мини реферат по шмелеводству. Шмелеводство. Выращивание семей шмелей в неволе
 Скачать 35.17 Kb.
|
|
Разведение шмелей Журнал исследований в области культуры 5(3): 155 – 165 (1966) ВЫРАЩИВАНИЕ СЕМЕЙ ШМЕЛЕЙ В НЕВОЛЕ Р. К. Плоурайт И С. К. Джей Кафедра энтомологии, Университет Манитобы, Виннипег, Канада Рукопись получена для публикации 16 июня 1966 года Краткие сведения Были использованы три метода, чтобы побудить следующие виды Bombus создавать колонии в неволе: B. nevadensis, B. rufocinctus, B. borealis, B. fervidus, B. terricola, B. perplexus, B. ternarius, B. vagans. Первый метод, в котором использовались контейнеры из вощеной бумаги, был опробован только на матках, которые не впали в спячку; хотя он был непригоден для выращивания колоний, матки B. rufocinctus, B. terricola, B. perplexus и B. ternarius откладывали яйца. Два других метода использовались только на маточниках, отловленных весной. Успешные результаты были получены для B. terricola и B. perplexus и умеренно успешные результаты для B. rufocinctus с использованием ваты для обивки в качестве материала для гнезда при комнатной температуре. Метод, не использующий гнездовой материал, но поддерживающий температуру на уровне 29ºC, оказался успешным для B. terricola и B. ternarius. Ни в одном тесте матки B. fervidus не откладывали яиц, но из небольшого количества протестированных маток B. nevadensis, B. borealis и B. vagans большинство выращивали колонии. Обсуждаются практические детали выращивания колоний; презентация свежей пыльцы представляется особенно важной. Введение Существует большой интерес к сохранению и увеличению диких популяций шмелей (Bombus) для получения поллинатина, g (см. Обзор Holm, 1966). Некоторые рабочие (Sladen, 1912; Frison, 1927; Plath, 1923; Hasselrot, 1952; Valle, 1955; Holm, 1960; Zapletal, 1961) пытались культивировать колонии в лаборатории; другие (например, Sladen, 1912; Frison, 1926; Fye & Medler, 1954; Hobbs, 1960, 1962) устанавливают места обитания для использования перезимовавшими королевами в полевых условиях. Если это может быть осуществлено в экономических масштабах, круглогодичное лабораторное культивирование По-видимому, это лучший долгосрочный метод массового выращивания. В лабораторных условиях можно не только обеспечить оптимальные условия для роста колоний и устранить нападения паразитов и хищников; уровень воспроизводства может быть значительно увеличен путем выращивания нескольких поколений колоний в течение года. Хорбер (1961) поддерживал лабораторную культуру B. hypnorum в течение пяти поколений и показал, что диапауза не является обязательной для маток этого вида. Однако ряд биологических проблем (например, контроль спаривания, развития завязей, зарождения колоний, скорости яйцекладки) еще предстоит решить, прежде чем можно будет успешно приступить к крупномасштабному производству всех экономически важных видов Bombus. Мы пытались побудить следующих североамериканских шмелей основать колонии в неволе осенью 1964 года и летом 1965 года: B. nevadensis Cresson, B. rufocinctus Cresson, B. borealis Kirby, B. fervidus (Fabrieius), B. terricola Kirby, B. perplexus Cressy, B. ternarius Say, B. vagans F. Smith. Поскольку это было сделано датчанами для создания колоний для эксперимента, а не для изучения основания колоний как таковых, по ходу работы были внесены многочисленные изменения в технику, и контроль не всегда обеспечивался. