с 6 по 10 лекцию, для всех word-ов. Водні екосистеми
 Скачать 478 Kb.
|
|
викладач: Бобко А.О. Лекція 6 Тема: Водні екосистеми.
встановлення.
1. Популяції гідробіонтів Популяція гідробіонтів (від латинського слова populatio - населення) - це сукупність морфологічно і генетично схожих гідробіонтів одного виду, які протягом тривалого часу заселюють певну акваторію. В різних ділянках гідросфери умови середовища дуже різноманітні, тому кожен вид рослин, тварин та мікроорганізмів пристосовується до умов конкретних водойм, виходячи з своїх адаптивних можливостей, і утворює групи організмів одного виду, які становлять єдине функціональне ціле - популяцію. Акваторії, де живуть окремі види, можуть істотно відрізнятись за умовами існування, і тому внутрішньовидові групи гідробіонтів утворюють ізольовані популяції, які не контактують між собою, а, отже, і не схрещуються. В процесі тривалого просторового роз'єднання виникають об'єднання гідробіонтів одного виду із схожими морфо-фізіологічними характеристиками, відповідним генофондом і єдиним життєвим циклом. Популяція - надорганізмена біологічна система, здатна до саморегулювання. Вона обирає оптимальні умови існування, в яких найбільш ефективно можна використати природні кормові ресурси та їх енергію. При зміні умов існування популяція пристосовується до них, відповідно змінюючи інтенсивність розмноження, структуру та функціональну активність, і протягом тривалого часу може зберігати свою цілісність і відносну просторову самостійність. Інколи можна спостерігати у водоймах тимчасові невеликі скупчення гідробіонтів одного виду, але вони не відрізняються від інших особин того ж виду, які розселені по всій водоймі і лише час від часу можуть концентруватись в одному місці. До них інколи приєднуються інші представники водяної фауни. Такі об'єднання гідробіонтів отримали назву псевдопопуляцій. На відміну від них, справжні популяції є сукупністю особин, які протягом тривалого часу населюють певну акваторію, вільно схрещуються між собою (панміксія) та достатньо ізольовані від інших подібних груп гідробіонтів. Пристосовуючись до умов середовища водойм різних типів (прісні або солоні озера, водосховища, водойми-охолоджувачі), гідробіонти одного того ж виду можуть утворювати окремі популяції, які відрізняються за своїми морфо-фізіологічними і генетичними ознаками. Такі види отримали назву поліморфних, або політипових. Ті ж види, які не розпадаються на відокремлені групи (популяції), називають мономорфними, або монотиповими. Чим більший біологічний поліморфізм, чим більш різноманітні особини входять до складу популяції, тим легше вони пристосовуються до змін умов середовища. Як надорганізмена біологічна система популяція складається з сукупності організмів, що формують її структуру, просторове поширення та особливості функціонування. В структурно-еволюційному ряді популяція виступає як форма існування виду, а її основна роль полягає в забезпеченні сталого функціонування виду в конкретних умовах середовища. В природному середовищі популяція будь-якого виду існує непоодиноко: поряд з нею живуть популяції інших гідробіонтів, з якими вона перебуває в трофічних та інших взаєминах - синергічних чи антагоністичних. В складі екосистеми популяція виступає як функціональна підсистема з характерним для неї обміном речовин, пов'язаним з певним положенням в філогенетичній системі. Важливими кількісними характеристиками популяції є її щільність (або чисельність) та біомаса (кількість організмів та їх маса, що припадає на одиницю площі чи об’єму води). 