Селекция. Ответы селекция. Задачи селекции как науки и отрасли. Связь селекции с другими научными
 Скачать 195.5 Kb.
|
|
Задачи селекции как науки и отрасли. Связь селекции с другими научными дисциплинам. Селекция – в переводе: отбор. Создание новых сортов и гетерозисных гибридов. Задачи современной селекции вытекают из ее определения — это выведение новых и совершенствование уже существующих сортов растений. Главные задачи селекции и биологических технологий – выведение организмов с заданными признаками, определенным типом генофонда, закрепленными на наследственном уровне изменениями морфологии и физиологии, строго регламентированным объемом продуктивности. Таким образом, развитие селекции должно быть основано на законах генетики как науки о наследственности и изменчивости, поскольку свойства живых организмов определяются их генотипом и подвержены наследственной и модификационной изменчивости. Именно генетика прокладывает пути эффективного управления наследственностью и изменчивостью организмов. Вместе с тем селекция опирается и на достижения других наук: систематики и географии растений и животных, цитологии, эмбриологии, биологии индивидуального развития, молекулярной биологии, физиологии и биохимии. Бурное развитие этих направлений естествознания открывает совершенно новые перспективы. Уже на сегодняшний день генетика вышла на уровень целенаправленного конструирования организмов с нужными признаками и свойствами. Три основных этапа селекционного процесса Селекционный процесс включает три основных этапа: 1) создание (или выбор) популяций для отбора; 2) отбор исходных родоначальных (элитных) растений 3) испытание их потомств. Принципиальная схема селекционного процесса   Схема селекционного процесса: I этап Поиск и создание исходного материала; II этап Отбор; III этап Испытание. Основные подразделения отрасли селекции 1. ВНИИ Растениеводства. Его структура и функции. Всероссийский Научно-Исследовательский Институт Растениеводства им. Вавилова. Находиться в Санкт-Петербурге. Крупнейший в Европе северо-западный полевой генетический банк плодовых, ягодных и декоративных культур, а также уникальный генофонд кормовых растений. Основное хранилище генофонда нашей страны. 2. Селекционные центры – крупные в РФ около 42 (дополнительно селекционные станции и ВУЗовские опытные станции) Структурно входят в институты СХ (либо ВНИИСХ или НИИСХ). 3. Государственная комиссия по испытанию и охране селекционных достижений. Участвует в исполнении действий по охране и использованию селекционных достижений, обеспечивает эффективное функционирование единой государственной службы по испытанию и охране селекционных достижений и руководство научно-методической и организационно-хозяйственной деятельностью находящихся в его ведении филиалов. Центральное правление находится в Москве. Дайте определение сорта по ГОСТу. Классификация сортов. ---- Что такое гетерозисный гибрид? Каково принципиальное различие между понятиями сорт и гетерозисный гибрид? Гетерозисный гибрид – это гибрид с повышенной жизнеспособностью, урожайностью, плодовитостью первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Гетерозисный гибрид обладает достоинствами, которые явно проявляются лишь при первой высадки. В дальнейшем, они исчезают. Сорт – созданная селекционером отдельная совокупность растений с определёнными признаками (урожайность, скороспелость, размер, окраска и т.д.). Главная особенность сорта – его способность сохранять все свойства в следующем потомстве, так что его легко размножать даже на даче. Аналитическая и синтетическая селекция. Их историческая последовательность и особенности. Комбинативная и трансгрессивная селекция. 1) Аналитическая селекция – отбор родоначальников (элит) из имеющегося материала (из местных популяций или сортов народной селекции). При таком отборе селекционер выделяет только те генотипы, которые уже имеются в популяции. Вот почему селекцию того периода назвали аналитической. Синтетическая селекция — селекция, которая основана на использовании для отбора исходного материала, создаваемого путем гибридизации различных сортов и форм с.