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Серия I Матки и самцы B. fervidus, B. terricola, B. perplexus и B. ternarius были выведены из колоний, собранных в полевых условиях в южной Манитобе в августе 1964 года. Некоторые из них были спаривены в клетках в лаборатории, а другие - в теплице. Некоторые королевы B. terricola, B. perplexus и B. ternarius стали "выводковыми" после спаривания в теплице и построили горшочки для меда рядом с комочками пыльцы, но ни одно из отложенных ими яиц не выжило более нескольких дней. Королевы B. terricola также выделяли воск в лабораторной клетке для спаривания. Большинство маток, которые не стали "выводковыми", были найдены вялыми в кучах сфагнума на полу клетки. К сожалению, мы не различали вялых и "выводковых" маток, когда в середине сентября были начаты испытания по созданию колоний. Матки и самцы B. rufocinctus были выращены из колоний, собранных в поле, но поскольку самцы были убиты рабочими, если их не удаляли из колоний в течение нескольких дней после появления, было необходимо отловить около 100 самцов в конце августа и начале сентября, чтобы обеспечить по крайней мере одного самца для каждой матки. В отличие от B. terricola и B. ternarius, B. rufocinctus спаривались в небольших контейнерах и даже в гнездовых ящиках, открытых для освещения. Таким образом, для B. rufocinctus использовалась гораздо меньшая клетка для спаривания (2 4x12x12 м.), чем для любых других видов. Когда в конце сентября клетку разобрали, все выжившие королевы лежали в оцепенении в кучах мха. Они хранились при 5ºC. в течение четырех недель, прежде чем поместить в контейнеры для создания колоний. Таким образом, все испытания с B. rufo-cinctus были начаты на два месяца позже, чем с другими видами, использованными в серии I, и удалось исправить некоторые из более ранних дефектов; пыльцу меняли чаще, а температуру выращивания постепенно повышали до 29º. Маток помещали поодиночке или парами в контейнер, состоящий из двух картонных коробок из вощеной бумаги ($ пинта, 0-3 1.), соединенных короткой трубкой и оставленных при комнатной температуре (около 21º). Комок пыльцы (около 0,75 г.), смоченный раствором меда (равные объемы меда и воды), помещали в одну картонную коробку, которую закрывали, чтобы исключить попадание света. В другой коробке находился пластиковый флакон с крышкой, наполненный раствором меда, который ежедневно обновлялся. Серия lI Матки B. nevadensis, B. rufocinctus, B. borealis, B. fervidus, B. terricola, B. perplexus, B. ternarius и B. vagans были отловлены в полевых условиях в мае и начале июня 1965 года и были либо (а) помещены в гнездовые ящики, либо (б) хранились над влажным вермикулитом при температуре 1º до необходимости, или (c) содержать при комнатной температуре с доступом к пище в пластиковой клетке (1-2 X 06 X 06 м.), если необходимо было хранить их в течение периодов, не превышающих 24 часов. Маток помещали поодиночке или парами в деревянный контейнер, состоящий из двух ящиков (7,5 Х 7,5 х 5 ам. внутренних размеров) со стеклянными крышами и полом из гофрированной бумаги (рис. 1) при температуре 29º и 50% R.H. Все ящики содержались в полной темноте с минимальными помехами. Раствор меда подавали в стеклянные самотековые питательные трубки, вставленные через стенку внешнего ящика. При стерилизации заполненных пробирок в скороварке было обнаружено, что нет необходимости заменять их чаще, чем каждые три дня. В ранних испытаниях комок пыльцы помещали во внутреннюю коробку, но несколько маток строили свои яйцеклетки прямо на картонном полу внешней коробки; в более поздних экспериментах пыльцу помещали во внешнюю коробку, рядом с питательной трубкой, так что внутренняя камера использовалась только для дефекации. Комочки пыльцы обновлялись, по крайней мере, каждые три дня, и заканчивались чаще, если королевы постоянно дробили свои комочки. В восьми опытах с одиночными или парными маточниками B. terricola и в 11 опытах с B. ternarius внутренняя коробка содержала целлюлозную вату, в центральной полости которой находился комок пыльцы. Примерно через три дня после того, как матка отложила яйца, в гнездовой ящик поочередно вносили маленькие кусочки теста из пыльцы; их клали как можно дальше от выводка, чтобы на них не были построены ячейки для яиц. Во время развития первого выводка некоторые королевы пренебрегали личинками и / или разрывали окружающую их восковую оболочку. Хотя многие из этих отвергнутых личинок имели недостаточный вес для своего возраста, они