селекция кр. кр селекция семеноводство (вопросы). Вопрос 1 в чем разница между аналитической и синтетической селекцией Какова их историческая последовательность Аналитическая селекция
 Скачать 48.92 Kb.
|
|
Вопрос 1 В чем разница между аналитической и синтетической селекцией? Какова их историческая последовательность? Аналитическая селекция основана на отборе из уже существующих популяций. Таковыми являлись крестьянские сорта, из которых селекционеры в самом начале воз никновения профессиональной селекции создали первые селекционные сорта. В настоящее время аналитическая се лекция практически исчерпала свои возможности и применяется только эпизодически в форме отбора из существующих селекционных сортов в случае их популятивности. Селекция, основанная на гибридизации, называется синтетической. В настоящее время самым распространенным методом создания популяций для отбора элитных растений является внутривидовая гибридизация. Другие методы создания популяций (отдаленная гибридизация, мутагенез, биотехнологические методы) часто предваряют внутривидовую гибридизацию. Их применяют для получения исходного материала или при создании популяций, отборы из которых используют для заключительного внутривидового скрещивания. Например, продукты отдаленной гибридизации скрещивают с образцами селектируемой культуры, чтобы вытеснить нежелательный генетический материал другого вида. Синтетическая селекция может быть двух видов — комбинационная и трансгрессивная. Первая заключает ся в объединении хозяйственно полезных признаков ро дителей. Вторая — в увеличении или уменьшении полез ного признака по сравнению с родительскими формами (положительная или отрицательная трансгрессия), на пример сокращение вегетационного периода. Вопрос 2 Каковы основные принципы подбора пар для скрещивания? Подбирая родительские пары, селекционер руководствуется определенными принципами. Существуют два всеобъемлющих принципа подбора пар для скрещивания: по взаимному дополнению Принцип взаимного дополнения означает взаимную компенсацию недостатков одного родителя достоинства ми другого по генетической дивергенции. Подбор пар для скрещивания по генетической дивер генции означает скрещивание форм, генетически отдален ных (но принадлежащих одному виду). Большие разли чия в генотипах создают больше возможностей для реком бинации, чем в случае мало различающихся генотипов. Вопрос 3 Какие основные типы скрещиваний используются в селекции растений? В селекции используют два типа скрещиваний: простые и сложные. Простые или парные скрещивания — это скрещивания двух родительских форм, сложные — скрещивания более двух родительских форм (разумеется, не одновременно) или повторные скрещивания с одним из родителей. Простые скрещивания бывают прямыми и обратны ми. Используя буквенные символы родительских форм, их можно записать следующим образом: А х Б и Б х А. Первая буква в формуле скрещивания означает материн скую форму, вторая — отцовскую. Первое скрещивание — прямое, второе — обратное. Но ничто не мешает считать второе скрещивание прямым, а первое — обратным, нужно только при записи поменять их местами. Система прямого и обратного скрещивания носит на звание реципрокного скрещивания. И прямой, и обрат ный гибрид будут иметь одинаковый ядерный (хромосом ный) материал, но отличаться цитоплазмой, поскольку та наследуется только по материнской линии. Реципрокное скрещивание может быть примене но, если неизвестно, какое из скрещиваний — прямое или обратное — обеспечит большее завязывание гибридных се мян, а есть основания считать, что они в этом отношении неравнозначны. Вопрос 4 Ступенчатые и межгибридные скрещивания Задача ступенчатого скрещивания (сложное) заключается в том, чтобы объединить полезные признаки и свойства, присущие различным родительским формам, в один гибрид путем последовательного скрещивания гибридов между собой или с другими родительскими формами. В качестве примера можно привести ряд формул скрещивания:  Нужно иметь в виду возможное неравенство вкладов родительских форм в конечный результат. Так, в первой формуле сорт В привнесет в гибрид 50% ядерного мате риала, а сорта А и Б — только по 25%. Здесь на послед нем этапе целесообразно использовать наиболее ценный сорт. Существуют два варианта проведения ступенчатых скрещиваний: скрещивают первые гибридные поколения — так называемые межгибридные скрещивания; получение второго или более поздних поколений, отбор рекомбинантов, ради которых скрещивание было проведено (сочетающих те признаки родителей, кото рые было намечено объединить), а затем дальнейшие скрещивания. Оба варианта имеют достоинства и недостатки Вопрос 5 Когда возникает необходимость увеличить в гибриде долю наследственного материала одного из