2. Чисельність та біомаса популяцій гідробіонтів. Методи їх встановлення Кожна видова популяція - це сукупність певної кількості особин, що заселюють той чи інший біотоп або акваторію. Кількість особин одного виду, що припадає на одиницю об’єму водної маси, або поверхні води чи дна, називається чисельністю популяції. Вона виражається кількістю екземплярів на 1 дм3, 1 м3, або 1 м2. Величина ця не є постійною, оскільки популяції гідробіонтів розподіляються у водному середовищі вкрай нерівномірно і до того ж дуже динамічні в часі. Біомаса кожної популяції - це сума індивідуальних мас кожного із співчленів. Вона визначається як добуток чисельності на біомасу представників кожного окремого виду і виражається для планктону - в міліграмах на кубічний дециметр води - скорочено мг/дм3 або перераховується на кубічний метр або грам на кубічний метр, чи на одиницю площі водного дзеркала (г/м2). Біомаса бентосу - як окремих популяцій, так і біоценозу в цілому - розраховується на 1 м2 площі дна, а при дослідженні великих водойм - в кг/га. Біомаса всього співугруповання (фітопланктону, зоопланктону, фітомікробентосу чи зообену) визначається як сума біомас популяцій, що входять о його складу. Як і чисельність, біомаса популяції є мінливою в часі і просторі величиною. Вона має відносне значення, вказуючи на провідну чи другорядну роль даної популяції в складі співугруповання. Для визначення чисельності та біомаси гідробіонтів застосовуються методи кількісного обліку. Методи кількісного обліку гідробіонтів Методи кількісного обліку різних екологічних груп гідробіонтів (фіто- і зоопланктону, фіто- і зообентосу та інших угруповань) мають специфічні риси і вимагають значної спеціалізації фахівців. У загальних рисах він може бути окреслений як процес, що складається з кількох етапів:
Кількість і розміщення станцій на водних об'єктах різного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповніше репрезентували всю досліджувану екосистему, з її різноманітними біотопами, або певну зону водойм (пелагіаль, дно тощо). На кожній станції відбирається певний об’єм води: звичайно 0,5-1 дм3 при дослідженні фітопланктону, 50-100 дм3 - зоопланктону або проби донних відкладів з певної площі - при дослідженні бентосу. Зібрані проби планктону фіксують 4 %-ним формаліном, 96 %-ним етиловим спиртом або спеціальними фіксаторами (наприклад, розчином Люголя - розчин йоду в йодистому калії - для фітопланктону). Проби фітобентосу відбирають з певної площі (звичайно 10 см2) за допомогою спеціальних знарядь (здебільшого у вигляді трубок). Перифітон збирають з певної площі субстрату або фітомаси вищої водяної рослинності. Проби зообентосу спершу розбирають на місці, промиваючи від грунту на спеціальних ситах, що відрізняються за розмірами вічок, і розкладають по пробірках або невеликих склянках, також з фіксацією 4 %-ним формаліном. Всі проби етикетують, з вказівкою на етикетці місця, дати і часу взяття проб. Відповідні дані заносять також в польовий журнал, де кожна проба має свій номер. В журналі вказуються основні екологічні чинники в момент взяття проб (температура води і повітря, став погоди, освітленість тощо). Якщо проводився паралельний гідрохімічний аналіз, вказують також вміст кисню, рН та інші показники, що визначаються в польових умовах. Записується обов'язково засіб лову і об'єм профільтрованої води (для планктону), або кількість дночерпакових проб (для бентосу). Для проб бентосу вказується характер грунту (мул, пісок тощо). Відомості щодо інших компонентів екосистем, які досліджуються, отримують за допомогою спеціальних методик, якими користуються відповідні фахівці (мікробіологи, гідроботаніки, інші). Наступним етапом кількісного обліку є камеральне опрацювання гідробіологічних проб. Воно розпочинається з визначення видової приналежності організмів під бінокуляром (більших за розміром організмів, а найбільших, наприклад, молюсків - візуально). Дрібні гідробіонти, які складають планктон, мікробентос тощо, досліджуються під мікроскопом. Кількісний облік планктону проводять в спеціальних камерах (камера Нажотта - для фітопланктону, камера Богорова - для зоопланктону), які мають фіксований об’єм. Для цієї мети часом застосовують камери, прийняті в медичних дослідженнях крові (камери Горяєва, Тюрка, Тома-Цейса, Бюркера та ін.). Для обліку фітопланктону і мікрофітобентосу також застосовують і рахункові пластинки, куди з проби спеціальною піпеткою (штемпель-піпетка) відбирають певний об'єм води. Незвичайні для водного об’єкту види гідробіонтів фотографують