Занятие 2. Цитоплазма. Органеллы и включения. 1 Определение понятия клетка. Клеточная теория. Клетка
 Скачать 2.64 Mb.
|
|
35 Ïîêðîâíûå ýïèòåëèè Общие морфофункциональные свойства эпителиев: • занимают пограничное положение и выполняют барьер- ную функцию (отделяют внутреннюю среду организма от внешней, выстилают полости и каналы организма); • представляют собой пласты клеток – эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов (запирающих, сцепляющих, коммуникационных); • располагаются на базальных пластинках (мембранах), которые имеют толщину до 1 мкм и состоят из аморфного ве- щества и фибриллярных структур. В базальной мембране со- держатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ; • не содержат кровеносных сосудов, поэтому питание эпи- телиоцитов осуществляется диффузно через базальную мем- брану из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани; • обладают полярностью, т.е. базальные и апикальные от- делы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение; • выполняют защитную функцию – предохраняют подле- жащие ткани организма от неблагоприятных внешних воздей- ствий (механических, химических, инфекционных и др.). На- пример, эпителий кожи является мощным барьером для ми- кроорганизмов, многих ядов; • покрывают внутренние органы, находящиеся в полостях тела, и создают условия для их подвижности, например для сокращения сердца, движения легких, кишечника; • участвуют в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасыва- ние) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий в кровь и лимфу всасываются про- дукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выде- ляются продукты азотистого обмена, являющиеся шлаками для организма; • обладают высокой способностью к регенерации (вос- становлению) за счет митотического деления и дифференци- ровки стволовых (камбиальных) клеток, входящих в состав эпителия. 36 Морфологическая классификация покровных эпите- лиев. В однослойных эпителиях все клетки эпителия связа- ны с базальной мембраной. В зависимости от формы клеток различают плоский, кубический и призматический эпителий. Однослойные призматические эпителии бывают каемчатые, реснитчатые или железистые. Например, если на апикальной поверхности эпителиоцитов располагаются микроворсинки – это каемчатый эпителий, реснички – реснитчатый, а если эпителиоциты образуют секрет – железистый. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной фор- мы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, называется многорядным или псевдомного- слойным. В многослойных эпителиях с базальной мембраной непо- средственно связан лишь один, нижний слой клеток, а осталь- ные слои с ней не контактируют. Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с пре- вращением клеток верхних слоев в роговые чешуйки, называ- ют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неоро- говевающим. Эти эпителии называют плоскими по форме по- верхностного слоя клеток. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (мочевой пузырь, мочеточники и др). В нем происходит изменение формы поверхностных клеток и ко- личества слоев при растяжении стенки мочевыводящих путей. Характеристика различных типов покровного эпите- лия. Однослойный плоский эпителий представлен в организ- ме эндотелием и мезотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины и перикард). Его клетки – мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране; они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости, благодаря чему облегчается движение, скольжение органов (сердца, легких, органов брюшной полости). Эндоте- лий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоци- тов, лежащих в один слой на базальной мембране. Только они контактируют с кровью, и через них в кровеносных капилля- рах происходит обмен веществ между кровью и тканями. Однослойный кубический эпителий выстилает часть по- чечных канальцев. Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Эпите- 37 лий почечных канальцев выполняет функцию обратного вса- сывания ряда веществ из первичной мочи в кровь. Однослойный призматический эпителий представляет со- бой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузы- ря, ряда протоков печени и поджелудочной железы, некоторые канальцы почки. В однослойном призматическом эпителии, выстилающем желудок, все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от повреждения и переваривающего действия желудочного сока. Кишечник выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием, который обеспечивает всасывание питательных веществ. Для этого на апикальной поверхности его эпителио- цитов образуются многочисленные выросты – микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку. Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпите- лий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи. Этот эпителий является реснитчатым, или мерца- тельным (его реснички могут быстро двигаться в одном на- правлении – мерцать). Он состоит из клеток разных размеров, ядра которых лежат на разных уровнях и образуют несколько рядов (поэтому его называют многорядным). Он является псев- домногослойным, так как все его клетки связаны с базальной мембраной. В нем различают клетки нескольких типов: • реснитчатые – движения их ресничек удаляют попав- шие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли; • слизистые (бокаловидные) – выделяют слизь на поверх- ность эпителия, выполняя защитную функцию; • эндокринные – выделяют в кровеносные сосуды гормоны; • базальные (короткие вставочные) – являются стволовыми и камбиальными, способны делиться и превращаться в рес- нитчатые, слизистые