родителей, прибегают к возвратному скрещиванию или беккроссу. Возвратное скрещивание заключается в скрещивании гибрида с одним из родителей, с тем, свойства которого в гибриде хотят усилить: (АхБ)хА или (АхБ)хБ. Если хотят иметь в гибриде и цитоплазму Б, то первое скрещивание — БхА. Если необходимо от одного из родителей передать только один ген, используют насыщающие скрещивания. Они представляют собой систему беккроссов, в которых сорт, получающий ген, все время повторяется, а сорт, из которого ген берется, участвует только в первом скрещивании, которое беккроссом не является. Первый сорт называют рекуррентом (от англ. recure — повторяться), второй — донором. Схема насыщающего скрещивания представлена на рисунке 5.1. Вопрос 6 Если в сорт нужно ввести два или больше генов от разных доноров, прибегают к конвергентным скрещиваниям — это параллельные насыщающие скрещивания, в каждом из которых используется один и тот же рекуррентный сорт, но разные доноры. В результате получают 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 89 изогенные линии, различающиеся генами, введенными от доноров. Следующий этап заключается в скрещивании этих изогенных линий с целью объединить гены от разных доноров в одном образце. Вопрос 7 Под отдаленной гибридизацией в селекции понимаются скрещивания, в которых в той или иной мере проявляется несовместимость родительских форм. Обычно это понятие увязывают со скрещиванием форм, принадлежащих к различным ботаническим таксонам, и различают межвидовую и межродовую гибридизацию. скрещивания, не обнаруживающие несовместимости вне зависимости от ботанического таксона, которому принадлежат родительские формы, конгруэнтными, а скрещивания, при которых несовместимость присутствует, инконгруэнтными. С помощью отдален гибр можно создавать сорта, обладающие такими ценными признаками, которые невозможно (или сложно) придать селекционному материалу с помощью внутривидовой гибридизации и других методов. Вопрос 8 Несовместимость при отдаленной гибридизации проявляется в различных формах на разных этапах получения гибридов и в гибридных поколениях: нескрещиваемость, гибель зародыша на ранних этапах его развития, невсхожесть семян, гибель растений F1, стерильность гибридов F1, расщепление в последующих поколениях, далекое от менделевского, сопровождающееся гибелью части растений Нескрещиваемость может происходить из-за того, что пыльцевые зерна не прорастают, пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, не происходит оплодотворения. Разработаны различные методы ее преодоления. Некоторые из них поддаются объяснению, другие рассматриваются как чисто эмпирический факт. И. В. Мичурин рекомендовал опыление смесью пыльцы селектируемого вида и вида, с которым желают получить гибрид. Несовместимость на этапе «прорастание пыльцы — оплодотворение» может быть снята методом предварительного вегетативного сближения, разработанного Мичуриным для древесных культур. Суть его заключается в том, что один из скрещиваемых видов прививается на другой. И. В. Мичурин предложил и метод посредника, который теперь предпочитают называть методом мостов. Он заключается в том, что если два вида не скрещиваются, то один из них скрещивается с третьим видом, с которым скрещивания его удаются, а затем уже полученный гибрид скрещивают с другим родителем. ескрещиваемость при отдаленной гибридизации удалось преодолеть использованием пыльцы на ранних этапах ее развития, облучением пыльцы гаммалучами ля отдаленной гибридизации имеет существенное значение, какой из партнеров берется в качестве отца, а какой — матери. При скрещивании самоопылителя и перекрестника, например пшеницы и ржи, предпочитают в качестве матери брать самоопылитель. Гибель зародыша после успешного скрещивания, которая может наблюдаться при отдаленной гибридизации, удается предотвратить, если извлечь его и поместить для дальнейшего развития на питательную среду. Вопрос 9 терильность растений F1 при отдаленной гибридизации может проявляться в различной степени и быть разной природы. Это может быть диплонтная или гаплонтная стерильность. В первом случае она возникает на диплоидном уровне и выражается в отклонении генеративных органов от нормы. Если такие отклонения носят характер уродств, то восстановление плодовитости невозможно. Иногда диплонтная стерильность проявляется в незначительных отклонениях от нормы, например в нерастрескиваемости пыльников. Тогда для получения семян достаточно вскрыть пыльники. Чаще всего стерильность бывает гаплонтной и вызвана отсутствием или неполной гомологией партнеров, т. е. наблюдается несовместимость геномов (гаплоидного набора хромосом). Степень несовместимости может быть различной. Если имеет место гомология большого числа хромосом, гибриды