-х. растений. Cинтез генетического разнообразия. Синтез популяции для отбора. Доминирует внутривидовая гибридизация (90% сортов). Историческая последовательность Аналитическая использовалась до 1900 годов. Для многих культур этот прием себя практически исчерпал. Не работает. Комбинативная и трансгрессивная селекция Два направления внутривидовой селекции: Комбинативная (комбинационная) – в одном генотипе объединяем положительные признаки и свойства разных сортов. По принципу контрастов. Трансгрессивная – гомозиготное потомство полученное при скрещивании сортов между собой, у которого степень выраженности признака или св-ва значительно выше чем у родителя. Выходят за пределы возможностей родительских форм или создаются новые. Внутривидовая и отдаленная гибридизации Гибридизация - процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Внутривидовая гибридизация – получение гибридного потомства в результате скрещивания двух или нескольких сортов, относящихся к одному виду. Отдалённая гибридизация – скрещивание между разными систематическими группами, при которой происходит объединение разных геномов. Применяется, когда в пределах одного вида не удается обнаружить формы с нужными признаками. Основные концепции и принципы подбора пар для гибридизации Для комбинационной селекции (гибридизации) подбор пар в большинстве селекционных учреждениях базируется в основном на двух принципах: скрещивание лучших с лучшими и взаимное исправление недостатков. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический. Сортовой принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эколого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение сортового принципа не связано с предварительным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. При анализе исходного материала проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм. Главное условие эффективности скрещивания при сортовом подборе родительских форм — объем гибридной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму. Cортовой принцип вытесняется более эффективными подходами. Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков ос- тается неизвестной. Этот принцип можно считать более обоснованным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак. Одно из важнейших условий успешного использования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. Что касается других признаков, то необходимо, чтобы они соответствовали следующим требованиям: · неповторяемость у родительских форм одних и тех же отрицательных свойств; · наличие хотя бы у одной из родительских форм как можно большего числа селекционно ценных признаков · достаточная плодовитость и более высокая адаптивность к неблагоприятным условия среды сортов Эколого-географический принцип. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями. Принято считать, что чем в более неоднородных условиях среды и чем более длительное время шли эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. Подбор родительских форм из разных эколого-географических зон обеспечивает максимальный уровень генотипических различий между ними. Географическая удаленность играла решающую роль при формировании различий в генотипах в далеком прошлом, когда географическая изоляция действительно была важнейшим фактором эволюции на протяжении длительного периода времени. Генетический принцип отличается тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора. Для наиболее эффективного использования генетического принципа необходим учет семи главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания: · наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки; · степень гетерозиготности родительских форм; · степень различий генотипов родительских форм; · минимальное число генов, контролирующих признак; · способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирования, тип эпистаза, группа сцепления и локализации генов); · комбинационная способность; наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме. Комбинационная способность генотипа характеризуется результативностью его использования в скрещиваниях с другими генотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем результативнее скрещивание с его участием, о котором судят по изменениям значения признака в среднем по гибридной семье. Типы скрещивания в селекции растений. Простые скрещивания, реципрокные скрещивания. Область из применения. Два типа скрещивания: простое - скрещивают между собой два сорта (А Х Б) сложное – три сорта и больше [(А х Б) х С] х Д Реципрокное (прямое и обратное скрещивание, родительская форма меняется местами) – каждый из двух родительских компонентов используют в одном случае в качестве материнской формы, а во втором случае в качестве отцовской. Этот тип скрещивания особенно важен при отдаленной гибридизации + Требуется для проверки наличия генетического