выглядели здоровыми; в семи случаях мы либо помещали таких личинок в исходную оболочку, либо в новую, сделанную из пчелиного воска и пыльцы; они всегда принимались матерью, но позже часто снова оставались без внимания. Мы также переносили яйцеклетки в пыльцевые комки в тех случаях, когда они были созданы в другом месте, но они всегда уничтожались или игнорировались после введения. Вслед за Фризоном (1927) была предпринята попытка вызвать выводимость у десяти маток B. ternarius, поместив их вместе в клетку с большим количеством пыльцы и меда. Через неделю восемь выживших особей были помещены поодиночке в гнездовые ящики, одновременно с контрольной серией из восьми маток, привезенных с поля сразу после отлова. Серия 111 Маток получали и обрабатывали таким же образом, как в серии IL Для каждой пчелы использовали два деревянных ящика (при температуре около 21°); больший (17,5 X 12,5 X 10 см. iMernal dimensions) содержал питательную трубку, был облицован гофрированным картоном и имел стеклянную крышу. Меньшая камера (внутренние размеры 7, 5x7, 5x5 см) была обита хлопком для обивки (рис. 2). Стенки и потолок образовавшейся таким образом полости смазывали раствором меда для имитации естественная ситуация, при которой материал гнезда, по-видимому, служит временным хранилищем пищи. Комок пыльцы (около 0-75 г.) помещали в центр полости. В течение первых трех дней после посадки каждую матку не беспокоили; о ходе ее гнездовой деятельности можно было судить по появлению и количеству фекалий в передней камере, поскольку откладке яиц всегда предшествует выработка большого количества фекалий, содержащих пыльцу. Если к третьему дню яйца не откладывались, добавляли новый комок пыльцы и меняли материал гнезда. Этот процесс повторялся каждый третий день, пока матка не отложила свои первые яйца. После этого пыльцу поочередно вносили в увеличение количества, пока не появились первые рабочие, когда стало необходимо поставлять пыльцу каждый день. При подкармливании пыльцой вынашивающих потомство маток заботились о том, чтобы не засорять ее "гнездовую канавку". В более ранних испытаниях этой серии пополнение пыльцой производилось только тогда, когда матка покидала свое гнездо, чтобы покормиться или испражниться, но было обнаружено, что эта предосторожность была излишней. Ни одна из 45 маток, отложивших яйца, не покинула свой выводок, хотя четыре умерли до появления первых куколок; три из этих выводков были выращены приемными маточками. После появления первой или второй группы рабочих несколько ящиков с колониями B. terricola и B. perplexus были вынесены на улицу, при этом гнездовой ящик был помещен в прихожую, а лишнее пространство заполнено гнездовым материалом. Деревянная крышка, покрытая полиэтиленовым листом, была скреплена для обеспечения водонепроницаемого покрытия. Оставшиеся койлонии хранились в лаборатории для получения материала для эксперимента. По мере того, как эти колонии становились больше, гнездовой материал удаляли, а колонии содержали в темноте при температуре 30º, чтобы облегчить осмотр и добавление пыльцы. Две колонии, одну из B. perplexus и одну из B. terricola, соединяли с отдельными пластиковыми клетками (1-2 x 0-6 x 06 м.), в которые помещали чашки Петри, содержащие раствор меда и древесную вату. Помимо небольшой экономии времени, полученной при подаче медового раствора, в этом способе размещения колоний нельзя найти никаких преимуществ, поскольку при содержании колоний в темноте можно использовать контейнеры гораздо меньшего размера. