять целенаправленные, осознанные движения, команды для которых зарождаются в коре больших полушарий. Двигательными центрами спинного мозга являются его передние рога. В них каждой отдельной мышце соответствует популяция (пул) альфа- и гамма-мотонейронов, которые лежат в непосредственной близости друг от друга. В каждом сегменте спинного мозга расположены мотонейроны, которые иннервируют мышцы строго определенного участка тела. Основные функции пула это - замыкание рефлекса который выполняется самим спинным мозгом и преобразование управляющих сигналов от ЦНС в команды к мышечным волокнам. В мышцах имеется два вида собственных рецепторов: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Оба типа проприорецепторов являются рецепторами растяжения. Выполняемые ими задачи различные. Сухожильные органы контролируют напряжение мышцы (силу сокращения), а мышечные веретена - ее длину. Мышечные веретена имеют более высокую возбудимость в сравнении с сухожильными органами, что обеспечивает выполнение рефлексов растяжения (сухожильные рефлексы), которые проявляются при растяжении мышцы. Большинство рефлексов спинного мозга являются полисинаптическими. Среди них необходимо выделить тонические и фазные рефлексы. Тонические рефлексы постоянно поддерживают мышечный тонус. Фазные (быстрые) двигательные рефлексы возникают при раздражении разных рецепторв, даже внутренних органов. К ним относится сгибательный рефлекс (сокращение мышц сгибателей отдергивает конечность от раздражителя). Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности опорой при стоянии, а также первоначальное прижимание ее с последующим отталкиванием при ходьбе. Рефлекторное сгибание одной конечности сопровождается сокращением разгибателей контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела. Описанный рефлекс называется перекрестным разгибательным рефлексом. Шагательный рефлекс (согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей) является дальнейшим развитием ритмических рефлексов. Самыми значительными двигательными центрами ствола головного мозга являются: латеральное вестибулярное ядро моста, красное ядро среднего мозга, некоторые ядра ретикулярной формации. Стволовые рефлексы обеспечивают две группы рефлексов - сохранение равновесия и нормальное вертикальное положение тела в состоянии покоя (статические рефлексы), и при движении тела в пространстве (статокинетические рефлексы). Статические рефлексы делятся на - позные (положение тела в пространстве) и выпрямительные. Позные рефлексы поддерживают определенную позу, положение в пространстве. Вестибулярные тонические рефлексы проявляются в повышении или снижении тонуса мышц всех четырех конечностей, которое направленно на предупреждение возможного падения. Статические рефлексы выпрямления направлены на восстановление естественного положения туловища. Таким образом, задачей спинного мозга является поддержание мышечного тонуса, а с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между их различными группами. Позотонические рефлексы с помощью этого перераспределения обеспечивают поддержание определенного положения тела в пространстве, позы. Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают изменение позы в покое или во время движения в пространстве. Важную роль в регуляции поддержания позы и координации всех сложных двигательных актов, в том числе и произвольных движений, играет мозжечок. Не смотря на то что он не имеет прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, через моторные центры ствола мозга мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, а через влияние на кору больших полушарий регулирует произвольные движения. В прецентральной извилине коры больших полушарий располагается ее основная двигательная область, в которой имеется четко выраженная соматотопическая организация, заключающаяся в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральной половины туловища в определенных зонах извилины. Участвующие в регуляции движений нейроны имеются и в других зонах коры больших полушарий. Например в глубине межполушарной щели располагается вторая моторная зона, в которой тоже представлены все мышечные зоны тела. В лобной зоне расположены нейроны, которые отвечают за сложные двигательные акты. Двигательные области коры больших полушарий отвечают за замысел врожденных и приобретенных целенаправленных движений. Главной задачей коры больших полушарий является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движения в каком-либо суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры, вплоть до мотонейронов спинного мозга. Моторная область коры больших полушарий, в процессе выработки программы движения, получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы. Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий, и участвующими в регуляции движений. 