материала в цитоплазме родительских форм. Ядерный материал при прямом и обратном скрещивании передаётся поровну; цитоплазма же передаётся гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях влияние цитоплазмы материнской формы может быть существенным, в других — не проявляться совсем. Сложные скрещивания. Ступенчатый и межгибридные скрещивания Задача ступенчатого скрещивания заключается в том, чтобы объединить полезные признаки и свойства, присущие различным родительским формам, в один гибрид путем последовательного скрещивания гибридов между собой или с другими родительскими формами. В качестве примера можно привести ряд формул скрещивания: (А x Б) x В; (А x Б) x (В x Г); {(А x Б) x (В x Г)} x Д. Пример: А х Б => F1 (пересеять) => F2 – выбираем заметные признаки А и Б, скрещиваем с сортом С => F1 (пересев) => F2 – выбираем заметные признаки А, Б, С, скрещиваем с Д => F1 (пересев) => F2 отбираем АБСД (1 из 256). Затрачено 6 лет. Вариантом проведения ступенчатых скрещиваний является: межгибридные скрещивания когда скрещивают первые гибридные поколения Пример: Высеваем параллельно А х Б и С х Д => их F1 скрещиваем между собой => F1 пересеваем => F2 отбираем АБСД (1 из 4096 – огромная работа). Затрачено 4 года Возвратные и насыщающие скрещивания. Область их применения. Когда возникает необходимость увеличить в гибриде долю наследственного материала одного из родителей, прибегают к возвратному скрещиванию или беккроссу. Возвратное скрещивание заключается в скрещивании гибрида с одним из родителей, с тем, свойства которого в гибриде хотят усилить: (АxБ)xА или (АxБ)xБ. Если хотят иметь в гибриде и цитоплазму Б, то первое скрещивание — БxА. Если необходимо от одного из родителей передать только один ген, используют насыщающие скрещивания. Они представляют собой систему беккроссов, в которых сорт, получающий ген, все время повторяется, а сорт, из которого ген берется, участвует только в первом скрещивании, которое беккроссом не является. Первый сорт называют рекуррентом (от англ. recure — повторяться), второй — донором. Если в сорт нужно ввести два или больше генов от разных доноров, прибегают к конвергентным скрещиваниям — это параллельные насыщающие скрещивания, в каждом из которых используется один и тот же рекуррентный сорт, но разные доноры. В результате получают изогенные линии, различающиеся генами, введенными от доноров. Следующий этап заключается в скрещивании этих изогенных линий с целью объединить гены от разных доноров в одном образце Виды отдаленной гибридизации. Конгруэнтные и инконгруэнтные скрещивания. Под отдаленной гибридизацией в селекции понимаются скрещивания, в которых в той или иной мере проявляется несовместимость родительских форм. Обычно это понятие увязывают со скрещиванием форм, принадлежащих к различным ботаническим таксонам, и различают межвидовую и межродовую гибридизацию. Скрещивания, не обнаруживающие несовместимости вне зависимости от ботанического таксона, которому принадлежат родительские формы, конгруэнтными, а скрещивания, при которых несовместимость присутствует, инконгруэнтными. С помощью отдален гибридов можно создавать сорта, обладающие такими ценными признаками, которые невозможно (или сложно) придать селекционному материалу с помощью внутривидовой гибридизации и других методов. Виды несовместимости при скрещивании в отдаленной гибридизации и пути их преодоления. Несовместимость при отдаленной гибридизации проявляется в различных формах на разных этапах получения гибридов и в гибридных поколениях: нескрещиваемость, гибель зародыша на ранних этапах его развития, невсхожесть семян, гибель растений F1, стерильность гибридов F1, расщепление в последующих поколениях, далекое от менделевского, сопровождающееся гибелью части растений Нескрещиваемость может происходить из-за того, что пыльцевые зерна не прорастают, пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, не происходит оплодотворения. Разработаны различные методы ее преодоления. Некоторые из них поддаются объяснению, другие рассматриваются как чисто эмпирический факт. И. В. Мичурин рекомендовал опыление смесью пыльцы селектируемого вида и вида, с которым желают получить гибрид. Несовместимость на этапе «прорастание пыльцы — оплодотворение» может быть снята методом предварительного вегетативного сближения, разработанного Мичуриным для древесных культур. Суть его заключается в том, что один из скрещиваемых видов прививается на другой. И. В. Мичурин предложил и метод посредника, который