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Ни одной королеве B. terricola, B. perplexus или B. ternarius, которая откладывала яйца последовательно, не удалось вырастить свой выводок. Однако два B. terricola и один B. ternarius в конечном итоге вырастили взрослых особей после переноса в гнездовые ящики, содержащие целлюлозную вату. Две из этих маток произвели только самцов, что говорит о том, что они не спаривались или больше не могли передавать жизнеспособные сперматозоиды. Больший успех был достигнут с B. rufocinctus, но поскольку во время эксперимента температура постепенно повышалась, испытания с этим видом не сравнимы с испытаниями с использованием B. terricola, B. perplexus и B. ternarius. Хотя ни одна королева B. fervidus в серии I не откладывала яйца, одна из них стала выводковой и за день до смерти сформировала яйцеклетку. Данные по B. ternarius в сериях IIA„B, C, D были изучены с помощью дисперсионного анализа, каждая матка (или пара маток) получила оценку 1 или 0 в зависимости от того, откладывала она яйца или нет в течение 21 дня после укладки: Таким образом, парные матки давали значительно более гетерогенные результаты, чем так называемые матки. Материал для гнезд не оказал существенного влияния; но поскольку четыре из пяти пар, которые откладывали яйца в ящиках с материалом для гнезд (серия IID), откладывали яйца на пол внешнего отсека, а не в материал для гнезд, то, по-видимому, предоставление материала для гнезд при температуре 29º не принесло никакой пользы. Больший успех, достигнутый при содержании маток B. ternarius в парах, не обязательно означает, что откладывание яиц стимулировалось социальным взаимодействием; улучшенные результаты, возможно, были вызваны тем фактом, что в ящиках, содержащих пары маток, только те маточки, которые откладывали яйца первыми, вносили данные для статистического анализа. Таким образом, когда 13 одиночных пчел в сериях IIA> и IIB расположены в 60 наборах по шесть пар, полученных путем рисования случайных комбинаций чисел 1-13 и средней вероятности успеха для каждого набора из шести пар рассчитывается (путем подсчета 1 для любой пары, включая матку, которая откладывала яйца в течение 21-дневного периода, и 0 для любой пары, в которой ни одна матка не откладывала яйца), среднее значение всех 60 пар (0 759) существенно не отличается от среднего (0 857) для14 пар в сериях IIC и IID, но это значительно превышает (P (0 05) среднее значение (0 462) для 13 одиночных пчел (серии IIA, IIB), из которых были взяты 60 парных комбинаций. Средние временные интервалы между укладкой и яйцекладкой маток B. ternarius, которые откладывали яйца в сериях IEA и IIA, составляли 7-0 и 32,5 дня соответственно (P ( 0 01), что указывает на то, что матки, содержавшиеся вместе в клетке в течение недели перед укладкой в гнездовые ящики, были менее готовы к созданию колоний, чем маток помещают в гнездовые ящики после отлова в полевых условиях в конце недельного периода. Из маток серии II, которые не откладывали яйца в течение 21 дня, три B. ternarius и шесть B. terricola были препарированы; у всех, кроме двух B. terricola, паразитируемых нематодами, были хорошо развитые яичники, и у некоторых, по-видимому, произошло плохое рассасывание яиц (см. Medler, 1962). Четыре случайно выбранных неудачных Б. матки терриколы из той же серии были перенесены через 21 день в боксы серии III, где они откладывали яйца в течение пяти дней; четыре контрольных особи, которые были оставлены в боксах серии II, не смогли создать колонии в течение дня накануне и в конечном итоге погибли без яйцекладки. В каждой из 7 пар B. terricola и 12 пар B. ternarius, которые откладывали яйца в сериях IIC и IID, одна матка погибла в течение 21-дневного периода тестирования. Среднее время гибели составило 0,64 дня после откладывания первых яиц (S.E. = 0-88 дней при 17 д.