КАС. Вопрос 1 1 Понятие термодинамической системы
![]()
|
Ретрансляция потенциала действий В тех точках мембраны, где сдвиг трансмембранной разности потенциалов оказывается выше КМП, открываются натриевые каналы и происходит развитие новых ПД. От перехвата Ранвье к другому перехвату возбуждение распространяется за счет декрементного распространения ЭМП. При этом постоянная длины (λ) для этих волокон больше (так как увеличиваются сопротивление мембраны и ее толщина). Ретрансляция ПД обычно происходит на 2-3 соседних перехватах Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распространения возбуждения, расположение активных узлов служит повышению надежности нервных коммуникаций в организме. Высокое значение постоянной длины обеспечивает высокую скорость распространения возбуждения по мякотным волокнам (до 140 м/с). Поскольку ретрансляция ПД происходит только в перехватах Ранвье, то возбуждение как бы "перепрыгивает" через миелинизированные участки мембраны; такой тип проведения возбуждения получил название сальтаторного (saltus (лат.) = скачок). ВОПРОС 18 Функциональный межклеточный контакт, обеспечивающий переход возбуждения с одной клетки на другую, получил название сИнапса (от греч. глагола "синапто" – смыкать). Существует два принципиально различных типа синапсов – электрические и химические. Электрическая синаптическая передача возможна только при очень тесном соприкосновении взаимодействующих клеток – при расстоянии между ними не более 10-20 нанометров (часто 2-4 нм). В этом случае развитие ПД на мембране одной клетки приводит за счет возникновения локальных токов к деполяризации мембраны другой клетки, которая может оказаться выше порога генерирования ПД. Большое значение для осуществления электрической передачи нервного импульса имеет существование в области синапса особых межклеточных контактов – щелевых контактов (нексусов). При этом в каждой из двух соседних мембран находятся регулярно расположенные коннексоны (канальные белки с большим диаметром канала и, соответственно, высокой проводимостью для ионов, и даже более крупных молекул с молекулярной массой до 1000). Такие контакты обычны для ЦНС, миокарда и гладкой мускулатуры, где связанные щелевыми контактами клетки образуют функциональный синцитий (возбуждение переходит от одной клетки к другой очень быстро и без заметного снижения амплитуды потенциала действия на границе). Щелевые контакты регулируемы, они могут закрываться при снижении рН или повышении концентрации Са2+ (повреждение клеток или глубокие нарушения обмена). За счет такого механизма пораженные места изолируются от остальной части синцития, и распространение патологии ограничивается (инфаркт миокарда). Химическая синаптическая передача осуществляется с помощью химических веществ-посредников (медиаторов). В этом случае расстояние между взаимодействующими клетками в области контакта (ширина синаптической щели) больше. Деполяризация пресинапса приводит к изменению проницаемости пресинаптической мембраны для медиатора, медиатор выбрасывается в синаптическую щель, диффундирует через нее и взаимодействует с белками- рецепторами постсинаптической мембраны. Изменение конформации белков-рецепторов при образовании комплекса "рецептор-медиатор" приводит к открытию на мембране специфических химиочувствительных ионных каналов, протекающие через которые ионные токи изменяют мембранный потенциал на мембране. В зависимости от направления изменения трансмембранного потенциала химические синапсы могут быть возбуждающими (деполяризация постсинаптической мембраны) или тормозными (гиперполяризация постсинаптической мембраны). В случае возникновения ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) он с затуханием (декрементом) распространяется по постсинаптической мембране и может вызвать возникновение ПД на возбудимых участках мембраны принимающей сигнал клетки, если он превышает пороговый уровень. ВОПРОС 19 В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают два типа волокон миокарда: 1) волокна рабочего миокарда предсердий и желудочков, составляющие его основную массу и обеспечивающие нагнетательную функцию (типичные миокардиальные волокна = ТМВ); 2) волокна водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы (атипичные мышечные волокна), отвечающие за генерацию возбуждения и проведение его к клеткам рабочего миокарда. Миокард (сердечная мышца), подобно нервным тканям и скелетным мышцам, принадлежит к возбудимым тканям. Это значит, что клетки миокарда обладают потенциалом покоя (ПП), отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциала действия (ПД) и способны проводить ПД без затухания (бездекрементно). Межклеточные соединения (щелевые контакты) способствуют проведению возбуждения и обеспечивают функционирование миокарда как функционального синцития (т.