теперь предпочитают называть методом мостов. Он заключается в том, что если два вида не скрещиваются, то один из них скрещивается с третьим видом, с которым скрещивания его удаются, а затем уже полученный гибрид скрещивают с другим родителем. Ескрещиваемость при отдаленной гибридизации удалось преодолеть использованием пыльцы на ранних этапах ее развития, облучением пыльцы гаммалучами Для отдаленной гибридизации имеет существенное значение, какой из партнеров берется в качестве отца, а какой — матери. При скрещивании самоопылителя и перекрестника, например пшеницы и ржи, предпочитают в качестве матери брать самоопылитель. Гибель зародыша после успешного скрещивания, которая может наблюдаться при отдаленной гибридизации, удается предотвратить, если извлечь его и поместить для дальнейшего развития на питательную среду. Виды несовместимости в F1 при отдаленной гибридизации и пути их преодоления. · Гибель растений F1; · Стерильность гибридов F1. Стерильность растений F1 при отдаленной гибридизации может проявляться в различной степени и быть разной природы. Это может быть диплонтная или гаплонтная стерильность. В первом случае она возникает на диплоидном уровне и выражается в отклонении генеративных органов от нормы. Если такие отклонения носят характер уродств, то восстановление плодовитости невозможно. Иногда диплонтная стерильность проявляется в незначительных отклонениях от нормы, например в нерастрескиваемости пыльников. Тогда для получения семян достаточно вскрыть пыльники. Преодоление гаплоидного бесплодия первого гибридного поколения возможно путем возвратного скрещивания с одним из родителей. Естественно, таким родителем будет селектируемая культура. Расщепление при отдаленной гибридизации. Примеры интрогрессии генов одного вида в геном другого и совмещения геномов. Известны три уровня результатов отдаленной гибридизации: · интрогрессия (перенос) отдельных генов от другого вида в геном селектируемой культуры; · перенос отдельных хромосом или их фрагментов, часто с заменой ими части ядерного материала селектируемой культуры; · совмещение геномов разных видов. Каждый из этих уровней достигается определенной методикой скрещивания и работы с гибридными поколениями. Чаще всего хромосомная инженерия использовалась у пшеницы. Известны линии пшеницы с добавленными хромосомами других видов или родов. Их получают, скрещивая пшеницу с другими родственными видами: пыреем, рожью, эгилопсами, удваивая у гибридов число хромосом, чтобы сделать их плодовитыми, и беккроссируя эти гибриды пшеницей. В потомстве от беккросса присутствует диплоидный набор хромосом пшеницы и одинарный набор хромосом другого вида. Линии с добавленными хромосомами нестабильны, при репродуцировании добавленные хромосомы могут элиминироваться. Поэтому напрямую каких-либо форм, представляющих хозяйственный интерес, этим путем не получено. Линии с добавленными хромосомами служат для получения форм, у которых пара пшеничных хромосом замещена парой хромосом другого вида. Совмещение геномов разных видов, впервые осуществленное Г. Д. Карпеченко на примере капусты и редьки, которые выступали как модельные объекты, нашло применение в селекции некоторых культур. Естественно, используются геномы культурных видов, потому что дикие привнесли бы в гибрид множество отрицательных в хозяйственном отношении свойств. Технология получения такого гибрида заключается в скрещивании разных видов с последующим, в F1, удвоении числа хромосом. Таким образам, в клетках гибрида сосуществуют диплоидные наборы хромосом одного и другого вида, что обеспечивает нормальный мейоз и плодовитость. Виды мутаций и их значение для селекции. Мутация – наследственная изменчивость, затрагивающая генетический материал. Мутация – основная единица эволюции, без мутации не может быть эволюции. Только в результате мутации возникает новый ген. Мутация делится по характеру генетического изменения клетки. Три группы: 1. Точковая (генная)- переход из одного аллельного состояния в другое (А - а). 2. Хромосомные мутации (оберации) – изменение структуры хромосом. Например: Инверсия, транслокация. 