2.7 ЦНС и разные виды нагрузок Человеческому организму, для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды, необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. Для достижения полезного результата в ЦНС формируется группа нервных центров, которая называется функциональная система. Вначале происходит формирование замысла движения, который затем переводится в программу действий. Большое значение, в формировании замысла, принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, в формировании которых участвуют многие отделы ЦНС, такие как ассоциативные, cенсорные, лимбические и другие. В реализации программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров принимает участие в его регуляции. Из этого следует, что система регуляции движений является многоуровневой. При систематических занятиях спортом и интенсивных физических нагрузках функциональное состояние нервной системы и нервно-мышечного аппарата совершенствуется. Это позволяет спортсменам овладевать сложными двигательными навыками, развивать скорость, обеспечивать координацию движений и другое. При осваивании спортивных технических навыков, координация движений характеризуется согласованностью работы мышц (синергистов, агонистов и антагонистов), динамической стабилизацией движений, которые проявляются точными двигательными актами, своевременным выполнением движений, с максимальной экономией времени и силы. В сложной координации движений принимают участие лобные доли больших полушарий мозга, средний мозг, таламус, мозжечок, вестибулярный аппарат, спинной мозг, двигательные анализаторы и все проводящие пути соединяющие эти отделы нервной системы. При умеренных нагрузках наблюдаются неравномерный диаметр нервных волокон. Утолщения и сужения постоянно чередуются. Интенсивные нагрузки приводят к разрастанию конечных окончаний по ходу нервного волокна, размер двигательных бляшек увеличивается. При длительных интенсивных нагрузках происходит увеличение количества нервных окончаний до 3 - 4 на одно мышечное волокно. Чрезмерные нагрузки приводят к возникновению состояния охранного торможения. При этом часть нервных веток, идущих к мышечным волокнам, разрушается, а размеры двигательных бляшек уменьшаются. Этот процесс является характерным для стадии перетренированности. Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить элементарные двигательные рефлексы, более сложные—ритмические рефлексы и, наконец, особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека. Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся: 1) рефлексы, на растяжение, 2) сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов и 3) рефлексы отталкивания. Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение — моносинаптическая Она состоит всего из двух нейронов — афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов. Рефлексы на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение). При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше. Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга—рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот Рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в Отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения. Во втором случае—биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину ил' высоту и др. Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов. Эта форма рефлексов — одна из древних и относительно простых форм — имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы — переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн). Наиболее простая форма ритмического рефлекса — чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей, в чем проявляется реципрокная их иннервация. В последующей фазе движения в этих центрах возникают противоположные процессы—возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением. При этом проявляется так называемый рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи — это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей). Более сложная форма ритмического рефлекса — шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Он хорошо виден на спинальном животном. Раздражение рецепторов кожи вызывает сгибание раздражаемой конечности и одновременное разгибание одноименной конечности на противоположной стороне тела. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов, вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр. Следовательно, механизмы шагательных движений заложены уже на уровне спинного мозга. У спиналыюго животного в первой фазе движения болевое раздражение рецепторов кожи вызывает сгибательный рефлекс раздражаемой конечности. Одновременно при участии тормозных клеток Рэншоу происходит торможение центров мышц-разгибателей этой же конечности и торможение центров мышц-сгибателей симметричной конечности. Во вторую фазу движения возникает рефлекс отдачи с проприорецепторов растянутых мышц-разгибателей раздражаемой конечности и мышц-разгибателей другой стороны тела. Импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сокращение мышц-разгибателей и одновременное торможение центров мышц-сгибателей той же конечности и мышц разгибателей симметричной конечности. Последовательная смена этих двух фаз движения и составляет ритмический акт шагания. Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых вызывает шагательные движения конечностей. В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности. Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осуществлении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов. Однако в целом ряде движений требуется одноименная работа мышц-антагонистов — в одной конечности или даже в обеих. В этих случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в деятельности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук. Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов. Значение коры больших полушарии в регуляции произвольных движений. Ведущую роль в регуляции произвольных движений играет кора больших полушарий, особенно ее высшие отделы—зоны перекрытия анализаторов, или третичные поля. В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок. В организации двигательного акта участвуют самые различные отделы коры больших полушарий. Моторная зона коры посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля (6-е и 8-е) премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движении, регулируют тонус мышц. Задняя центральная извилина коры — общечувствительная область—обеспечивает субъективное ощущение Движения. Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения). К пространственной организации движений прямое отношение имеют задние третичные поля — нижнетеменные и теменно-затылочно-височные области коры. С их участием производится оценка удаленности и расположения предметов, оценка расположения отдельных частей собственного тела в пространстве и др. При поражении этих областей у человека теряется представление о «схеме тела» (о том, где находится нос, глаз, ухо, предплечье, спина, как опустить, например, «руки по швам»). Нарушается также представление о «схеме пространства», пространственная ориентация движении у А.Р. Лурия). Трудности возникают при выполнении самых простых актов: человек видит стул и узнает его, но садится мимо чего; он не понимает, откуда идет звук, что означает «влево», «вправо» «вперед», «назад», не может правильно есть (например, ложка с супом попадает мимо рта) и т. д. Становится невозможным использование каких-либо орудий для трудовой или спортивной деятельности. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), обеспечивают эмоциональную окраску движений и управляют вегетативными реакциями организма при работе. В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры про. исходит сознательное программирование произвольных движений определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ на поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды я пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека. При поражениях лобных долей человек утрачивает способность ставить перед собой задачи, находить пути их решения, сличать выполнение действия с замыслом. При этом сохраняется способность осуществлять любой моторный акт, непосредственно повторяя или копируя его при движениях других людей. Однако сознательно использовать эти движения для достижения какой-либо определенной цели уже невозможно. Появляется стереотипность движений: происходит автоматическое и монотонное повторение одних и тех же однородных двигательных актов, не осознается ошибочность действий, сильно затрудняются реакции выбора. Заключение Таким образом, произвольные движения человека — результат объединенной деятельности самых различных отделов центральной нервной системы. В регуляции таких действий участвует многоэтажная и многозвенная функциональная система, состоящая из многих сотен, тысяч и миллионов нейронов. Работа этой системы сводится к определению оптимальных способов решения двигательных задач: удачного момента для начала движения, наиболее подходящей его структуры (сочетание мышц, степень и скорость их напряжения, порядок включения и т. п.), оптимального уровня функционирования вегетативных систем, постоянной и возможно более эффективной коррекции движений по ходу его выполнения и др. Речевая регуляция движений. Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям (как внешним — звуковая и письменная речь, так и внутренним — собственная внутренняя речь). Речевая регуляция движений связана в первую очередь с функцией лобных долей. Исследования покали, что на первых этапах развития — у ребенка 2—3 лет — регуляция произвольных двигательных реакций соответственно речевым инструкциям оказывается недостаточной. Он не может управлять движением в полном соответствии с указаниями другого лица и еще не в состоянии полностью подчинить движения собственным речевым командам. К 3—4 годам ребенок осваивает речевые навыки и сам произносит «надо» или «не надо» делать движения. Эти речевые отчеты помогают ему в регуляции действий. Афферентная импульсация, идущая от речевой мускулатуры, служит важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц. Речевые самоотчеты помогают осмысливать и направлять движения. Постепенно простые речевые реакции усложняются и образуют сложную систему саморегуляции. Внешняя речь ребенка (произносимые им слова) сначала заменяется шепотом, а затем переходит во внутреннюю речь. Внутренняя речь (процессы мышления) становится важным регулятором действий взрослого человека. При поражении лобной доли у него может сохраняться речь, но нарушается ее регулирующая роль в двигательных действиях. Больной не может выполнять словесные инструкции, исходящие от другого лица, или производить движения согласно собственной речи (например, под собственную команду «раз», «два»). Нарушается сличение результата движения и задуманной программы его выполнения. Движения становятся стереотипными, инертными, теряют свой смысл. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Виноградов П.А., Физическая культура и здоровый образ жизни. Москва., 2016 г. 2. Виноградов П.А., Душанин А.П., ЖолдакВ.И. Основы физической культуры и здорового образа жизни. Москва., 2015 г. 3. Как быть здоровым (из зарубежного опыта обучения принципам здорового образа жизни). 2017 г. 4. «Книга о здоровье: Сборник» // Сост.: Ю.В.Махотин, О.В.Карева, Т.Н. Лосева, 2015 г. 5. В. Михайлов, А. Палько, Выбираем здоровье! 2015г 6. Камалдинов Д.О., Программы предупреждения раннего начала половой жизни. Новосибирск, 2015г. 7. http://ru.wikipedia.org/wiki. 8. http://v-ugnivenko.narod.ru/home.htm. 1 2 |