е. возбуждение, возникшее в каком- либо из отделов сердца, охватывает все без исключения невозбужденные волокна). Как и в нервных клетках и волокнах скелетных мышц, ПД в типичных миокардиальных волокнах возникает в ответ на стимул (переданный с АТМВ ПД) и начинается с быстрой реверсии мембранного потенциала от ПП (примерно - 90 мВ) до потенциала инверсии (примерно + 30 мВ). За этой фазой быстрой деполяризации (продолжительность – 1-2 мс) следует более длительная фаза плато – специфическая особенность клеток миокарда, затем наступает фаза реполяризации, по окончании которой восстанавливается ПП. Длительность ПД кардиомиоцитов составляет 200-400 мс, т.е. более чем в 100 раз превышает соответствующую величину для скелетных мышц и нервных волокон. Специфическая форма ПД ТМВ имеет большое функциональное значение, так как определенным фазам ПД соответствует определенные изменения возбудимости мембраны (фазы рефрактерности). ПД атипичных мышечных волокон – отличается отсутствием устойчивого уровня ПП. Эти клетки спонтанно деполяризуются до критического уровня. Фазы ПД – медленная диастолическая деполяризация до КМП; быстрая ДП; более или менее выраженная фаза плато; быстрая реполяризация. АТМВ миокарда образуют так называемую проводящую систему. Она представляет собой совокупность узлов и пучков атипичной мышечной ткани, функцией которой является генерация ПД, служащих стимулами для ТМВ, то есть задание определенного ритма сердечных сокращений. Строение проводящей системы обеспечивает строго согласованное последовательное возбуждение и сокращение различных отделов сердца. В норме водителем ритма является синоатриальный узел, расположенный в стенке правого предсердия в месте впадения в него верхней полой вены. Частота разрядов СА в покое составляет около 70 1/ мин. От этого узла возбуждение вначале распространяется по рабочему миокарду предсердий (со скоростью порядка 1 м/с). Единственный путь, по которому возбуждение может пройти к желудочкам, образует атриовентрикулярный узел (АВ), лежащий в предсердно-желудочковой перегородке (остальная часть атриовентрикулярного соединения образована невозбудимой соединительной тканью). В АВ узле скорость проведения значительно падает (в 20-50 раз; 0,02-0,05 м/с) за счет снижения диаметра волокон АВ-узла и поперечного их расположения Передача возбуждения – через боковые щелевые контакты. Это приводит к тому, что возбуждение "задерживается" в АВ-узле (АВ-задержка необходима для полного перехода крови из предсердий в желудочки во время сокращения предсердий). Далее возбуждение распространяется по пучку Гиса, ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к верхушке сердца со все возрастающей (до 4-5 м/с) скоростью (увеличение диаметра АТМВ), а затем переходит на рабочие волокна миокарда, по которым распространяется в обратном направлении – от верхушки сердца к основанию. За волной возбуждения следует сокращение ТМВ миокарда. Следует отметить, что при нарушении функции водителя ритма первого порядка (СА-узла) его роль могут выполнять другие отделы проводящей системы (им также присущ автоматизм), но направление распространения возбуждения по сердцу при этом будет нарушено (да и собственная частота генерации ПД у этих отделов проводящей системы ниже – 40-60 – у АВ-узла, у других отделов – еще меньше). Это приводит к тяжелым нарушениям насосной функции сердца (пример – полная поперечная блокада). Сложный путь распространения возбуждения по сердцу отображается в электрокардиограмме (ЭКГ), которой свойственна весьма характерная и причудливая форма. Моделью генератора ЭКГ является электрический токовый диполь. Согласно этой модели миокард, при распределении возбуждения по нему представляется совокупностью множества токовых диполей, которые постоянно возникают и исчезают, то есть ежемоментно возникают новые диполи и исчезают старые. В результате, на поверхности сердечной мышцы создается сложная динамическая мозаика электрических потенциалов. В этой связи бесполезно контролировать поведение отдельного электрического диполя для характеристики сердечной активности, а целесообразнее перейти от множества диполей к одному результирующему. Результирующий дипольный момент