3. Геномная мутация - зменение числа хромосом. Изменение может быть кратное и не кратное в большую сторону (в зависимости от модального числа хромосом). В селекционной работе для создания разнообразия и сходных форм широко применяется экспериментальный мутагенез — получение мутаций под воздействием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей, низких или высоких температур, различных химических веществ и др. Большинство мутантов отличаются пониженной жизнеспособностью или не имеют хозяйственно ценных признаков. Все же часть мутаций вызывает благоприятные изменения отдельных признаков и свойств, не снижая жизнеспособности, а иногда даже повышая ее. Встречаются мутанты, проявляющие более высокую продуктивность, чем исходные сорта. Такие формы были получены у ячменя, овса, гороха, люпина, льна, арахиса, горчицы и других культур. Две группы мутагенов, используемые для индуцирования мутаций. Их преимущества и недостатки Мутагенами называют физические или химические агенты, которые вызывают изменения в генетическом материале организма и повышают (индуцируют) частоту мутаций. Тип мутагенов: -физические (различные виды радиоактивного излучения, температура, ультразвук, механическое воздействие) -химические (химические супермутагены - в-ва, обеспечивающие 100% выход мутаций, например ЭИ - этиленимин) Понятие дозы концентрации и экспозиции мутагена при искусственном мутагенезе. Мутагены - химические и физические факторы, вызывающие наследственные изменения — мутации. К физическим мутагенам относятся различные виды радиоактивного излучения, температура, ультразвук, механические воздействия. Доза (для излучений) - величина, используемая для оценки степени воздействия излучения на любые вещества, живые организмы и их ткани. Оптимальные дозы ионизирующего облучения устанавливают эмпирически. При использовании физических мутагенов доза облучения зависит от вида излучения и обрабатываемого материала. Различают летальную (смертельную) и критическую дозу радиации. Критической называется доза радиации, при которой наблюдается сильное угнетение и гибель примерно половины организмов, но значительная часть их (30...40%) доживает до плодоношения, давая большое число мутаций. Доза облучения зависит не только от облучаемого материала, но и от того, в каком периоде органогенеза проводится облучение. При химическом мутагенезе концентрация рабочего раствора зависит главным образом от мутагена и в меньшей степени — от объекта. Экспозиция, напротив, определяется культурой, с которой работает селекционер. Концентрация (для обработки хим вещ) - количество мутагена в воде в % Экспозициия (для обработки хим вещ) - время, на протяжении которого объект подвергается мутагенезу в растворе с необходимой концентрацией мутагена. Каковы причины трудностей выделения мутантов у перекрестноопыляющихся растений? Пути их преодоления. В первом мутантном поколении, которое обозначается как М1, фенотипически проявляются только доминантные мутации. Вероятность встречи женской и мужской гамет с одинаковой мутацией ничтожна. Поскольку практически все мутации гетерозиготны, то рецессивные признаки проявиться не могут. Большие трудности возникают при работе с перекрестноопыляющимися культурами, потому что необходимо добиться гомозиготности по мутантному локусу, иначе мутантный аллель не может быть закреплен. Но вновь возникшая мутация гетеротозиготна. И в таком состоянии она будет поддерживаться, поскольку мутантные гаметы, будь это яйцеклетки или спермии, могут объединиться только с немутантными гаметами, которые абсолютно преобладают в популяции. Даже при совпадении двух мутантных гамет их объединению мешает самонесовместимость, обычная у перекрестников. Для выявления и закрепления мутации у перекрестноопыляющихся культур приходится прибегать к инбридингу, а это влечет за собой инбредную депрессию. Избавиться от нее можно, скрестив возникшую мутантную форму с рядом растений исходного образца, а затем вести инбридинг в потомстве каждого из этих скрещиваний, отбирая гомозиготы по мутантному аллелю. На заключительном этапе нужно переопылить полученные формы. Если мутантный аллель доминантный, то фенотипически он проявляется и в гетерозиготе, и все описанное выше может быть реализовано. Но если произошла рецессивная мутация (а, как правило, мутации рецессивны), во втором поколении она не выявляется. У перекрестноопыляющихся культур мутантных сортов и форм очень немного. Что такое полиплоидия? Полиплоидия – это увеличение количества хромосомных наборов в клетках растений или животных, которое кратно одинарному числу хромосом. Гаметы в основном гаплоидны (имеют один набор хроматид), соматические – диплоидны. Если клетки живого организма содержат больше двух наборов хромосом, то его называют полиплоидом. Полиплоидия — одна из форм изменчивости. Обеспечивает видовое разнообразие, когда потомство приобретает новые черты, отличаясь фенотипически от родителей. Основное условие — отсутствие расхождения хромосом в мейозе. Каковы основные принципы классификации полиплоидов? Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6n) и т. д. Различают: — автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза). — аллополиплоидию суммирование в организме числа хромосом от разных видов), при которой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым. (— триплоиды — 3n, оптимально для сахарной свёклы) ? Культуры, имеющие естественный полиплоидный ряд Спонтанные полиплоиды широко распространены в природе, образуя иногда в пределах рода целые ряды видов, отличающихся числом хромосом. Многие культурные растения являются полиплоидами (как авто-, так и алло-): мягкая и твердая пшеницы, овес посевной, просо, картофель, люцерна, яблоня, слива, банан, земляника. сахарный тростник, хлопчатник, табак, груша, лимон, апельсин У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы — 28, у мягкой — 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей — из 14, 28, 42, 56 и 70. В чем преимущество полиплоидов в сравнении с исходными диплоидными формами? Что такое оптимальный уровень полиплоидности? Хозяйственное преимущ-во полиплоидов - внутри рода виды с большим числом хромосом урожайнее, чем виды с меньшим их числом, и имеют более крупные плоды (можно сравнить, например, мягкую пшеницу и однозернянку, овес посевной и овес песчаный, сливу и терн). А большой процент полиплоидных видов в местах с суровыми климатическими условиями — о высокой адаптивности. Экспериментально полученные полиплоиды отличаются более крупными размерами органов растений, в частности, цветков (что представляет интерес для декоративных культур) и плодов. Что касается адаптивности, то никакого выигрыша в селекции экспериментальная полиплоидия не дала, поскольку речь не идет о каких-то чрезвычайно экстремальных условиях. Однако во многих случаях у полиплоидов отмечается увеличение содержания ценных веществ: витаминов, алкалоидов. Оптимальный уровень плоидности – уровень плоидности, при котором достигается наибольшая хозяйственная ценность вида, т.е. дальнейшее увеличение числа хромосом у этих культур ведет к снижению продуктивности и урожайности. В селекции практикуется создание тетраплоидов и триплоидов, более высокая степень плоидности обычно успеха не имеет. Содержание в-в. Для перечной мяты (содержание масла), сахарной свеклы (содержание сахара), опиумного мака (содержание морфина в комплексе алкалоидов), высокое содержание витамина С в плодах яблони, высокая сахаристость у арбуза, оптимальный уровень плоидности — триплоид. У видов, имеющих высокий уровень плоидности, хотя бы и достигнутый за счет объединения геномов разных видов (мягкая и твердая пшеницы, слива и др.), получение полиплоидов выигрыша не дает, они отличаются более низкой урожайностью по сравнению с исходными формами Способоы получения полиплоидов Существует ряд способов получения тетраплоидов — речь идет о тетраплоидах как о наиболее типичном случае, хотя при получении других полиплоидов с кратным четырем числом геномов, применяются те же способы. Другие автополиплоиды, как уже сказано, получают путем скрещивания. Наиболее часто обрабатывают колхицином проростки семян или точки роста молодых растений. Последний способ не может быть применен к однодольным злакам, поскольку у них точки роста защищены свернутыми листовыми пластинками, его используют на свекле, гречихе и некоторых других объектах. Обычно готовят маточный 2%/ный раствор колхицина и по мере надобности разбавляют его до концентрации рабочего раствора. При обработке проростков семян используют 0,01...0,2%/ный, а при обработке точек роста — 0,5...2%/ный водный раствор колхицина. Проросшие семена погружают в раствор колхицина таким образом, чтобы раствор смачивал ростки, но не попадал на корешки. Корешки под действием колхицина погибают, и растение дальше не может развиваться. Технически это осуществляется следующим способом. Семена проращивают на сетке, а затем переворачивают ростками вниз, корешками кверху и помещают ростки в раствор колхицина, залитый, например, в чашку Коха, а корешки защищают от высыхания, прикрыв стеклом или чашкой Петри. С мелкими семенами (например, клевера) поступают еще проще, используя вместо сетки фильтровальную бумагу, на которой они проращиваются. При обработке точек роста используют капельный метод или метод тампонов. Капельный метод заключается в том, что