з застосуванням мікрофотографії. Для зоопланктону існують експрес-методи, які дозволяють проводити облік більш оперативно - не в камерах, а в цілій пробі, вилитій в чашку Петрі, яку послідовно переміщують під об'єктивом бінокуляра і підраховують всі організми (метод “полів зору”). Подальшим етапом роботи є визначення біомаси планктонних організмів. Якщо проведено детальний видовий аналіз проби і підрахована чисельність видів, то сумарна біомаса розраховується як сума біомас окремих видів. Вона виражається в міліграмах на 1 дм3 води і може бути перерахована на більший об’єм (м3). Для таких розрахунків розроблено і наводяться в літературі спеціальні таблиці, де вказані величини біомаси особин кожного виду, з диференціацією за статтю, віком і розміром. Крім того, запропоновані спеціальні формули залежності біомаси окремих видів зоопланктонних організмів від розмірів (алометричні залежності). Щоб ними користуватися, необхідно розміри тіла безхребетних вимірювати за допомогою окуляр- мікрометра. Біомаса популяції є сумою біомас всіх стадій її розвитку (наприклад, у веслоногих раків - п'ять так званих наупліусних стадій, статево недозрілі та статево дозрілі самиці; в гіллястовусих молодь, або ювеніси, статево недозрілі самиці, партеногенетичні самиці, ефіпіальні самиці). Щоб розрахувати біомасу популяції, треба чисельність кожної стадії помножити на індивідуальну біомасу. В стандартних таблицях подається “суха” біомаса,яка може відрізнятися від розрахункової, але загалом прийнято вважати, що співвідношення сирої та сухої біомаси становить 10:1, тобто 90 % тіла безхребетних - це вода. Ємність середовища - це фактично його потенційні ресурсні можливості до відтворення біологічної продукції. Відтворювальними вони називаються тому, що при вилученні з водойм певної кількості організмів популяція має відновлюватися за рахунок розмноження тих особин, що залишилися. Встановлення відтворювальних можливостей популяції є важливим показником для науково обгрунтованого планування промислового лову риб та інших гідробіонтів. Перелови плідників можуть підірвати відтворювальні можливості популяції. Так сталося з такими цінними морськими рибами, як нототенія, івасі та деякими іншими об’єктами промислового лову. 3. Гідробіоценози як біологічні системи гідросфери Гідробіоценоз є структурно-функціональною частиною водної екосистеми, її біоти. Це біологічна система, яка включає популяції різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів, що населюють певну ділянку водного об’єкту (водної товщі, дна тощо), тобто певний біотоп (екотоп). На відміну від популяцій, які складаються з особин одного виду, гідробіоценози - це угруповання гідробіонтів різних систематичних груп. їх об'єднують між собою не тільки належність до певної території або акваторії, а й метаболічні - перш за все трофічні взаємини, що діють протягом тривалого часу. Автотрофні організми створюють органічну речовину (первинну продукцію), яка стає джерелом живлення організмів інших трофічних рівнів. В цьому процесі встановлюються складні взаємини між продуцентами (автотрофними організмами) і консументами (гетеротрофні організми). Серед останніх виділяються первинні (рослиноїдні тварини) і вторинні консументи - хижаки, які споживають первинних. Термін “гідробіоценоз” відображає міжпопуляційні взаємозв'язки гідробіонтів різних трофічних рівнів в умовах водного середовища. Уже в самій назві гідробіоценоз об'єднуються три складові такої системи: “гідро” (водне середовище), “біо” (біота) і “ценоз” (угруповання). Гідробіоценоз лише тоді може розглядатися як жива надорганізмена біологічна система, коли усі її елементи включаються в єдиний взаємопов’язаний трофічний ланцюг кругообігу речовин і енергії. В залежності від кількості елементів, що входять, до складу гідробіоценозу, визначається його наповненість та складність, структурованість та упорядкованість. При усій багатокомпонентності і багатофункціональності гідробіоценозів, вони функціонують як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям.
