Занятие 2. Цитоплазма. Органеллы и включения. 1 Определение понятия клетка. Клеточная теория. Клетка
 Скачать 2.64 Mb.
|
|
II. Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) – совокупность связанных между собой цистерн, мешочков, вакуолей и пузырьков, образованных биологической мембраной. Плоские цистерны образуют стопки из 3-30 элементов.   (диктиосома)
Функции: сбор продуктов синтезированных в клетке; синтез мукополисахаридов, липопротеидов; сборка мембран; образование секреторных гранул и их секреция; образование первичных (неактивных) лизосом. III. Эндосомы – мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые осуществляют перенос макромолекул с поверхности внутрь клетки и их частичное или полное переваривание, предшествующее лизосомальному гидролизу.  
IV. Лизосомы – пузырьки, образованные биологической мембраной и заполненные гидролитическими ферментами, способные расщеплять все органические соединения и биополимеры в кислой среде.
 V. Пероксисомы – пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окруженные биологической мембраной. Заполнены мелко зернистым матриксом, в центре – кристаллическая структура (сердцевина), состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуровываются в виде пузырьков от цистерн ЭПС. Живут 5-6 дней. Содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркером пероксисом. Пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом (тяжёлые поражения н/с). VI. Митохондрии – органоиды клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и обеспечивающие клетку энергией АТФ; много в мышечных клетках, клетках печени.    Строение
Продолжительность жизни – 5-10 дней, потом аутофагия с помощью лизосом. Функции: окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот; тканевое дыхание с образованием СО2 и Н2О; окислительное фосфолирование. 5) Немембранные органеллы. Их микро- и субмикроскопическое строение, молекулярная организация и функции. I. Рибосомы – рибонуклеиновые гранулы размером 25 нм, состоящие из двух субъединиц: малой (10 нм) и большой (15 нм), между которыми при трансляции располагается нить иРНК. Субъединицы образуются в ядрышках. Сборка рибосом из субъединиц происходит перед началом синтеза белка, по окончанию синтеза рибосомы опять распадаются.   Классификация рибосом
 II. Клеточный центр (цитоцентр) – органелла, состоящая из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей, окружённых центросферой.  Центриоль – полый цилиндр толщиной 200 нм и длиной 300-500 нм. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек (27 микротрубочек) толщи-ной 24 нм, построенных из белка тубулина. Соседние триплеты микротрубочек связаны в виде мостиков молекулами белка динеина. Каждый триплет микротрубочек связан со структурами сферической формы – сателлитами. От сателлитов расходятся во все стороны микротрубочки, образуя центросферу. Функции: - инициация самосборки микротрубочек; - образует полюса и веретено деления. III. Цитоскелет – сложная динамическая трёхмерная сеть микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов. Функции: - поддержание и изменение формы клетки; - перемещение компонентов клетки; - транспорт веществ в клетку и из неё; - подвижность клетки; - образование межклеточных соединений. А. Микротрубочки – тонкие трубочки диаметром 24 нм; их стенки толщиной 5 нм образованы глобулами белка тубулина. Место образования – центриоли. Функции: - образуют веретено деления; - обеспечивают расхождение хромосом во время митоза; - поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность; - участвуют в транспорте макромолекул, пузырьков и органелл в клетке. Б. Промежуточные филаменты – пучки белковых нитей толщиной 8-11 нм. Образованы различными белками: кератин (в эпителии), десмин (в мышечных клетках), глиальный фибриллярный кислый белок (в астроцитах). Функции: - образуют каркас клетки, поддерживают её форму и упругость; - обеспечивают упорядоченное расположение органелл. В. Микрофиламенты – тонкие белковые фибриллы толщиной 5-7 нм, состоящие из двух спирально закрученных одна вокруг другой нитей. Образованы белками: актин, миозин, тропомиозин. Расположены в кортикальном слое (под цитолеммой) и имеются во всех клетках. Функции: - образуют скелет (каркас) клетки, сократительный аппарат; - обеспечивают изменение формы и движение клеток, ток цитоплазмы, эндо- и экзоцитоз. 6) Понятие о специальных органеллах клетки. Строение микроворсинок, ресничек, жгутиков. I. Микроворсинки – а II. III. IV. V. VI. 7) Внутриклеточные включения. Их классификация, химический состав и значение. Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы клетки, не выполняющие непосредственных функций в клетке, содержание которых изменятся в зависимости от функционального состояния клетки.