на точку роста периодически, обыкновенно с интервалами в 3...4 ч, наносят каплю раствора колхицина, лучше с прилипателем. Особенно удачным считается смола растения трагокант, которая обладает способностью после высыхания вновь набухать при увлажнении. Обработку проводят в течение нескольких дней. Метод тампонов отличается от капельного только тем, что на точку роста помещают тампон, смоченный раствором колхицина. Во всех случаях обработку ведут при умеренной температуре, достаточно высокой влажности воздуха и не на прямом солнечном свету (растения притеняют). Первое после обработки колхицином поколение обозначается как С0 (от слова Colchicum). Последующие поколения обозначают как С1, С2 и т. д. Какие характеристики растений могут служить косвенными признаками идентификации вновь созданных полиплоидов? Морфологически ясно различимые мутации носят название макромутаций. Мутации, фенотипически не проявляющиеся или со слабым проявлением — микромутации, отбирать очень трудно. Отбор полиплоидов по косвенным признакам (крупные, кожистые, морщинистые листья, цветки, плоды, диаметр пыльцевых зерен и т.д.) не является точным, так как эти признаки не всегда стабильны и могут варьировать в зависимости от условий выращивания. Точным методом определения плоидности растения является прямой подсчет хромосом в соматических и генеративных тканях. Тетраплоидные растения обычно имеют более короткие междоузлия, более широкие и толстые листовые пластинки темно-зеленого цвета, более крупные цветки и плоды, у них часто проявляется махровость цветка. Хорошими диагностическими признаками служат длина и ширина замыкающих клеток устьиц, число хлоропластов в них, размер пыльцевых зерен и количество пор в них. У тетраплоидов все эти показатели выше, чем у диплоидов. Выбор наиболее эффективного диагностического признака зависит от объекта. У ржи в год обработки колхицином, помимо утолщенного гипокотиля, признаками полиплоидности служат широкий темно-зеленый лист с крупной широкой лигулой, крупная двухпоровая пыльца (у гаплоидных пыльцевых зерен — одна пора), более крупные семена. У клевера растения с преобладанием тетраплоидных тканей имеют крупные толстые темно-зеленые семядоли, утолщенные черешки листьев. Листья темно-зеленые, часто гофрированные. Опушение более редкое, но длинное и поэтому очень заметное. Пыльцевые зерна округло-угловатые в отличие от овальных у диплоидов. ?. Отчасти поэтому идентификация полиплоидов ведется в два этапа — по косвенным признакам и путем подсчета числа хромосом. Главная же причина такой двухэтапной оценки заключается в трудоемкости цитологической оценки путем подсчета хромосом на препаратах, полученных из тканей эпидермиса листа. Поэтому целесообразно проводить ее на материале, который уже первоначально зарекомендовал себя как полиплоидный. Первичная оценка ведется по косвенным признакам. Растения полиплоиды имеют более крупные и более темные листья, иногда гофрированные. Далее о полиплоидной природе можно судить по числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, что уже требует применения микроскопа, потом — по величине пыльцевых зерен и количеству пор в пыльце. Во всех этих случаях полиплоиды имеют более высокие показатели, чем диплоиды. В С1 химерности быть не должно, поскольку каждое растение происходит из одной клетки. Но здесь и в последующих поколениях бывают случаи реверсии — возврата на диплоидный уровень. Такие реверсивные диплоиды, как правило, по генотипу отличаются от исходных и могут рассматриваться как своеобразный исходный материал для селекции. В чем причина низкой семенной продуктивности у вновь созданных автополиплоидов? Нарушение в мейозе. Нормальное распределение хромосом обеспечивается расхождением их попарно, что происходит не всегда: к одному полюсу могут отойти три хромосомы, к другому — одна. Почему полиплоидная селекция оказалась более эффективной у перекрестноопыляющихся культур, чем у самоопылителей? Увеличить семенную продуктивность сырых тетраплоидов можно путем неоднократного отбора, направленного на увеличение этого признака. Но такой отбор успешен при условии непрерывной рекомбинации генетического материала, свойственной перекрестникам. Вот почему полиплоидная селекция оказалась успешной только у перекрестноопыляющихся культур. ? Триплоидия- наличие в хромосомном наборе дополнительного гаплоидного набора хромосом. среди используемых в производстве триплоидов также есть одно, двулетние культуры, размножаемые семенами. Это всегда