До складу гідробіоценозів входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формують видову структуру гідробіоценозів. До них входять і окремі організми, які можуть перебувати в складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозів є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини). Оскільки в гідробіоценоз входять популяції і організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дозволяє оцінити значення окремих видів у функціонуванні такої системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є. такі, що представлені значною кількістю особин і великою біомасою - домінанти. Роль інших дещо менша і їх називають субдомінантами. А є й такі, які відіграють другорядну роль (другорядні, або адомінанти) та Випадково занесені в біоценоз (випадкові). Співвідношення окремих видових популяцій та їх домінуюча роль у трансформації речовин та енергії визначається за чисельністю, біомасою та витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, притаманні лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів та енергію їх метаболізму. Домінуючу роль окремих видів можна оцінювати не тільки за кількісним показником особин, а й за їхньою роллю в трансформації енергії. Серед домінуючих видів у гідробіоценозах виділяються види-едифікатори, тобто такі, які в процесі своєї життєдіяльності найбільше впливають на стан водного середовища і на інших членів гідробіоценоза. Прикладом може служити масовий розвиток молюска дрейсени. Вони утворюють багатоярусні обростання, що можуть істотно змінювати умови існування для інших гідробіонтів, які розвиваються на розділі фаз “вода - твердий субстрат”. Для характеристики біоценозів користуються такими поняттями, як видове різноманіття та коефіцієнт видової спільності, або видової подібності гідробіоценозів. Видове різноманіття гідробіоценозу - це кількісне співвідношення окремих видів гідробіонтів, які входять до його складу.
Під біологічною продуктивністю (біопродуктивністю) розуміють здатність водної екосистеми до утворення певної кількості органічної речовини (біологічної продукції) у вигляді біомаси водяних рослин, безхребетних тварин, риб та інших гідробіонтів. Ключовим механізмом формування біологічної продукції (продукційного процесу) є утворення автотрофними організмами (фотосинтетиками) первинної продукції, яка надалі використовується гідробіонтами наступних трофічних рівнів і визначає біотичний кругообіг органічної речовини. Всі інші ланки продукційного процесу - це етапи використання і перетворення енергіїпервинної продукції, що можуть бути кількісно співставленні з нею на енергетичній основі. Вчення про біологічну продуктивність водних екосистем на протязі кількох десятиріч розвивалося науковою школою Г.Г. Вінберга, який започаткував цю теорію ще в 30-х роках XX століття. Схематично основні положення теорії біологічної продуктивності водойм охоплюють два взаємопов’язаних процеси, а саме, первинний синтез органічної речовини організмами-продуцентами і наступне її перетворення в ряді послідовних трофічних ланцюгів, які пов’язані з використанням первинної продукції організмами-консументами (споживачами). Консументи, що живляться безпосередньо продуцентами, утворюють другий трофічний рівень. Третій і наступні трофічні рівні — це хижаки, які поїдають організми другого та наступних трофічних рівнів. Таким чином, розрізняють консументів першого, другого і т.д. порядків. Організми кожного наступного трофічного рівня використовують енергію, що міститься в біомасі організмів попереднього рівня. Процес передачі енергії через трофічні ланцюги має назву потік енергії. У зв’язку з тим, що при утворенні вторинної продукції значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла і виходить з екосистеми, існує тільки обмежене число переходів енергії з одного трофічного рівня на другий. Практично їх буває не більше п’яти, наприклад: мікроорганізми і водорості —> зоопланктон (фільтратори) -» зоопланктофаги (“мирні”) -> хижі риби —> навкодоводні або водоплавні птахи. Чим довший трофічний ланцюг, тим менша продукція її кінцевої ланки. Порівняльну оцінку біологічної продуктивності різних