Занятие №3. Ядро. Хромосомы. Клеточный цикл. 1) Общие принципы структурной и химической организации ядра клетки и его функции. Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки, содержащей её генетический аппарат. Ядро Ядерная оболочка (кариолемма) Хромосомы (хроматин) Ядрышко Кариоскелет (ядерный матрикс) Кариоплазма (ядерный сок) Функции ядра: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке через трансляцию и транскрипцию); 3) воспроизведение и передача генетической информации дочерним клеткам (при делении). Форма ядра зависит от формы клетки Круглая клетка – круглое ядро Кубическая клетка – круглое ядро Плоская клетка – уплощённое ядро Призматическая клетка – овальное ядро Веретеновидная клетка – палочковидное ядро Встречаются и сегментированные ядра (в лейкоцитах). Размеры ядра составляют 4-10 мкм. 2) Микро- и ультрамикроскопическое строение ядрышка. Его роль. Ядрышки – плотные, интенсивно окрашенные округлые образования в ядре размером 1-2 мкм. Образуются в интерфазном ядре в ядрышковых организаторах, которые обычно располагаются в области вторичных перетяжек 5 пар хромосом, там находятся гены, кодирующие рРНК. Компоненты ядрышка Гранулярный – диаметр гранул 15-20 нм, расположен по периферии и представляет созревающие субъединицы рибосом, которые образуются при связывании нитей РНК с белками, поступающими из цитоплазмы. Субъединицы через ядерные поры выходят в цитоплазму, где объединяются в рибосомы и связываются с иРНК для синтеза белка. Фибриллярный – расположен в центре, представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественники рибосом (нити ядрышка – рРНК) Функции: образование рибосом; образование рРНК. 3) Микро- и ультрамикроскопическое строение ядерной оболочки. Её значение. Ядерная оболочка (кариолемма) отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной ЭПС Перинуклеарное пространство (ширина 15-40 нм) Внутренняя ядерная мембрана к ней прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы. В ядерной оболочке имеются отверстия – ядерные поры диаметром 90 нм. Комплекс поры: 1 центральная + 8 х 2 ряда периферических белковых глобул, соединённых белковыми нитями → диафрагма (толщина 5 нм). Комплексы пор обладают избирательной проницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити информационной РНК и субъединицы рибосом. В ядерных оболочках сперматозоидов, где биосинтез белка не происходит, поры не обнаружены! Чем выше функциональная активность клетки, тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и цитоплазмой). 4) Микро- и ультрамикроскопическое строение хромосом. Типы хромосом. Хромосомы – комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны в клетке. В них очень плотно упакованы длинные нити ДНК с белком. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны, а под электронным микроскопом в ядре выявляются нити, хромосомные фибриллы, толщиной 30 нм, которые представляют собой деспирализованные хромосомы. Упаковка ДНК в хромосоме Уровни упаковки ДНК: 1) нуклеосомный – нуклеосома (ДНК + глобулярные комплексы белков-гистонов) 2) нуклеомерный – нуклеосомный комплекс (нить), имеет вид «нитки бус» толщина 11 нм 3) хромомерный – нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы (толщина 30 нм), образуются петли 4) хромонемный – хромонема (толщина 300 нм), образование белкового чехла 5) хромосомный – хроматида (толщина 700 нм), петельная укладка хромонемных нитей; хроматида + хроматида = хромосома (толщина 1400 нм). Образуются блоки и мениски. Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мм длины) упакована по 2 нити ДНК длиной до 5 см, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека достигает двух метров. Считывание генетической информации с ДНК и образование информационной РНК (транскрипция) может происходить только в деспирализованных (нуклеосомная нить), открытых для считывания информации участках хромосом интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке не происходят. Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) – сложная белковая структура, к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, обеспечивающие перемещение хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как в этих участках некоторых (пяти пар) хромосом содержатся гены, кодирующие рРНК и образование ядрышек. Типы хромосом В зависимости от места расположения первичной перетяжки Акроцентрическая Субметацентрическая Метацентрическая Телоцентрическая хромосомы, в которых имеется только одно плечо, а первичная перетяжка находится его конце. Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). 