КАС. Вопрос 1 1 Понятие термодинамической системы

• Название: Вопрос 1 1 Понятие термодинамической системы
• Анкор: КАС.docx
• Дата: 21.03.2018
• Размер: 189.82 Kb.
• Имя файла: КАС.docx
• Тип: Документы; #16990
• страница: 3 из 7

5)Облегченная диффузия

Крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты) перемещаются через мембраны с помощью специальных молекул - мембранных переносчиков. Мембранные переносчики представляют собой интегральные белки, которые имеют центры связывания транспортируемых молекул. Образующаяся связь белка и переносчика является обратимой и обладает высокой степенью специфичности. Транспортируемая молекула проходит через мембрану вследствие изменения конформации белка-переносчика при химическом взаимодействии центров связывания обеих молекул.
 Транспорт веществ через мембрану, в котором используются транспортные молекулы, называются облегчённой диффузией. Этот тип транспорта мембраны является одним из видов диффузии, поскольку транспортируемое вещество перемещается по градиенту концентрации. Никакая дополнительная энергия не требуется для этого процесса. Но облегченная диффузия отличается от свободной диффузии своей высокой специфичностью. Переносчики мембраны могут узнавать даже оптические изомеры одного и того же вещества.
 Другой особенностью облегченной диффузии является феномен насыщения. Поток вещества, транспортируемого путём облегченной диффузии, растёт в зависимости от концентрации вещества только до определенной величины. Затем возрастание потока прекращается, поскольку транспортная система полностью занята. Таким образом, действие транспортной системы подобное катализу ферментами, однако переносчик не ускоряет химическую реакцию, а перемещает вещество через мембрану.
 Существуют некоторые системы переносчиков, которые способны транспортировать более одного вещества. Процесс называетсясимпортом (или котранспортом), если вещества перемещаются в одном и том же направлении, и антипортом (встречным транспортом), если направления перемещения веществ противоположны.
 Примером облегченной диффузии является действие системы транспорта глюкозы через мембраны эритроцитов и мышечных клеток. Другой пример - антипорт бикарбоната и ионов гидроксила в плазматической мембране эритроцитов

4) Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов

 Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.

 Строение и функции клеточных мембран.

 1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

 2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

 3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

 4.Высвобождение  нейромедиаторов  в  синаптических  окончаниях.

 Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. Сложность изучения молекулярных механизмов функционирования клеточных мембран обусловлена тем, что при выделении и очистке клеточных мембран нарушается их нормальное функционирование. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу (рис. 2.1). Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения. Здесь описана только общая схема строения клеточной мембраны и для других типов клеточных мембран возможны значительные различия.
Вопрос №12

Первично-активный транспорт

Действие пассивного транспорта через мембрану, в ходе которого ионы перемещаются по их электрохимическому градиенту, должно быть сбалансировано их активным транспортом против соответствующих градиентов. В противном случае, ионные градиенты исчезли бы полностью, и концентрации ионов по обе стороны мембраны пришли бы в равновесие. Это действительно происходит, когда активный транспорт через мембрану блокируют охлаждением или путём использования некоторых ядов.
 Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы):
1) Натрий-калиевый насос.
2) Кальциевый насос.
3) Водородный насос.
 Активный транспорт - перенос ионов против их электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма:
 Натрий-калиевый насос существует в плазматических мембранах всех животных и растительных клеток. Он выкачивает ионы натрия из клеток и загнетает в клетки ионы калия. В результате концентрация калия в клетках существенно превышает концентрацию ионов натрия.
 Натрий-калиевый насос - один из интегральных белков мембраны. Он обладает энзимными свойствами и способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся основным источником и хранилищем энергии метаболизма в клетке. Благодаря этому указанный интегральный белок называется натрий-калийиевой АТФазой. Молекула ATФ распадается на молекулу аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганический фосфат.
 Таким образом, натрий-калиевый насос выполняет трансмембранный антипорт ионов натрия и калия. Молекула насоса существует в двух основных конформациях, взаимное преобразование которых стимулируется гидролизом ATФ. Эти конформации выполняют функции переносчиков натрия и калия. При расщеплении натрий-калиевой АТФазой молекулы ATФ, неорганический фосфат присоединяется к белку. В этом состоянии натрий-калиевая АТФаза связывает три иона натрия, которые выкачиваются из клетки. Затем молекула неорганического фосфата отсоединяется от насоса-белка, и насос превращается в переносчик калия. В результате два иона калия попадают в клетку. Таким образом, при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются три иона натрия из клетки и два иона калия закачиваются в клетку. Один натрий-калиевый насос может перенести через мембрану 150- 600 ионов натрия в секунду. Следствием его работы является поддержание трансмембранных градиентов натрия и калия.
 Через мембраны некоторых клеток животного (например, мышечных) осуществляется первично-активный транспорт ионов кальция из клетки (кальциевый насос), что приводит к наличию трансмембранного градиента указанных ионов.
 Водородный ионный насос действует в мембране бактериальных клеток и в митохондриях, а также в клетках желудка, перемещающего водородные ионы из крови в его полость.