водних екосистем можна одержати за характерними для них значеннями первинної продукції. Розрізняють валову первинну продукцію (брутто-продукцію), ефективну і чисту продукцію фотосинтезуючих організмів. Первинна продукція характеризує біопродукційний потенціал водної екосистеми. Брутто-продукція відображає величину накопичення енергії у екосистемі у вигляді енергії хімічних зв’язків органічної речовини, яка синтезована з вуглекислоти, біогенних елементів і води у процесі фотосинтезу та утвореної автотрофними бактеріями у процесах хемосинтезу. До валової продукції зараховується і енергія, витрачена на підтримання основного і активного обміну гідробіонтів (дихагіня та інші витрати енергії). Абсолютна більшість енергії валової продукції пов’язана з первинною продукцією. Таким чином, валова продукція - це вся маса органічної речовини, яка утворюється фотосинтезуючими організмами і яка дорівнює сумі приросту їх біомаси і витрат на всі енергетичні потреби та утворення прижиттєвих екзометаболітів. Ефективна первинна продукція, або продукція фотосинтезуючих організмів - це органічна речовина, яка утворюється ними протягом певного проміжку часу за виключенням їх власних енергетичних витрат (дихання). Вважається, що звичайно в середньому вона становить 80 % від валової. Чиста первинна продукція - це абсолютний приріст новоутвореної органічної речовини за рахунок фотосинтезу. Вона розраховується за валовою первинною продукцією, з якої виключені витрати на дихання автотрофних організмів, консументів та редуцентів (бактерій), тобто маса органічної речовини, яка зазнала деструкції. Проміжна біологічна продуктивність водних екосистем формується за рахунок консументів - споживачів первинної продукції. Кінцева біологічна продуктивність водних екосистем складається з: а) утвореної автотрофними організмами первинної продукції; б) її трансформації на рівні консументів; в) втрат енергії на кожному трофічному рівні; г) надходження та виносу речовин і енергії з притікаючими і витікаючими водними масами. Всі ці процеси разом створюють потік енергії, і вони повинні враховуватись при визначенні біологічної продуктивності водних екосистем. При розрахунках енергобалансу тваринних організмів користуються такими поняттями, як калоричний коефіцієнт поживних речовин і калоричний коефіцієнт О2 або СОг. Калоричний коефіцієнт поживних речовин характеризує кількість теплоти, яка виділяється при їх окисненні, а калоричний коефіцієнт О2 або С02 свідчить про кількість теплоти, яка утворюється в організмі при використанні Ідм3 О2 або при виділенні Ідм СО2 в процесі окиснення органічних речовин. У водяних тварин розрізняють загальний і основний обмін. Під основним розуміють гранично низький рівень обміну речовин, який забезпечує життя у стані відносного спокою при оптимальній температурі води і максимально звільненому від корму травному апараті. Витрати енергії відбуваються на дуже низькому рівні і забезпечують лише підтримання основних життєвих процесів у клітинах, тканинах, органах, на скорочення серцевих і дихальних м’язів, екскрецію та функціонування нервової та ендокринної систем у стані спокою. Крім основного, виділяють також загальний, або робочий обмін. Він значно вищий завдяки тому, що більша частина підвищеного використання енергії є наслідком активної м’язової діяльності. Енергетичний баланс популяції - це сукупність енергетичних складових всіх її співчленів. Частина отриманої енергії акумулюється у вигляді органічної речовини тіла гідробіонтів, а інша розсіюється у водному середовищі в процесах дихання, виділення екскретів, теплообміну тощо. Величина розсіяної популяцією енергії пропорційна її сумарній масі і залежить від видових особливостей протікання метаболічгіих реакцій, вікової структури популяції та умов її існування. Популяції дрібних організмів розсіюють більше енергії, ніж такі ж за біомасою популяції, але сформовані більшими за розмірами організмами. Популяції, які складаються з особин з більш високим рівнем метаболізму (а це, як правило, більш рухливі особини) мають і значно вищий коефіцієнт розсіювання енергії, ніж малорухливі. Викладач: Бобко А.О. Лекція 7 |