5) Понятие об эухроматине и гетерохроматине. Половой хроматин. Хроматин – фрагменты интерфазных хромосом, которые под действием фиксатора выпадают в осадок и видны в виде глыбок интенсивно окрашенного базофильного вещества в фиксированном интерфазном ядре клетки. Половой хроматин – одна, всегда конденсированная и неактивная Х-хромосома у женщин – тельце Барра. Используется в суд. мед. экспертизе для определения пола человека. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (максимально конденсированная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Степени спирализации хроматина Гетерохроматин сильно конденсированный хроматин, функционально неактивный хроматин, неучаствующий в транскрипции, имеет вид темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра. Эухроматин мелкодисперсный осадок нуклеосомных нитей и хроматиновых фибрилл – функционально активный хроматин, участвующий в транскрипции, располагающийся чаще всего в центральной части ядра. Здесь сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. 6) Кариоплазма. Кариоскелет. Кариоплазма (ядерный сок) – жидкий компонент ядра, истинный раствор биополимеров, в котором во взвешенном состоянии расположены хромосомы и ядрышко. По своим физико-химическим свойствам кариоплазма близка к гиалоплазме. Функции: обеспечивает взаимосвязи между ядерными структурами. Кариоскелет (ядерный матрикс) – фибриллярная сеть ядра, которая уплотняется около ядерной оболочки с образованием ламины. Функции: поддерживает определённую форму ядра и расположение в нём хромосом. 7) Возрастные преобразования структуры клеток. Жизненный (клеточный) цикл. Жизненный цикл клетки – это весь период существования клетки (от деления до смерти или до следующего деления). Клеточный цикл состоит из двух стадий: Собственно митоз Интерфаза: а) пресинтетический период (G1); б) синтетический период (S); в) постсинтетический период (G2). Периоды интерфазы Формула Характеристика Интерфаза Пресинтетический (G1) 2n2c - происходят интенсивные процессы синтеза в клетке веществ, необходимых для её роста; - образуются клеточные органеллы; - происходит интенсивный метаболизм; - увеличение синтеза РНК и белка в клетке; - резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене; - происходит образование веществ, подавляющих или стимулирующих начало следующей фазы; - клетка достигает размеров материнской. Синтетический (S) 2n4c - происходит удвоение количества ДНК; - каждая хромосома превращается в две хроматиды; - синтез РНК; - синтезируются белки-гистоны, покрывают каждую цепь ДНК; - удвоение центриолей. Постсинтетический (G2) 2n4c - синтез белка (тубулина) – белки митотического веретена; - начинается образование веретена деления; - синтез иРНК; - синтез и накопление энергии. В организме есть клетки, которые временно или постоянно находятся вне митотического цикла (в G0-периоде). Этот период характеризуется как состояние репродуктивного покоя. Их можно разделить на Условно постмитотические – это клетки, которые после деления растут, дифференцируются, выполняют в органах специфические функции, но в случае необходимост (при повреждении данного органа) восстанавливают свою способность к размножению (клетки печени и стволовые клетки в эпителии, красном костном мозге). Постмитотические – высокоспециализированные клетки, которые растут, дифференцируются, выполняют свои специфические функции, и в таком состоянии существуют до смерти, никогда не делясь и постоянно находясь в G0 периоде (высокоспециализированные клетки миокарда – кардиомиоциты, и мозга – нейроны). Продолжительность жизни этих клеток приближается к продолжительности жизни целого организма. 8) Репродукция клеток и клеточных структур. Митотический цикл Репродукция клеток осуществляется путём митоза (для соматических клеток) или мейоза (при созревании половых клеток). Митоз (кариокинез или непрямое деление) – универсальный способ деления любых животных клеток. При этом удвоившиеся и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом. Митоз заканчивается делением тела клетки (цитотомия). Стадия Формула Сущность процессов Профаза 2n4c - хромосомы укорачиваются и утолщаются в результате спирализации и более плотной упаковки их компонентов; - каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохорой); - центриоли расходятся к полюсам клетки; - образуется митотическое веретено (веретено деления), его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом; - ядрышки исчезают (дезинтегрируют); - в конце профазы ядерная оболочка дезинтегрирует с образованием