Закон термодинамики
 Скачать 156.11 Kb.
|
Открытые системы - термодинамические системы, которые обмениваются с окружающей средой веществом (а также энергией и импульсом). К наиболее важному типу О. с. относятся химические системы, в которых непрерывно протекают химические реакции, происходит поступление реагирующих веществ извне, а продукты реакций отводятся. Биологические системы, живые организмы можно также рассматривать как открытые химические системы. Такой подход к живым организмам позволяет исследовать процессы их развития и жизнедеятельности на основе законов термодинамики неравновесных процессов, физической и химической кинетики. Согласно второму началу термодинамики, в замкнутой изолированной системе энтропия, возрастая, стремится к своему равновесному максимальному значению, а производство энтропии — к нулю. В отличие от замкнутой системы, в О. с. возможны стационарные состояния с постоянным производством энтропии, которая должна при этом отводиться от системы. Такое стационарное состояние характеризуется постоянством скоростей химических реакций и переноса реагирующих веществ и энергии. При таком «проточном равновесии» производство энтропии в О. с. минимально. Теория О. с. важна для понимания физико-химических процессов, лежащих в основе жизни, т.к. живой организм представляет собой устойчивую саморегулирующуюся О. с., обладающую высокой организацией как на молекулярном, так и на макроскопическом уровне. Подход к живым системам как к О. с., в которых протекают нелинейные химические реакции, открывает новые возможности для исследования процессов молекулярной самоорганизации на ранних этапах возникновения жизни. Термодинамика рассматривает общие закономерности превращения энергии в форме тепла и работы между телами. В открытых биологических системах постоянно происходит процесс обмена энергией с внешней средой. Внутренние метаболические процессы также сопровождаются превращениями одних форм энергии в другие. Достаточно напомнить о механических процессах, трансформации энергии кванта света в энергию электронного возбуждения молекул пигментов, а затем в энергию химических связей восстановленных соединений в фотосинтезе. Другой пример - преобразование энергии электрохимического трансмембранного потенциала в энергию АТФ в биологических мембранах. Механизмы трансформации энергии в биоструктурах связаны с конформационными превращениями особых макромолекулярных комплексов, таких, как реакционные центры фотосинтеза, Н-АТФаза хлоропластов и митохондрий, бактериородопсин. Однако помимо выяснения детального характера происходящих здесь процессов особый интерес представляют общие характеристики эффективности преобразования энергии в таких макромолекулярных машинах. Биологические системы — открытые системы, условием существования которых служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы (или подсистемами), так и с окружающей средой. Важнейшая особенность Б. с. заключается в том, что такой обмен осуществляется под контролем спец. механизмов реализации генетич. информации и внутр. управления, к-рые позволяют избежать «термодинамической смерти» путём использования энергии, извлекаемой из внеш. среды. Устойчивость стационарных состояний Б. с. (сохранение постоянства внутр. характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внеш. среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (свойство неустойчивости стационарных состояний Б. с.) обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции.
Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с окружающей средой. Клиническая смерть – обратимый этап умирания, характеризующийся прекращением дыхания, угасанием всех жизненно-важных функций организма, однако обмен веществ продолжается, хотя и на очень низком уровне. Биологическая смерть – полное прекращение обмена веществ, => полное угасание всех функций. ОВ выполняет две основные функции:
Пластический обмен – совокупность реакций, обеспечивающих построение клетки обновление ее состава.
Совокупность реакций, обеспечивающих клетку энергией, называются энергетическим обменом.
Анаболизм – совокупность метаболических реакций, ведущих к образованию (синтезу) веществ и сопровождающихся потреблением энергии. В основе лежат реакции ассимиляции (это совокупность процессов синтеза, в основе которых лежит усвоение организмом веществ и образование из них сложных органических веществ). Важнейшим моментом ассимиляции является синтез белков и нуклеиновых кислот. Частным случаем анаболизма является фотосинтез, который представляет собой биологический процесс, при котором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода и неорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленых растениях является автотрофным типом обмена. Катаболизм – совокупность метаболических реакций, ведущих к расщеплению сложных молекул и клеточных структур до простых веществ, сопровождающихся выделением энергии (диссимиляция). Этот распад происходит в результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул на более мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизма простых Сахаров, глицерина, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, в результате которого происходит освобождение жизненно необходимой химической энергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозинтри-фосфата (АТФ), который является непосредственным донором (источником) клеточной энергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах. Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатом (АДФ), а именно: АДФ + Ф + энергия ® АТФ
ДИССИМИЛЯЦИЯ И АССИМИЛЯЦИЯ – взаимно противоположные процессы, обеспечивающие в единстве непрерывный процесс жизнедеятельности живых организмов; протекают в организме непрерывно, одновременно, в тесной взаимосвязи и составляют две стороны единого процесса обмена веществ. Д. и а. образуют сложную систему, состоящую из цепи взаимосвязанных биохимич. реакций, каждая из которых в отдельности является только химической, но которые в единстве составляют целое, обладающее биологич. природой. Противоречие Д. и а. определяет динамич. равновесие живого тела. Как открытая система, оно должно, постоянно приобретая, столь же непрерывно тратить приобретенную энергию, так, чтобы не увеличивалась энтропия. Д и с с и м и л я ц и я – процесс расщепления в живом организме органич. веществ на более простые соединения – ведет к освобождению энергии, необходимой для всех процессов жизнедеятельности организма. А с с и м и л я ц и я – процесс усвоения органич. веществ, поступающих в организм, и уподобления их органич. веществам, свойственным данному организму, идет с использованием энергии, высвобождающейся при процессах диссимиляции. При этом образуются (синтезируются) соединения, обладающие высокой энергией (макроэргические), к-рые становятся источником энергии, освобождающейся при диссимиляции. Диссимиляция поступающих в организм питательных веществ, в основном белков, жиров и углеводов, начинается с ферментативного расщепления их на более простые соединения – промежуточные продукты обмена веществ (пептиды, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды), из к-рых организм синтезирует (ассимилирует) органич. соединения, необходимые для его жизнедеятельности. Все процессы Д. и а. в организме протекают как единое целое.