ф.). Комментарии к экспериментальным методам Хотя использование картонных коробок из вощеной бумаги при температуре 21 ° было неблагоприятным для выращивания выводка, многие королевы B. terricola, B. ternarius и B. rufocinctus из серии I откладывали яйца, предполагая, что будет возможно получить колонии этих видов от маток, которые не перезимовали, используя улучшенные методы. Деревянные контейнеры, использованные в серии II, были удобны в обращении, а напольное покрытие из гофрированной бумаги хорошо впитывало фекалии и легко обновлялось. Поскольку большинство маток использовали для дефекации только внутреннюю камеру, во всех испытаниях, кроме самых ранних, комок пыльцы помещали рядом с питательной трубкой во внешней камере. Тем не менее, требуется некоторая модификация конструкции Series II, чтобы предотвратить создание маточниками своих первых яйцеклеток на полу. Те, кто это делал, обычно строили чрезмерное количество ячеек, в результате чего личинками в самых ранних celh пренебрегали, или было произведено больше личинок, чем королева могла вырастить без посторонней помощи. Это приводило к выбросу некоторых или всех личинок, если только избыток не удалялся вручную или один или два работника не добавляли в другую колонию. .С другой стороны, королевы, которые построили свои первые яйцеклетки на пыльцевом комке, редко строили больше клеток на поверхности, хотя добавление меховой пыльцы часто стимулировало возобновление яйцекладки, если только новая пыльца не была помещена на расстоянии от первоначального комка. Таким образом, кажется, что покрытие пыльцевого комка яйцевидными клетками, по крайней мере, у B. terricola и B. ternarius, препятствует дальнейшей кладке яиц. Таким образом, даже при высоких температурах может потребоваться какой-либо тип гнездового материала, хотя бы для того, чтобы королевы строили свои первые яйцеклетки на комочках пыльцы, а не на полу своих ящиков; но целлюлозная вата кажется неподходящей для этой цели. Попытки спасти умирающие первые выводки в серии II путем добавления рабочих. восстановление скоплений личинок тома, перенос личинок и добавление воска в основном были очень успешными. Однако мы не считаем, что такие тонкие манипуляции были бы возможны при работе с большим количеством колоний, поскольку для их успешного выполнения требуется много времени. Конструкция ящиков серии III очень похожа на конструкцию Hasselrot (1952). Однако Хассельрот (личное сообщение) утверждает, что с его методом требуется большая осторожность при добавлении свежей пыльцы или проверке прогресса выводка, потому что в противном случае матка может покинуть свое потомство. Хотя матки в серии III часто осматривались во время вынашивания яиц или молодых личинок, ни одна из них не покинула свой выводок; возможно, это было связано с тем фактом, что гнездовые камеры серии III были намного меньше, чем те, которые использовал Хассельрот, хотя, пока не будет проделано больше работы, невозможно исключить межвидовые различия. Смазывание материала гнезда медом, по-видимому, оказывает благотворное влияние на подавление туннельной активности матки и замедление высыхания пыльцевого теста. Другие соображения Неспособность пчелиных маток создать энергичные колонии в неволе может воссозданный из: (а) неспособность откладывать яйца в течение всего эксперимента (b) длительная задержка между заключением: t и яйцекладкой (c) неспособность вырастить первый выводок (d) аномально раннее образование половых форм. Только путем вскрытия можно установить, была ли неудача вызвана недостаточным развитием яичников королевы или отсутствием подходящих стимулов для откладывания яиц. Поскольку вскрытие непаразитированных маток, которые не смогли отложить яйца в серии II, показало, что их яичники хорошо развиты, и поскольку неудачные маточки серии II быстро начали колонии при переносе в ящики серии III, похоже, что причиной здесь была неподходящая конструкция гнездового ящика. Тем не менее, неразвитые яичники были обнаружены у многих маток этих двух видов, которые не имели перезимовали и не смогли отложить яйца в ящиках серии II (Плоурайт, 1966), даже после длительных периодов содержания, а Медлер (1962) записал, что 15 из 32 маток разных видов, которые содержались в лабораторных ящиках более 40 дней, содержали только smal.l (0-1 – 5 мм.) яйца, то есть их яичники были сравнительно неразвитыми. Таким образом, оказывается, что недостаточное развитие яичников может быть основным препятствием для основания колонии