множества мелких пузырьков. Метафаза (занимает 1/3 всего митоза) 2n4c - заканчивается образование веретена деления; - хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку хромосом или материнскую звезду; - к концу завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно. Контакт между хроматидами сохраняется в центромере. Анафаза 2n4c (2n2c – у каждого полюса) - хроматиды теряют связь друг с другом и удаляются к противоположным полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со υ хроматид – 0,2-0,5 мкм/мин; - дополнительное расхождение самих полюсов. Телофаза 2n2c у каждой дочерней клетки - хроматиды достигают полюсов клетки, раскручиваются, вытягиваются, вновь превращаются в хроматин; - нити веретена деления разрушаются, а центриоли реплицируются; - вокруг хроматина формируется ядерная оболочка и появляются ядрышки; - разделение материнской клетки на две дочерние в результате цитотомии (поздняя телофаза). Биологическая сущность митоза: равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. При повреждении веретена деления может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток. Плоидность – число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n. Пропорциональное содержание ДНК в клетке обозначается буквой с. В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и 1с), а в соматических клетках набор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с). Полиплоидия – образование клеток с повышенным (больше диплоидного) содержанием хромосом и ДНК. Такие клетки появляются в результате отсутствия или не завершённости отдельных этапов митоза, при блокаде цитотомии. Особый способ полиплоидизации – эндорепродукция. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК (S-периодов), без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. Двуядерные и многоядерные клетки образуются тогда, когда в результате митоза происходит образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии. Мейоз – способ деления, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Оба деления мейоза напоминают митоз, однако в профазе первого деления происходит: 1) коньюгация (попарное слияние гомоглобин хромосом); 2) кроссинговер (обмен хромосом гомологичными участками); 3) исправление накопившихся повреждений ДНК и хромосом. Между первым и вторым делением нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое значение мейоза: образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут генетическую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с диплоидным набором хромосом. 9) Внутриклеточная регенерация. Старение клеток. Внутриклеточная регенерация – восстановление, замена повреждённых структурных компонентов клетки. В процессе жизнедеятельности клетки происходит постоянное изнашивание и обновление её структурных компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обновляются все молекулы биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компоненты клетки. Постепенно все структурные компоненты клетки замещаются на новые. Это особенно важно для клеток, которые не способны размножаться (нервные клетки, клетки сердца). Даже в относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) повреждённых фрагментов. Старение клетки – постепенное её изнашивание → гибель путём некроза → фагоцитоз макрофагами. При старении увеличивается объём клетки, нарушаются межклеточные контакты, уменьшается текучесть её мембран и интенсивность транспортных и обменных процессов. Ядро клетки становится неровным, расширяется перинуклеарное пространство, увеличивается доля гетерохроматина. В результате клетка постепенно разрушается и её остатки фагоцитируются макрофагами. Смерть клетки Некроз внешние факторы (химические или физические) → нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику → нарушается ионный состав клетки → набухание мембранных органоидов → прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков → деградация ДНК → активация лизосомных ферментов → «самопереваривание» клетки – лизис. Апоптоз начинается с активации генов, ответственных за самоуничтожение клетки, запуска «программы гибели клетки» (эмбриогенез, атрофия молочной железы, гибель жёлтого тела) → ↑Са2+ в цитоплазме → активируются нуклеазы → расщепление ДНК → хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра → фрагментация ядра → апоптотические тельца (поглоща¬ются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются). КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ | |||||||||||||||||||||||||||||||||
По связанности с мембранами
По функциональной активности