Вторично-активный транспорт

Существуют системы транспорта через мембраны, которые переносят вещества из области их низкой концентрации в область высокой концентрации без непосредственного расхода энергии метаболизма клетки (как в случае первично-активного транспорта). Такой вид транспорта называется вторично- активным транспортом.
 Вторично-активный транспорт некоторого вещества возможен только тогда, когда он связан с транспортом другого вещества по его концентрационному или электрохимическому градиенту. Это симпортный или антипортный перенос веществ.
 При симпорте двух веществ ион и другая молекула (или ион) связываются одновременно с одним переносчиком прежде, чем произойдёт конформационное изменение этого переносчика. Так как ведущее вещество перемещается по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту, управляемое вещество вынуждено перемещаться против своего градиента.
 Ионы натрия являются обычно ведущими веществами в системах симпорта клеток животного. Высокий электрохимический градиент этих ионов создаётся натрий-калиевым насосом. Управляемыми веществами являются сахара, аминокислоты и некоторые другие ионы. Например, при всасывании питательных веществ в желудочно-кишечном тракте глюкоза и аминокислоты поступают из клеток тонкой кишки в кровь путём симпорта с ионами натрия. После фильтрации первичной мочи в почечных гломерулах, эти вещества возвращаются в кровь той же системой вторично-активного транспорта.
ВОПРОС 14

Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана

Уравнение Гольдмана позволяет рассчитывать разность потенциалов, существующие у разных клеток между цитоплазмой и межклеточнойсредой в состоянии покоя и в состоянии возбуждения. Это уравнениеимеет вид:
RT P_K [K⁺]_I +P_Na [Na⁺]_i+P_Cl[Cl^-]_e

Ф= ^{_ _____} In ^{______________________________________________}

F P_K [K⁺]_e +P_Na [Na⁺]_e+P_Cl[Cl^-]_i

ЭДС в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП), в состоянии возбуждения - потенциалом действия (ПД). Результаты расчетов довольно близко совпадают с результатами экспериментов. Наилучшее совпадение имеет место для ПП. Снаружи мембраны ее заряд положительный. На внутреннем слое отрицательный заряд. Потенциал покоя – это стационарная разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки, существующая на наружной мембране клетки в невозбужденном состоянии.

Зарегистрировать эту трансмембранную разность потенциалов можно при использовании микроэлектродной техники. Стеклянный микроэлектрод представляет собой стеклянную микропипетку с оттянутым очень тонким кончиком (диаметр кончика 0,1-0,5 мкм), заполненную раствором электролита (обычно 3 М раствором KCl). Таким электродом можно проколоть наружную мембрану клетки, не повредив ее. Второй электрод (электрод сравнения), потенциал которого принимают равным 0, помещают в раствор у наружной поверхности клетки. Регистрирующее устройство, содержащее усилитель постоянного тока, позволяет измерить трансмембранную разность потенциалов. При этом в нервных и скелетных мышечных волокнах различных животных регистрируется разность потенциалов, равная примерно 80-90 мВ, причем внутренняя поверхность клеточной мембраны имеет отрицательный

потенциал по отношению к внешней. Как же реализуются обязательные условия биоэлектрогенеза на наружной мембране клетки в состоянии покоя?

1) В цитоплазме позвоночных животных преобладают калиевые соли высокомолекулярных соединений (кислот), тогда как в межклеточной

среде гораздо выше концентрация натриевых солей неорганических

кислот.

2) В покое проницаемость наружной мембраны клетки для ионов калия значительно больше, чем для натрия, и больше, чем для ионов хлора: РК+ >> PNa+ PK+ > PCl-

Например, для аксона кальмара:

РК : РNa : PCl = 1 : 0,04 : 0,45 Такая проницаемость обусловлена наличием в наружной мембране так называемых потенциал независимых каналов, избирательно пропускающих ионы калия, натрия или хлора. Положительное значение мембранного потенциала носит название

потенциала инверсии (overshoot) Потенциалом действия называется кратковременное изменение трансмембранной разности потенциалов на наружной мембране нервных и мышечных клеток при их возбуждении. В опытах по изучению потенциала действия используют два микроэлектрода, введенных в мышечную или нервную клетку. На первый микроэлектрод подают импульсы от генератора

прямоугольных импульсов, изменяющие мембранный потенциал. Мембранный потенциал измеряют при помощи второго микроэлектрода

высокоомным регистратором напряжения. Соответственно, выделяют две фазы потенциала действия – фазу

деполяризации и фазу реполяризации. Первая фаза потенциала действия обусловлена входящим током ионов натрия через натриевые потенциалзависимые каналы, а вторая – выходящим током ионов калия через калиевые потенциалзависимые

каналы. Характерные свойства потенциала действия:

1) наличие порогового значения деполяризующего стимула;

2) закон "всё или ничего" – если деполяризующий импульс больше порогового, то развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса; если деполяризующий импульс меньше порогового, то потенциала действия нет;

3) во время развития потенциала действия наблюдается явление рефрактерности (невозбудимости) мембраны;

4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны.