и эндокринные клетки; • длинные вставочные – лежат между реснитчатыми и бока- ловидными, выполняя поддерживающую и опорную функции. Многослойный плоский неороговевающий эпителий по- крывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта, пи- щевода, влагалища. В нем различают три слоя: • базальный – состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые и камбиальные клетки, способные к мито- 38 тическому делению (за счет новообразующихся клеток проис- ходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия); • промежуточный – состоит из клеток неправильной мно- гоугольной формы, связанных между собой десмосомами; • поверхностный– образован плоскими клетками, которые заканчивают свой жизненный цикл, отмирают и отпадают с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпи- дермис) покрывает поверхность кожи. Эпидермис кожи ладо- ней и подошв достигает нескольких миллиметров в толщину и в нем различают пять основных слоев: • базальный – содержит стволовые и камбиальные клетки, после деления которых образуются призматические эпителио- циты, содержащие в цитоплазме кератиновые промежуточные филаменты (тонофиламенты). Они постепенно перемещаются в вышележащие слои, дифференцируются и созревают; • шиповатый – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой микровыростами с дес- мосомами; тонофиламенты этих клеток образуют пучки – то- нофибриллы, в клетках появляются гранулы с липидами – ке- ратиносомы; • зернистый – состоит из уплощенных клеток, в цитоплаз- ме которых содержатся зерна белка филагрина и кератолини- на, образующиеся из тонофибрилл и кератиносом; • блестящий – образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы, а цитоплазма заполнена белком кератолинином; • роговой – состоит из постклеточных структур – роговых чешуек; они заполнены кератином (роговым веществом) и пу- зырьками воздуха; самые наружные роговые чешуйки утрачи- вают связь друг с другом и отпадают с поверхности эпителия, а на смену им приходят новые клетки из базального слоя. Многослойный переходный эпителий выстилает мочевы- водящие пути (чашечки и лоханки почек, мочеточники, моче- вой пузырь), которые подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают базальный, промежу- точный и поверхностный слои клеток. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного – встраи- ваются между базальными. При этом количество слоев умень- шается. 39 Æåëåçèñòûé ýïèòåëèé Секреция – это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для нужд организма. Все клетки могут продуциро- вать определенные вещества на экспорт, однако есть специали- зированные клетки, получившие название секреторных клеток. Примером секреции является образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и потовыми железами – слю- ны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), его называют инкретом (например, гормоны). Железистый эпителий состоит из железистых, или секре- торных, клеток – гландулоцитов. Гландулоциты лежат на ба- зальной мембране, и в их цитоплазме в зависимости от харак- тера вырабатываемого секрета хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть (если вырабатывается белковый се- крет) или агранулярная эндоплазматическая сеть (при синтезе липидов и углеводов). Комплекс Гольджи хорошо развит. Ми- тохондрии, как правило, многочисленны, они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуют- ся компоненты секрета. В цитоплазме клеток обычно присут- ствуют секреторные гранулы. Основная функция железистых клеток заключается в синте- зе, а также выделении специфических продуктов – секретов на поверхность кожи и слизистых оболочек (внешняя, экзокрин- ная секреция) или непосредственно в кровь и лимфу (внутрен- няя, эндокринная секреция). Секреторный цикл состоит из четырех фаз. Поглощение гландулоцитами из крови и лимфы со сто- роны базальной поверхности исходных продуктов – воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и др. Синтез секрета. Из поглощенных продуктов в эндоплаз- матической сети синтезируется секрет. Затем он перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно созревает, накапли- вается и оформляется в виде гранул. Накопление секрета в апикальной части клеток. Выделение секрета из гландулоцитов. Из железистого эпителия построены железы. Различают две группы желез. Железы внутренней секреции, или эндокринные, выра- батывают биологически активные вещества – гормоны, посту- 40 пающие непосредственно во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу). Эти железы не имеют выводных протоков. Они входят в состав эндокринной системы организма. Железы внешней секреции, или экзокринные, вырабаты- вают секреты и выделяют их во внешнюю среду, т.е. на по- верхность кожи или в полости органов, выстланных эпители- ем. В связи с этим они состоят из двух частей: • секреторных, или концевых, отделов, выстланных желе- зистыми клетками (там образуется секрет); • выводных протоков, выстланных различными видами эпителиев, по которым секрет выводится наружу. Классификации экзокринных желез. I. По строению: • простые железы имеют один (в виде одной простой тру- бочки) выводной проток; • сложные железы имеют сложный (ветвящийся) выводной проток; • разветвленные – это железы, в выводной проток которых открывается несколько концевых отделов; • неразветвленные – по одному концевому отделу (по фор- ме концевых отделов железы могут быть альвеолярными, трубчатыми или альвеолярно-трубчатыми). II. По химическому составу секрета: • серозные – выделяют белковый секрет; • слизистые – выделяют слизистый секрет (углеводный); • смешанные – выделяют секрет c белковым и слизистым содержимым (в сложных железах); • сальные – выделяют кожное сало. III. По способу выделения секрета: • мерокриновые – если железистые клетки при выделении секрета полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез); • апокриновые – происходит частичное разрушение желе- зистых клеток, т.