равен векторной сумме всех отдельных токовых диполей. Результирующий дипольный момент миокарда получил название интегрального электрического вектора сердца (ИЭВС). ВОПРОС 20 Сложный характер распространения возбуждения по сердцу отображается в электрокардиограмме (ЭКГ), по форме которой можно судить о возбудимости и проводимости различных отделов сердца (но не о сократимости волокон миокарда!) Если рассмотреть отдельное миокардиальное волокно, то в покое его наружная поверхность имеет положительный, а внутренняя – отрицательный потенциал. При возбуждении (ПД) возбужденный участок мембраны меняет свою полярность (см. схему). Возбужденное волокно можно рассматривать как диполь, обладающий определенным дипольным моментом. Векторная сумма дипольных моментов всех волокон миокарда называется интегральным электрическим вектором сердца (ИЭВС). Этот вектор в каждый момент времени направлен от наиболее возбужденного (электроотрицательного) к наименее возбужденному (электроположительному) участку сердца, и величина и направление его в ходе сердечного цикла многократно меняются. Как известно, движущиеся заряды создают вокруг себя переменное электрическое поле, которое распространяется в пространстве. Поэтому работающее сердце также является источником электрического поля, которое можно зарегистрировать на поверхности тела. Для этого на различные точки поверхности тела накладывают отводящие электроды и регистрируют разность потенциалов между ними. Регистрирующий прибор (электрокардиограф) по сути представляет собой усилитель переменного тока и регистрирующее устройство (самописец). Кривая, отображающая зависимость этой разности потенциалов от времени, называется электрокардиограммой. Она представляет собой периодическое (Т = 1/ЧСС) колебание сложной формы. Величина разности потенциалов, регистрируемой между двумя электродами, находящимися на поверхности тела человека будет зависеть от величины интегрального электрического вектора и угла между направлением этого вектора и осью отведения (проведенной между этими электродами) (см. схему). Таким образом, ЭКГ представляет собой динамику во времени проекции ИЭВС на ось отведения. По предсердиям возбуждение распространяется в направлении сверху вниз; это означает, что ИЭВС ориентирован по направлению к верхушке сердца. На ЭКГ регистрируется зубец Р, отображающий деполяризацию предсердий. Во время возбуждения всех отделов предсердий разность потенциалов временно исчезает, так как ПД всех предсердных клеток находятся в фазе плато. В это время возбуждение распространяется по проводящей системе желудочков, но общее количество возбужденных клеток при этом невелико и существенной разности потенциалов не возникает (сегмент PQ). Длительность этого сегмента несет информацию о величине атриовентрикулярной задержки. При переходе на рабочий миокард желудочков в сердце снова появляются значительные градиенты напряжения. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации левой поверхности межжелудочковой перегородки (ИЭВС направлен к основанию сердца (начало комплекса QRS). Затем вектор быстро меняет направление на противоположное (к верхушке) = распространение возбуждения через стенку желудочков от эндокарда к эпикарду (регистрируется самый крупный зубец R); в последнюю очередь возбуждается участок правого желудочка в области основания легочного ствола (ИЭВС направлен вправо и вверх). Когда желудочки полностью охвачены возбуждением, разность потенциалов временно исчезает (сегмент ST). Затем следует фаза реполяризации желудочков (зубец Т), в ходе этой фазы ИЭВС ориентирован влево (это связано с тем, что разные отделы миокарда желудочков реполяризуются с разной скоростью). ВОПРОС 21 Оттекающая от тканей венозная кровь поступает в правое предсердие, а оттуда в правый желудочек сердца. При сокращении его кровь нагнетается в легочную артерию. Протекая через легкие, она отдает СО2 и насыщается О2. Система легочных сосудов — легочные артерии, капилляры и вены — образует малый (легочный) круг кровообращения. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. При сокращении последнего кровь нагнетается в аорту, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венам притекает в правое предсердие. Система этих сосудов образует большой круг кровообращения. Скорость перемещения самих частиц жидкости (или плывущих вместе с жидкостью мелких тел – например, эритроцитов в крови) обозначают υ и называют линейной скоростью. Однако, на практике чаще важнее знать объём V жидкости, протекающей через поперечное сечение данного потока (трубы, русла реки, кровеносного сосуда и т.