Источник углерода: Автотрофы – используют СО2 (неорганическое соединение) Автотрофные организмы способны усваивать углекислый газ из воздуха и превращать его в сложные органические соединения. Таким образом автотрофы строят свое «тело» из неорганических соединений. Каскад биохимических реакций, конечным продуктом которых являются белки и другие органические вещества, необходимые для жизнедеятельности, требует значительных затрат энергии. По способу получения энергии автотрофы подразделяются на фотоавтотрофы и хемоавтотрофы. Фотоавтотрофные бактерии используют энергию солнечных лучей при синтезе органических веществ из двуокиси углерода по типу фотосинтеза у растений. Важным компонентом уитоплазмы таких микробов являются пигменты: бактериопурпурин, бактериохлорин и др. Основная функция пигментов - поглощение и аккумуляция энергии солнечного света. Наиболее типичными представителями группы фотоавтотрофов являются цианобактерии, пурпурные и зеленые серные бактерии. Единственным источником углерода для хемоавтотрофов служит углекислый газ. К группе хемоавтотрофов относятся бесцветные серные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др. Все автотрофные микроорганизмы являются свободноживущими формами и не патогенны для животных и человека. Гетеротрофы – используют органические источники углерода. К гетеротрофным организмам относятся все животные и человек, а также некоторые паразитические растения и бактерии. Разделение организмов по типу питания на автотрофные и гетеротрофные весьма условно. Автотрофные и гетеротрофные организмы, входящие в состав биогенезов, взаимно связаны между собой так называемыми трофическими связями. Значение трофических связей в структуре экологических сообществ очень велико. Благодаря им осуществляется круговорот веществ на Земле. Источникэнергии: Фототрофы (фотосинтезирующие) используют энергию света. Хемотрофы используют химическую энергию.
Условно процесс обмена веществ можно разделить на три этапа:
Активный транспорт: первично активный и вторично активный. Эндоцитоз – процесс поступления веществ в клетку (при помощи плазматической мембраны). Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение клеткой твердых органических веществ. Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется впячивание мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек внутри клетки. Такой пузырек называют фагосомой. Термин «Фагоцитоз» был предложен И.И. Мечниковым в 1882г. Фагоцитоз свойственен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников. Пиноцитоз – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными вней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим. Пассивный транспорт: Осмос и диффузия. Осмос – прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану клетки. Вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Вещества могут также проходить через мембрану путем диффузии – так транспортируются вещества, способные растворяться в липидах (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и т.д.). Путем диффузии по градиенту концентрации по специальным каналам мембраны идут некоторые ионы. Кроме того, транспорт веществ через мембрану осуществляет натрий-калиевый насос: он перемещает ионы натрия из клетки и ионы калия в клетку против градиента концентраций с затратой энергии АТФ.
При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробногодыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию. Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:  Описанный процесс получил название молочнокислогоброжения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением: :  Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода. В природе широко распространено спиртовоеброжение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пи-ровиноградной кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусногоальдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:  Суммарное уравнение:  Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода. Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ. При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.
Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап —подготовительный, илиэтаппищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ. Следующий этап — бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С6 расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С3). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н+ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе). Суммарная реакция гликолиза имеет вид:  Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла. Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода. Продукт гликолиза — пировинограднаякислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению :  Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности:
Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными. Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:  При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.
При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:  Реакция идет с поглощением воды, т. е. представляет собой гидролиз (в нашей статье мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата (Фн). Выход свободной энергии при этой реакции составляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ. Из АДФ и фосфата может быть вновь синтезирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.  В этой реакции, называемой реакцией конденсации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объединить:  Катализирует данную обратимую реакцию фермент, называемый АТФазой. Всем клеткам, как уже было сказано, для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергиислужит АТФ. Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. Подходящей аналогией служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем получать с их помощью в одном случае свет, в другом звук, иногда механическое движение, а иногда нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии — батарейку — мы можем использовать для самых разных целей в зависимости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза — за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фос-форилирования. Если энергию для фос-форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро-вании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.  Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза. Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.
Световаяфаза. Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды: Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—. Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН: ОН— → •ОН + е—. Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород: 4НО• → 2Н2О + О2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2: 2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2. Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.  1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны. Темноваяфаза. Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ. Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахаррибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»: 6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О. Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.
Углеводы : - являются источником энергии большинства клеток организма 1г = 17,6 кДж/моль - роль резервного энергетического вещества - важная пластическая роль (входят в состав протоплазмы и субклеточных образований) - важная роль для процесса осмоса - обезвреживание химических веществ в печени - иммунологическая защита организма Жиры: - источник энергии 1г = 38, 97 кДж/моль - около 50% энергии человека образовано за счет окисления нейтрального жира - источник эндогенной воды 100г = 107 мл воды - термоизоляция - пластические функции взрослому человеку необходимо 70-80г жиров в сутки Белки: - пластические функции взрослому чел необходимо 100г белков в сутки - энергетические функции 1г = 17,6 кДж/ моль Вода: - составляет основу внутренней среды 60-65% организма - гуморальная связь между клетками - основной растворитель органического вещества |