ВОПРОС 15

Возбудимость — способность органа или ткани живого организма приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей из

внешней среды или изнутри организма. Возбуждение — это изменение уровня обмена веществ, характерного для состояния так называемого покоя, при действии внешних или внутренних раздражителей. Как уже упоминалось выше, возбудимые мембраны генерируют потенциал действия только при действии на них электрических импульсов определенной величины – пороговых и надпороговых раздражителей. Минимальный импульс напряжения, способный вызвать потенциал действия на возбудимой мембране, носит название порогового раздражителя. Этот импульс сдвигает мембранный потенциал до определенного уровня, называемого критическим мембранным потенциалом.

Uп = |ПП| - |КМП|

Как уже было сказано, под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого канала в проводящее состояние. Постепенно число открытых каналов растет и входящий натриевый ток увеличивается. Одновременно увеличивается выходящий калиевый ток через калиевые потенциалнезависимые каналы, но натриевый ток все же растет быстрее.

Уровень трансмембранной разности потенциалов, при котором входящий натриевый ток начинает превышать выходящий калиевый, носит название критического мембранного потенциала.

ВОПРОС 16

Закон "всё или ничего" – если деполяризующий импульс больше порогового, то развивается потенциал действия, амплитуда которого не

зависит от амплитуды возбуждающего импульса; если деполяризующий импульс меньше порогового, то потенциала действия нет. Рефрактерность- снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и активации калиевых каналов клеточной мембраны. После окончания потенциала действия возбудимость постепенно (в течение неск. миллисекунд) возрастает (относительная Р.) до исходной величины вследствие возвращения натриевых каналов из инактивированного состояния в покоящееся (готовое к активации) и закрывания калиевых каналов (падение калиевой проницаемости). Р.- один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки. Вещества, удлиняющие период относительной Р. (антиаритмики), уменьшают частоту сердечных сокращений и устраняют нарушения ритма работы сердца. Начиная с КМП уровня, процесс развития потенциала действия становится необратимым (начинается "лавинообразное" открытие натриевых каналов): входящий натриевый ток деполяризует мембрану → деполяризация мембраны повышает вероятность открытия натриевых каналов → открываются каналы → увеличивается входящий натриевый

ток. В этот период возбудимая мембрана не чувствительна к воздействию внешних стимулов, наступает фаза абсолютной рефрактерности, примерно соответствующая по длительности фазе деполяризации потенциала действия.Далее могут следовать: а) фаза следовой деполяризации (экзальтации) (в этот период вероятность открытия натриевых каналов уже высока, а мембранный потенциал сдвинут по направлению к КМП); б) фаза следовой гиперполяризации (МП сдвинут ниже уровня потенциала покоя).

ВОПРОС 17

Декрементное и бездекрементное проведение возбуждения у разных животныхУ всех позвоночных животных возбуждение проводится по нервной системе с неубывающей скоростью. Скорость его распространения в пункте возникновения на всем протяжении возбудимой ткани и в конечном пункте одинакова. Никакого ослабления возбуждения и уменьшения скорости проведения возбуждения не происходит. Такое проведение возбуждения называется проведением без декремента (убывания). Высота сокращения мышцы у этих животных

одинакова независимо от того, на каком расстоянии от мышцы раздражается нерв. Величина биоэлектрического тока не изменяется в

любом пункте возбудимой системы. У беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих, низших моллюсков) преобладает

структура нервной системы, которая проводит возбуждение с декрементом, т. е. с ослаблением волны возбуждения и с убывающей

скоростью. Наряду с этим некоторая незначительная часть беспозвоночных обладает бездекрементной нервной системой. У животных, у которых нервная система проводит возбуждение с декрементом, сокращение мышцы тем слабее, чем дальше от мышцы раздражается нерв. Регистрация биоэлектрических токов также показывает, что они ослабевают при распространении возбуждения по

нерву. Декрементное проведение возбуждения связано с особенностями 4 строения нервной системы. Есть указания на то, что оно свойственно более тонким нервным волокнам. Более быстрое волновое проведение возбуждения без декремента свойственно филогенетически более поздней структуре нервной системы. Бездекрементное проведение обеспечивает большую подвижность животных организмов и поэтому представляет несомненные преимущества в борьбе за существование. Следует учесть также, что

обмен веществ при бездекрементном проведении возбуждения значительно ниже, чем при проведении с декрементом, которое требует больших затрат энергии, так как обмен веществ при декрементном проведении более высок. Поэтому можно считать, что бездекрементное проведение возбуждения более экономно. Все это позволяет заключить, что бездекрементная нервная система представляет качественно новый, высший этап в филогенетическом развитии нервной системы.