е. вместе с секреторными продуктами отде- ляются апикальные части железистых клеток (макроапокрино- вая секреция) или микроворсинки (микроапокриновая секре- ция); примером могут являться секреторные клетки некоторых потовых и молочных желез; • галокриновые – процесс сопровождается накоплением секрета в цитоплазме с последующим полным разрушением железистых клеток (сальные железы). Òêàíè âíóòðåííåé ñðåäû Ткани внутренней среды составляют более 50% массы тела человека, образуя строму паренхиматозных органов, дер- му кожи, скелет тела. Классификация тканей внутренней среды. I. Кровь и лимфа. II. Собственно соединительные ткани: • волокнистые соединительные ткани: рыхлая, плотная (плотная оформленная, плотная неоформленная); • соединительные ткани со специальными свойствами: ре- тикулярная; жировая (белая и бурая); пигментная; слизистая. III. Скелетные соединительные ткани: • хрящевые: гиалиновая; эластическая; волокнистая; • костные: ретикулофиброзная (грубоволокнистая); пла- стинчатая. Все эти ткани располагаются внутри организма и не грани- чат с внешней средой, в эмбриогенезе развиваются из мезен- химы. В них хорошо развито межклеточное вещество, которое находится в различном состоянии: жидком (кровь, лимфа), желеобразном (собственно соединительные ткани) и твердом (скелетные соединительные ткани). Эти ткани (хотя и не все) отличаются разнообразием клеток, причем они относятся к об- новляющейся популяции, т.е. зрелые клетки могут обновлять- ся за счет стволовых. При этом кровь, лимфа и рыхлая соединительные ткань выполняют трофическую функцию и играют ведущую роль в защитных реакциях, а плотная волокнистая соединительная ткань и скелетные ткани выполняют в основном механическую функцию и образуют опорную систему организма. Êðîâü è ëèìôà Кровь и лимфа – это жидкие ткани организма. Основной функцией крови является транспорт веществ в организме (кислорода и углекислого газа, питательных веществ и продук- тов метаболизма, гормонов и других биологически активных 42 веществ). Кровь циркулирует по кровеносным, а лимфа – по лимфатическим сосудам. Объем крови в организме взрослого человека со средней мас- сой – около 5 л. Она состоит из межклеточного вещества – плаз- мы, которая находится в жидком состоянии, и взвешенных в ней форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тром- боцитов). Плазма крови составляет 55–60%, а форменные элементы – 40–45% объема крови. Это соотношение называют гематокри- том. Плазма на 90% состоит из воды, на 1% – из минеральных веществ и 9% – органических веществ. Последние состоят из белков (альбумины, глобулины, фибриноген), липидов и угле- водов. Ôîðìåííûå ýëåìåíòû êðîâè Форменные элементы крови называются так потому, что утратили многие свойства клеток и являются постклеточны- ми структурами. Эритроциты утратили в процессе развития ядро, органел- лы (за исключением цитоскелета) и способность к делению. Их цитоплазма заполнена белковым пигментным включением – ге- моглобином, который обусловливает оксифилию эритроцитов. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и угле- кислого газа, а также аминокислот, антител, токсинов, лекар- ственных и других веществ. Количество эритроцитов у взрос- лого мужчины – 4,0–5,5·1012 /л., у женщины – 3,7–4,9·1012, у новорожденного – 6,0–9,0·1012 /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, эколо- гических и других факторов. Большинство эритроцитов (80–90%) имеет форму двояко- вогнутого диска (дискоциты). Эта форма оптимальна для дви- жения по мелким кровеносным сосудам и создает наибольшую площадь поверхности по отношению к объему, что обеспечи- вает максимальный газообмен. Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиповид- ные), стоматоциты (с углублениями); 75% эритроцитов име- ет диаметр 7–8 мкм (нормоциты), 12,5% – более 9 мкм (макро- циты) и 12,5% – менее 6 мкм (микроциты). Форма эритроцита обусловлена подмембранным слоем цитоскелета (белки спек- трин, анкерин), а группа крови (АВ0) – антигенным составом гликокаликса. По наличию резус-антигена люди относятся к резус-положительным или резус-отрицательным. 43 Гемоглобин состоит из белковой части (глобина) и небел- ковой (гема), содержащей железо, которое придает отдельным эритроцитам в свежей крови желтый цвет, а самой крови – красный. У человека два типа гемоглобина: НbА (взрослый) и НbF (фетальный – плодный). У взрослых содержится 98% НbА и 2% НbF, у новорожденного – 20% НbА и 80% НbF; НbF от- личается химическим составом и более высокой способностью связывать кислород. В гипотонической среде эритроциты набухают и разруша- ются (гемолиз), в гипертонической – отдают воду и сморщи- ваются (плазмолиз). Продолжительность жизни эритроцитов равна 120 дням. Старые эритроциты погибают в селезенке. В течение суток разрушается 200 млн эритроцитов и столько же образуется в красном костном мозге. Лейкоциты в отличие от эритроцитов в свежей крови бес- цветны; содержат ядро и все органеллы цитоплазмы. После образования в красном костном мозге циркулируют в крови 8–10 ч, а затем, пройдя через стенку посткапиллярных венул, уходят в другие ткани, где выполняют свои специфические функции. Там они способны передвигаться с помощью выро- стов (псевдоподий). У взрослого человека в 1 л крови содер- жится 3,8–9,0·109/л лейкоцитов (примерно в тысячу раз мень- ше, чем эритроцитов). |