оказываются довольно плодовитыми (естественно, что и скрещивания такого рода довольно успешны). При отсутствии гомологии наблюдается полная стерильность, так как хромосомы родителей в метафазе мейоза не конъюгируют и расхождение их беспорядочно. Естественно, чем больше степень родства видов, чем ближе их геномы, тем плодовитее оказывается первое поколение от их скрещивания. У аллополиплоидов в составе их сложного генома могут оказаться «подгеномы», родственные геномам партнера по скрещиванию, что увеличивает шансы на хотя бы частичную плодовитость F1. Так, геном мягкой пшеницы слагается из простых геномов А, В, D; геном твердой пшеницы выглядит как А, В; геном пырея сизого — как В, D, Х. Плоидность партнеров по скрещиванию играет существенную роль при отдаленной гибридизации. Выравнивание родительских форм по числу хромосом может способствовать успеху скрещивания. Вопрос 10 Вопрос 11 К физическим мутагенам относятся различные виды радиоактивного излучения, температура, ультразвук, механические воздействия. Химический мутагенез В настоящее время в селекции в качестве химических мутагенов наиболее часто используют нитрозометилмочевину (НММ), нитрозоэтилмочевину (НЭМ), нитрозодиметилмочевину (НДММ), нитрозодиэтилмочевину (НДЭМ), диметилсульфат (ДМС), этиленимин (ЭИ), 1,4бисдиазоацетилбутан (ДАБ). Для каждого мутагена существует градация культур по степени чувствительности к нему. Между физическим и химическим мутагенезом имеются существенные различия. В отличие от физических, химические мутагены действуют более мягко, дают больший выход микромутаций и меньший выход хромосомных аббераций (1,4бисдиазоацетилбутан, например, их вообще не дает). Хромосомные перестройки при химическом мутагенезе появляются только при очень высоких концентрациях мутагена. В то же время выход мутаций при химическом мутагенезе в 3...4 раза выше, чем при физическом, а при использовании супермутагенов наблюдается практически 100%ный выход мутантов. Кроме того, при работе с химическими мутагенами можно проводить обработку растительного материала в парах некоторых из них (этиленимина, нитрозометилмочевины, нитрозодиметилмочевины и др.), что очень удобно для обработки пыльцы, бутонов, соцветий. Таким образом, применение химического мутагенеза более эффективно, чем физического. Вопрос 12 Мутагены - химические и физические факторы, вызывающие наследственные изменения — мутации. Могут быть радиоактивными элементами и химическими веществами (колхицин, азид натрия (NaN3), этилметансульфанат (ЭМС) и др). Доза (для излучений)- величина, используемая для оценки степени воздействия излучения на любые вещества, живые организмы и их ткани. Мощность дозы (интенсивность облучения) — приращение соответствующей дозы под воздействием данного излучения за единицу времени. Концентрация (для обработки хим вещ) - количество мутагена в воде в %? Экспозициия (для обработки хим вещ) - время, на протяжении которого объект подвергается мутагенезу в растворе с необходимой концентрацией мутагена. Вопрос 13 Большие трудности возникают при работе с перекрестноопыляющимися культурами, потому что необходимо добиться гомозиготности по мутантному локусу, иначе мутантный аллель не может быть закреплен. Но вновь возникшая мутация гетеротозиготна. И в таком состоянии она будет поддерживаться, поскольку мутантные гаметы, будь это яйцеклетки или спермии, могут объединиться только с немутантными гаметами, которые абсолютно преобладают в популяции. Даже при совпадении двух мутантных гамет их объединению мешает самонесовместимость, обычная у перекрестников. Вопрос 14 Полиплоидия – спонтанное или индуцированное увеличение числа хромосом. Вопрос 15 Полиплоидия – спонтанное или индуцированное увеличение числа хромосом. Объединение геномов различных видов — аллополиплоидия. Аллоплоиды - Аллополиплоидия - это сложение хромосомных наборов разных видов или родов. Все эти виды изменения числа хромосом используются в селекции. Но, когда говорят о полиплоидии в селекции, имеют в виду, как правило, автополию и анеуплоидию. Анеуплоиды — несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза. Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения (спонтанного или индуцированного) одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз — гексаплоиды, в 8 раз — октаплоиды и т. д. Гаплоидия (Г), противоположноеполиплоидииявление, заключающееся в кратном уменьшении числа хромосом у потомства в сравнении с материнской особью. Вопрос 16 Спонтанные полиплоиды широко распространены в природе, образуя иногда в пределах рода целые ряды видов, отличающихся числом хромосом. Многие культурные растения являются полиплоидами (как авто, так и алло): мягкая и твердая пшеницы, овес посевной, просо, картофель, люцерна, яблоня, слива, банан, земляника и др. То обстоятельство, что внутри рода виды с большим числом хромосом урожайнее, чем виды с меньшим их числом, и имеют более крупные плоды (можно сравнить, например, мягкую пшеницу и однозернянку, овес посевной и овес песчаный, сливу и терн), говорит о хозяйственном преимуществе полиплоидов. А большой процент полиплоидных видов в местах с суровыми климатическими условиями — о высокой адаптивности. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n= 14 хромосом, Tr. turgidum и др. — 4n= 28, Tr. aestivum и др. —6n= 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Вопрос 17 Во многих случаях у полиплоидов отмечается увеличение содержания ценных веществ: витаминов, алкалоидов. Далеко не все экспериментально полученные полиплоиды отличаются ценными хозяйственными свойствами. В связи с этим говорят об оптимальном уровне плоидности, и таковым, например, для ржи является тетраплоид. То же наблюдается у турнепса, клевера лугового. Дальнейшее увеличение числа хромосом у этих культур ведет к снижению продуктивности и урожайности. Оптимальный уровень плоидности может рассматриваться и с позиции содержания полезных веществ. Так, для перечной мяты (содержание масла), сахарной свеклы (содержание сахара), опиумного мака (содержание морфина в комплексе алкалоидов) оптимальный уровень плоидности — триплоид. Вопрос 18 Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: 1) опыление нередуцированными гаметами; 2) индуцирование мутагенами. 1 При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клетках уменьшается с 2 п до 1 п. Но иногда редукционное деление не происходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2 п хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2 п хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. 2 Индуцирование полиплоидии, в свою очередь, проводится двумя способами: а) воздействие нагреванием, высушиванием или холодом; б) индуцирование колхицином и подофиллином; в) получение триплоидов из семян. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1 % или более делящихся клеток). Наиболее часто образующиеся клетки с тетраплоидным набором обрастают вокруг тканью, а растение в целом остается диплоидным. Вопрос 19 Первичная оценка ведется по косвенным признакам. Растения полиплоиды имеют более крупные и более темные листья, иногда гофрированные. Далее о полиплоидной природе можно судить по числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, что уже требует применения микроскопа, потом — по величине пыльцевых зерен и количеству пор в пыльце. Во всех этих случаях полиплоиды имеют более высокие показатели, чем диплоиды. Вопрос 20 Путем подсчета числа хромосом Вопрос 21 Первично полученные полиплоиды называют сырыми полиплоидами. Они обладают самым большим недостатком автополиплоидов — низкой семенной продуктивностью, что связано с нарушениями в мейозе Могут образоваться квадриваленты (в ядре образуется вместо двух четыре гомологичные хромосомы). Нормальное распределение хромосом обеспечивается расхождением их попарно, что происходит не всегда: к одному полюсу могут отойти три хромосомы, к другому — одна. Наконец, при образовании тривалента и унивалента тоже возможно несбалансированное расхождение хромосом. Поскольку в геноме присутствует несколько групп гомологичных хромосом, то вероятность получения сбалансированных гамет значительно меньше, чем при рассмотрении только одной группы. Вопрос 22 Увеличить семенную продуктивность сырых тетраплоидов можно путем неоднократного отбора, направленного на увеличение этого признака. Но такой отбор успешен при условии непрерывной рекомбинации генетического материала, свойственной перекрестникам. Вот почему полиплоидная селекция оказалась успешной только у перекрестноопыляющихся культур. Чтобы убедиться в этом, достаточно перечислить культуры, у которых получены тетраплоидные сорта: рожь, гречиха, клевер, турнепс. Вопрос 23 Триплоиды – организмы с тройным набором хромосом Триплоиды, как было отмечено, тоже используются в современной селекции. Часто это многолетние вегетативно размножаемые культуры (плодовые, лесные породы), для которых бесплодие триплоидных форм не имеет значения. Но среди используемых в производстве триплоидов также есть одно, двулетние культуры, размножаемые семенами. Это всегда гибриды тетраплоидов и диплоидов, каждый раз получаемые заново. Вопрос 24 Гаплоид – организм содержащий в соматических клетках полный для данного вида набор негомологичных хромосом. Одинарный набор хромосом. Каждая хромосома в единственом числе. Если их полиплоидизировать, плодовитость восстанавливается и при этом образуются гомозиготы. Это обстоятельство и применяется в селекции: за очень короткое время можно получить «чистые