п.) за единицу времени. Между линейной скоростью υ и объёмной скоростью Q существует простая Рассмотрим трубку с площадью поперечного сечения S. Выделим поперечный слой жидкости, который в момент времени t = 0 занимает Через некоторое время t он переместится в положение 2, отстоящее на расстояние x = υt . При этом через трубку пройдёт объём жидкости V = Sx . Объёмная скорость жидкости Q при этом будет равна: Q=Sv Вязкость крови – это соотношение объема жидкой части крови (плазмы) и числа ее форменных элементов (клеток крови). Является очень важным показателем состояния крови, определяющим максимальный срок нормального функционирования сердца и сосудов. Кровяное давление — давление, которое кровь оказывает на стенки кровеносных сосудов, или, по-другому говоря, превышение давления жидкости в кровеносной системе над атмосферным, один из важных признаков жизни. Наиболее часто под этим понятием подразумевают артериальное давление. Кроме него, выделяют следующие виды кровяного давления: внутрисердечное, капиллярное, венозное. При каждом ударе сердца кровяное давление колеблется между наименьшим (диастолическим) и наибольшим (систолическим). Ударный объем крови-объем крови выталкиваемый сердцем за одно сокращение. Линейный объем-движение крови из области с высоким давлением в область низкого. ВОПРОС 22 Так как жидкость крайне мало сжимаема, то объем, протекающий за единицу времени через любое сечение трубки, одинаков, то есть объемная скорость Q на протяжении всей трубки постоянна. Отсюда следует закон постоянства расхода жидкости (условиенеразрывности струи): Q=S1V1=S2V2=…=CONST Таким образом, если мы имеем дело с жесткой неразрывной трубой переменного сечения, то линейная скорость течения жидкости тем больше, чем меньше сечение трубы. На основании уравнения неразрывности струи можно качественно объяснить изменения скорости течения крови в системе кровообращения. Sаорты = 4 см2; Vаорт.= 0,5-1 м/с (до 20 м/с при физических нагрузках) Sкап. = 11.000 см2 (обычно 3.000 см2) ; Vкап.= 1 мм/с Выделяют два режима течения жидкости: ламинарное и турбулентное. Ламинарное - параллельное движение жидкости без смешивания слоев, а турбулентное наоборот. Число рейнольдса: Число Рейнольдса определяется следующим соотношением: pvDг vDг QDг Re=_______ =_______= ____ N v vA где — плотность среды, кг/м3; — характерная скорость, м/с; — гидравлический диаметр, м; — динамическая вязкость среды, Н·с/м2; — кинематическая вязкость среды, м2/с (); — объёмная скорость потока; — площадь сечения трубы. Для каждого вида течения существует критическое число Рейнольдса, , которое, как принято считать, определяет переход от ламинарного течения к турбулентному. При течение происходит в ламинарном режиме, при возможно возникновение турбулентности ВОПРОС 23 Идеальная жидкость – жидкость абсолютно несжимаемая и не имеющая внутреннего трения (вязкости). Следовательно, при движении жидкости не происходит диссипация энергии (переход механической энергии в тепло). Установившееся течение (стационарное) - такое течение, при котором характер движения жидкости не меняется (любая частица жидкости проходит данную точку пространства с одним и тем же значением скорости). Уравнение Бернулли справедливо для стационарного движения идеальной несжимаемой жидкости и, по сути, выражает закон сохранения механической энергии для движущейся жидкости. _PV2 +Pgh+p=const 2 р – внешнее статическое давление, которое, согласно закону Паскаля, передается жидкостью во все стороны без изменения. ρgh - давление силы тяжести жидкости, или гидростатическое давление. - динамическое давление, направленное по вектору скорости жидкости. Статическое давление - это то давление, которое движущаяся жидкость оказывает на стенки трубки. Динамическое давление – это давление, которая движущаяся жидкость оказывает на преграду ее течению (не действует на стенки). Из теоремы Бернулли следует, что там, где скорость жидкости или газа больше, статическое давление меньше, и наоборот. Практической значение закона Бернулли: 1) При сильном ветре динамическое давление сильно возрастает (пропорционально квадрату скорости ветра), поэтому статическое давление над крышей значительно падает. Под крышей, где нет движения воздуха, статическое давление остаётся высоким; разность давлений срывает листы кровли вверх. 2) водоструйный насос 3) подъемная сила крыла 4) поведение аневризмы 5) закупорка артерий. |