гибриды тетраплоидов и диплоидов, каждый раз получаемые заново. Особенным успехом пользуется триплоидная сахарная свекла и триплоидный арбуз. Выигрыш здесь в более высоких сборах сахара с гектара у сахарной свеклы, в более высокой сахаристости арбуза (триплоидный арбуз ценен еще и отсутствием семян). Получение семян триплоидов и возделывание их имеют некоторые особенности. Так, высадка корней сахарной свеклы для получения триплоидных семян производится в отношении три тетраплоида к одному диплоиду, поскольку пыльца диплоида более активна. В результате Что такое гаплоиды? Их использование в селекции растений. Гаплоид- организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный (одинарный) набор хромосом, составляющий половину хромосомного набора диплоидной материнской особи. Ускорение получения гомозиготных линий самоопылителей, сокращение сроков создания родительских гомозиготных линий перекрестноопыляемых культур и родительских линий для получения гетерозисных гибридов, возможность, гомозиготных линий у самонесовместимых видов Поскольку гаплоид имеет только один набор хромосом и поэтому не способен давать семена, удвоение этого набора путем колхицинирования дает гомозиготное плодовитое растение — удвоенный гаплоид. Если получить гаплоиды из гамет первого гибридного поколения, а потом перевести их на диплоидный уровень, у самоопылителей отпадает необходимость в повторных отборах с целью добиться гомозиготности, что часто ускоряет селекционный процесс. Мало того, может быть резко уменьшен объем гибридных популяций для отбора при сохранении той же вероятности отбора ценных генотипов, что и из обширных популяций диплоидов. Необходимо отметить один отрицательный момент использования удвоенных гаплоидов в селекции. Казалось бы, можно провести отбор из первого гибридного поколения удвоенных гаплоидов. Оно, в отличие от гибридов самоопылителей, полученных на диплоидной основе, раз/ нородно и содержит при достаточном объеме весь набор возможных генотипов. Однако это невозможно: растения сильно и не в одинаковой степени депрессированы колхицинированием. Так что приходится отбирать уже во втором поколении и не отдельные элитные растения, а семьи. Каковы основные способы получения гаплоидов? (из учебника стр.148,166) Гаплоиды —организмы, которые содержат одинарное число хромосом. Способы получения: · матроклинная гаплоидия (метод гаплопродюсера и га/ плоиндуктора); - Метод гаплоиндуктора широко применяют в селекции кукурузы. Имеются линии/гаплоиндукторы, часть пыль/ цы которых содержит только один спермий. При опыле/ нии такой пыльцой может оплодотвориться либо яйце/ клетка (летальный вариант), либо центральная клетка. В последнем случае индукция развития эндосперма при/ водит к партеногенетическому развитию зародыша из не/ оплодотворенной яйцеклетки. · андроклинная гаплоидия. - Андроклинные гаплоиды развиваются из клеток муж/ ского гаметофита, они имеют цитоплазму и ядро от одной особи. Гаплоиды этого типа получают только эксперимен/ тально из культуры пыльников. Можно предположить, что получение гаплоидов из культуры пыльников — ос/ новной путь, по которому пойдет гаплоидная селекция. Именно здесь наблюдается заметный прогресс. Если рань/ ше этим путем получали единичные гаплоидные растения, то теперь у некоторых культур процент гаплоидов, полу/ чаемых из пыльников, достигает достаточно больших зна/ чений. Так, число гаплоидов, получаемых из пыльцы на питательных средах, достигло 30 на 100 пыльников. Каковы успехи использования полиплоидии и гаплоидии в селекции растений в настоящие время и в перспективе? (из учебника стр. 147-149) Селекция автополиплоидов дала сельскому хозяйству целый ряд сортов ржи, гречихи, клевера и других куль тур, не считая тетра и триплоидных сортов яблонь, груш, бананов. Успехи селекции в выведении то тех, то других меняют соотношение их в сортименте. В 1960–1970/х гг. селекция тетраплоидов ржи испытала настоящий взлет. Но тетраплоидные сорта не вытеснили диплоиды. Напротив, успехи селекции последних потеснили тетраплоидные сорта. Тем временем развернулась селекция гетерозисных гибридов ржи, которые в Германии, например, заменили обычные сорта. Гаплоиды могут быть успешно применены и при отдаленной гибридизации, если родительские формы кратно отличаются числом хромосом. Так, перевод картофеля на гаплоидный уровень позволил получить гибриды в достаточном количестве при скрещивании S. tuberosum, тетраплоидом, имеющим 48 хромосом с S. rybinii (24 хромосомы). |