линии» у перекрестников и использовать их в качестве самоопыленных линий, что практикуется сейчас в селекции гетерозисных гибридов. Вопрос 25 матроклинные (Мк) — возникшие из редуцированной яйцеклетки или замещающих ее клеток зародышевого мешка, т. е. имеющие цитоплазму и ядро от одной особи. К этой группе относится большинство описанных гаплоидов; андрогенные (Аг) — возникшие из яйцеклетки или других клеток зародышевого мешка, в которых свои хромосомы замещены хромосомами спермия. Эти гаплоиды отличаются двойственной природой, так как они получают цитоплазму от одной особи, а ядро — от другой. Подобные гаплоиды известны у небольшого числа видов. В пределах каждой из этих групп в зависимости от числа хромосом и качества геномов С. С. Хохлов выделил две подгруппы: моногаплоиды» или моноплоиды (М), произошедшие от диплоидных особей, и полигаплоиды (П), произошедшие от полиплоидных особей. К последним относят особи, имеющие как одинаковые (автополигаплоиды П1), так и различные (аллополигаплоиды П2) геномы. Вопрос 26 Из учебника: Но практическое применение нашли два способа: · матроклинная гаплоидия (метод гаплопродюсера и гаплоиндуктора; · андроклинная гаплоидия. Метод гаплопродюсера был применен в селекции ячменя (упомянутые выше сорта получены этим методом) и в селекции пшеницы. Он заключается в том, что F1 скрещивают с другим видом, хромосомы которого впоследствии спонтанно элиминируются. Андроклинные гаплоиды развиваются из клеток мужского гаметофита, они имеют цитоплазму и ядро от одной особи. Гаплоиды этого типа получают только экспериментально из культуры пыльников. ----------------------------------------------------------------------------------------- 1) Отбор близнецов— близнецы встречаются не только у человека и животных, но у растений. Из одного семени могут развиваться два растения; их можно отделить друг от друга и вырастить независимо. Эти растения обычно развиваются из двух зародышевых мешков, лежащих в одной семяпочке. Было обнаружено, что один из близнецов такой пары часто имеет уклоняющееся от нормы число хромосом. Как правило, это число на 50% выше нормы, т. е. это триплоидные растения, однако среди близнецов нередко возникают также и гаплоиды; 2) межвидовые скрещивания— метод состоит в применении для опыления пыльцы другого вида. Если, например, Solarium nigrum (паслен черный) опылить пыльцой S. luteum (паслен желтый), то могут возникнуть гаплоиды S. nigrum. Эти гаплоидыразвиваются из неоплодотворенных яйцеклеток S. nigrum; 3) радиологический метод— метод получения гаплоидов связан с опылением пыльцой, облученной большими дозами рентгеновских лучей. При этом хромосомный набор мужской клетки перестает функционировать и гаплоиды получают хромосомный набор только от женской клетки; 4) культура микроспор— культура пыльцы представляет собой культивирование микроспор, освобожденных от соматических тканей пыльника, в жидкой среде Вопрос 27 Полиплоидия: Селекция автополиплоидов дала сельскому хозяйству целый ряд сортов ржи, гречихи, клевера и других культур, не считая тетра/ и триплоидных сортов яблонь, груш, бананов. Первая тетраплоидная рожь была создана русской исследовательницей Л. П. Бреславец, а первый коммерческий сорт Стил — шведскими селекционерами. Первый сорт тетраплоидного клевера Тетраалсайк был выведен в Швеции. Сейчас тетраплоидных клеверов довольно много.Тетра и триплоидных сортов яблонь и груш довольно много в США, Канаде и других странах. Сорт триплоидного банана Кавендиш занимает основные площади под этой культурой. Развернулась селекция гетерозисных гибридов ржи, которые в Германии, например, заменили обычные сорта. Хороший пример динамики площадей под влиянием успехов селекции представляет амфидиплоид ржи и пшеницы — тритикале. После получения первых коммерческих сортов эта культура заняла в мире примерно 1 млн га. Гаплоидия: За очень короткое время можно получить «чистые линии» у перекрестников и использовать их в качестве самоопыленных линий, что практикуется сейчас в селекции гетерозисных гибридов. Применение гаплоидии позволяет существенно сократить объем гибридной популяции без ущерба для результативности отбора. гаплоидия позволяет обходиться гораздо более малочисленными популяциями. Сорта ячменя, полученные с помощью гаплоидов, это подтверждают. Популяция, из которой были получены первые в СССР дигаплоидные сорта Исток и Одесский 115, состояла всего из 41 элитной линии. Гаплоиды могут быть успешно применены и при отдаленной гибридизации, если родительские формы кратно отличаются числом хромосом. Так, перевод картофеля на гаплоидный уровень позволил получить гибриды в достаточном количестве при скрещивании S. tuberosum, тетраплоидом, имеющим 48 хромосом с S. rybinii (24 хромосомы). |