в неволе при некоторых обстоятельствах, хотя у перезимовавших маток, протестированных в сериях II и III, не было никаких доказательств этого. Слейден (1912) и Фри и Батлер (1959) сообщили, что яйцекладка происходила чаще, когда несколько маток или одна матка и одна (или более) работница содержались вместе, чем когда маток содержали в одиночном заключении. Тем не менее, Frison (1927) получил большую (хотя и незначительную) частоту основания колоний в ящиках, содержащих одиночных маток, и в ящиках, содержащих пары маток. Наши результаты по B. ternarius опровергают наблюдения за Sladen и Free, но нет никаких доказательств того, что большая частота яйцекладки в Боксы серии II, содержащие пары маток, являются результатом чего угодно, кроме искажения данных, вызванного включением только результата от первой матки, откладывающей яйца в каждой паре. Необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить, стимулируется или тормозится яйцекладка, когда матки B. ternarius содержатся парами, но яйцекладка была отложена, когда десять маток B. ternarius содержались вместе в клетке в течение недели, прежде чем их поместили в гнездовые ящики, по крайней мере, по сравнению с матками, привезенными с поля вконец семи дней. Возможно, последние пчелы были физиологически более готовы к созданию колоний, чем группа в клетке, из-за различий в питании; альтернативно, социальные эффекты amo.ng матки в клетке, такие как установление "доминирования" (см. Free, 1955) одной матки над ее компаньонами, возможно, тормозили развитие яичников уAe недоминирующие королевы. Слейден (1912) обнаружил, что, когда пары маток содержались вместе, оае убивал другую примерно в то время, когда были отложены первые яйца. Результаты Sl@den подтверждены для B. terricola и B. ternarius, поскольку среднее время гибели этих маток в парах в серии II существенно не отличалось от времени, в течение которого были отложены первые яйца. Однако, в отличие от находки Слейдена, 14 из 19 выживших членов этих пар успешно выращивали шмелей; другие авторы (например, Frison., 1927; Plath, 1923, 1934; Free & Butler, 1959) обнаружили, что гибель одной королевы не всегда происходит, когда две содержатся вместе; в серии I некоторые из пар маток B. rufocinctus сосуществовали до тех пор, пока не появились первые рабочие. Фри и Батлер (1959) предположили, что успех Хассельрота (1952) в создании колоний в неволе может быть частично обусловлен количеством предоставленной изоляции, поскольку было показано, что развитие яичников у рабочих шмелей ускоряется высокими температурами. Хотя, по-видимому, не было предпринято попыток сравнить частоту образования колоний при высоких и низких температурах, Хорбер (1961) сообщил, что большинство из 24 маток B. гипнорум (из которого он пытался получить колонии) начал строить гнезда, когда они были выставлены в неотапливаемой теплице, реальный прогресс наблюдался только после того, как гнезда были перенесены в камеру для выращивания, где температура могла поддерживаться выше 25º, а затем между 33º и 35º. Однако результаты Хорбера, возможно, не были связаны с развитием яичников. Откладке яиц матками в серии I всегда предшествовал период "вынашивания потомства", во время которого матка распластывалась на своем пыльцевом комке или на дне контейнера, одновременно совершая ритмичные движения брюшком. Подобное поведение наблюдалось у большинства маток серии II – и у всех маток серии III, которые были осмотрены незадолго до яйцекладки. Предположительно, эта яркость связана с выделением тепла; неизвестно, имеет ли она какую-либо связь со степенью развития яичников. В дополнение к отсутствию достаточного количества свежей пыльцы, вероятно, охлаждение яиц и молодых личинок способствовало тому, что королевы серии I не смогли вырастить свой выводок. Использование высокой температуры для создания колоний шмелей без гнездового материала (независимо от того, способствует это яйцекладке или нет) кажется оправданным, поскольку это позволяет выживать яйцам и личинкам, даже если королевам не удается их высиживать. Большинство маток B. rufocinctus из серии I, которые начали создавать колонии после длительных периодов содержания в гнездовых ящиках, произвели небольшие колонии, которые начали выращивать маток и самцов раньше, чем обычно; аналогичные результаты были получены с другими видами в недавних испытаниях mme (Plowright, 1966; см. Также Sladen, 1912; Holm AHaas, 1961), таким образом, представляется, что для выращивания сильных колоний, из которых предполагается получить большую рабочую популяцию, необходимо, чтобы матки откладывали яйца как можно раньше. Однако быстрота откладки яиц не может быть единственным фактором, поскольку в испытаниях с искусственно перезимовавшими маточниками B. terricola (Plowright, 1966), все из которых откладывали яйца в течение десяти дней после заключения в гнездовые ящики, все колонии произвели самцов и / или маток в первом или втором выводке. При условии, что успех, достигнутый в испытаниях серии III на перезимовавших маточниках B. terricola, может быть подтвержден в последующие годы, и что метод окажется пригодным для крупномасштабного культивирования B. borealis и других экономически важных видов, по-видимому, нет причин для культивирования колоний в неволе от естественно перезимовавших маток.не должно играть важную роль в обеспечении запасов шмелей для опыления. Однако, вероятно, потребуются дальнейшие исследования для разработки эффективных методов выращивания энергичных колоний от маток, которые перезимовали в неволе, или от маток, которые вообще не перезимовали. БЛАГОДАРНОСТЬ Авторы благодарят доктора Дж. Б. Фри (Экспериментальная станция Ротамстед, Англия) за его полезную критику рукописи и г-на Л. П. Лефковича (Совет по сельскохозяйственным исследованиям, Слау, Англия) за его помощь в анализе данных. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Фэйм, Дж. Б. (1955) Поведение яйцекладущих рабочих колоний шмелей. Br.I. Anlm Поведение. 3(4): 147-153 Фри, Дж. Б. и Бурлар, К. Г. (1959) Шмели. Лондон: Коллинз Фрисон, Т. Х. (1926) Эксперименты по привлечению матки шмелей в искусственные жилища. л. экономика. Лор. 19: 149 – 155 (1927) Эксперименты по выращиванию колоний шмелей (Bremidse) в искусственных гнездах. Биол. Бул. мар. Биол. Лаборатория, Вудс–Хоул 52: 51 - 67 Fva, R. E. & Medler, J. T. (1954) Полевые жилища для шмелей. J. Экономика. Ent. 47(4): 672 – 676 Хассельрот, Т. Б. (1952) Новый метод создания колоний шмелей. Агрон.л. 44(4): 218 – 219 – (1960) Исследования шведских шмелей (род Bombus Latr.): их одомашнивание и Биология. Опуск. конец. Дополнение. 17: 1-192 Хоббс, Г. А., Виростек, Дж. Ф. и НУММр, У. О. (1960) Создание Bombus spy. (Hymenoptera: Apidae) в искусственных жилищах в южной Альберте. Может. Лор. 92(11): 868 – 872 HoBBS, G. A., NVW»r, W. O. & ViROSTEK, J. F. (1962) Управление колониями шмелей (Hymenoptera: Apidae) для опыления. Can. Ent. 94(11): 1121 – 1132 Холм С. Н. (1960) Эксперименты по одомашниванию шмелей (Bombus Latr.) в в частности, B. lapidarius L. и B. terrestris L. Arsskr. K. Ветеринар.-LandbohØjsk.: 1-19 – (1966) Использование и управление шмелями для получения семян красного клевера и люцерны Производство. A. Откр. Ent. 11: 155 – 182 Holm, S. N. & HAzs, H. (1961) Erfahrungen und Resultate dreijahriger Domestikations- versuche mit Hummeln (Bombus Latr.). Albrecht-Thaer-rfrch. 5(4): 282 – 304 HoaseR, E. (1961) Beitrag zur Domestikation der Humrmeln. Vjschr. naturf. Гэс. Зиирич 106: 424-447 Медлер, Дж. Т. (1962) Развитие и поглощение яиц у шмелей (перепончатокрылых: Apidae). Can. Ent. 94(8): 825 – 833 Плат, О. Э. (1923) Эксперимент по разведению, Ц. ширина, ограниченная матками Bremus (Bombus). Биол. Бык. март. Биол. Лаборатория, Вудс–Хоул 45: 325-341 (1934) Шмели и их пути. Нью-Йорк: Макмиллан. Плоурайт, Р. С. (1966) Одомашнивание и кастовые различия, характерные для шмелей. Университет |