Занятие 2. Цитоплазма. Органеллы и включения. 1 Определение понятия клетка. Клеточная теория. Клетка

• Название: Занятие 2. Цитоплазма. Органеллы и включения. 1 Определение понятия клетка. Клеточная теория. Клетка
• Дата: 08.09.2022
• Размер: 2.64 Mb.
• Имя файла: gista (1).docx
• Тип: Занятие; #666977
• страница: 8 из 8

􏰀Пигментные клетки – меланоциты, отростчатые клет- ки, способные синтезировать пигмент меланин, который накап- ливается в цитоплазме в окруженных мембраной гранулах – меланосомах. Имеются также клетки (меланофоры), не синте- зирующие, но фагоцитирующие, накапливающие меланин. Этот пигмент поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия.

􏰀Адвентициальные клетки – малодифференцирован- ные, полипотентные клетки, лежащие вдоль кровеносных со- судов. Они имеют веретеновидную форму и способны давать начало многим другим типам клеток.

􏰀Перициты – овальные клетки с длинными отростками, которые окружают кровеносные капилляры. Встраиваясь в ба- зальную мембрану эндотелиальных клеток, они способны на- бухать, сокращаться и суживать просвет кровеносных капил- ляров, регулируя в них кровоток.

􏰀Лейкоциты – мигрирующие клетки, пришедшие в рых- лую соединительную ткань из крови для выполнения своих функций.

Межклеточное вещество состоит из основного, аморфно- го вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулиновых.

Коллагеновые волокна в рыхлой волокнистой соединитель- ной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых пучков толщиной 1–10 мкм. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько стадий их образования и уровней органи- зации.

53
􏰀Молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гра- нулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезиру- ются полипептидные цепи. Далее в комплексе Гольджи осу- ществляется гидроксилирование и гликозилирование полипеп- тидов, в результате чего по 3 такие цепи скручиваются в трой- ную спираль, упаковываются и выделяются путем экзоцитоза в межклеточную среду в виде молекул проколлагена.

􏰀Надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда от мо- лекул проколлагена отщепляются концевые пептиды и образу- ются молекулы тропоколлагена длиной 280 нм и толщиной 1,4 нм, которые связываются своими концами, образуя белко- вые нити – протофибриллы.

􏰀Фибриллярный уровень, когда 5–6 протофибрилл скреп- ляются между собой боковыми связями, скручиваются и обра- зуют коллагеновые фибриллы толщиной 20–200 нм. При этом протофибриллы располагаются ступенчато, со смещением и частичным перекрытием. Это обусловливает образование чере- дующихся лакунарных и перекрывающихся участков, что обес- печивает поперечную исчерченность фибрилл с периодическим чередованием темных и светлых участков с шагом 64 нм.

􏰀Волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются меж- ду собой с помощью гликопротеинов в коллагеновые волокна и пучки (толщиной 1–10 мкм).

Эластические волокна – более тонкие, ветвящиеся, ана- стомозирующие друг с другом, не образуют пучков. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина, секретируемых фи- бробластами. Эластин – глобулярный белок, молекулы кото- рого образуют цепочки – эластиновые протофибриллы. Они связываются между собой поперечными мостиками, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эла- стического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофи- бриллы (10–12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибрил- лярный компонент). Эти волокна обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулиновые волокна состоят из коллагена типа III, со- держат повышенное количество углеводов и липидов. Вслед- ствие сродства к солям серебра эти волокна известны также как аргирофильные. Они отличаются от коллагеновых воло- кон меньшей толщиной, способностью ветвиться и анастомо- зировать.

54
Основное, аморфное вещество имеет желеобразную кон- систенцию и по строению напоминает губку. В его состав вхо- дят гликозаминогликаны (хондроитин сульфат, кератин сульфат, гиалуроновая кислота), протеогликаны (состоят из стержне- вого белка, связанного с нитевидными молекулами гликоза- миногликанов, образуя структуру, напоминающую ершик для мытья пробирок) и гликопротеины (в них преобладают белки, связанные с разветвленными углеводами; играют важную роль в клеточной адгезии). Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).

Основное вещество обеспечивает транспорт веществ и тка- невой жидкости между клетками и кровью; выполняет меха- ническую (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.), опорную и защитную функции.

Ïëîòíàÿ âîëîêíèñòàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü

Плотная волокнистая соединительная ткань содержит большое количество плотно расположенных волокон (чаще коллагеновых), незначительное количеством клеток (преиму- щественно фиброцитов, сухожильных клеток) и основного ве- щества между ними. Ее подразделяют на плотную неоформ- ленную соединительную ткань (локализуется в дерме кожи и характеризуется расположением волокон во всех трех направ- лениях) и плотную оформленную соединительную ткань (встречается в сухожилиях, связках, апоневрозах, фиброзных мембранах, капсулах и характеризуется параллельным распо- ложением волокон).

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллель- ных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами (сухожильными клетками), небольшим количеством фибро- бластов и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком 1-го порядка. Несколько пучков 1-го порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой во- локнистой соединительной ткани (эндотеноний, эндотенди- ний), составляют пучки 2-го порядка. Из пучков 2-го порядка слагаются пучки 3-го порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний, перитендиний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки 4-го порядка, окруженные эпитенонием (эпитендинием). В пе-

55
ритенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и не- рвы. Сухожилие – первый орган, который изучается в разделе общей гистологии.

Ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè

ñî ñïåöèàëüíûìè ñâîéñòâàìè

Соединительные ткани со специальными свойствами

характеризуются преобладанием клеток одного типа, с кото- рыми обычно связано название данных разновидностей соеди- нительной ткани. К ним относятся следующие.

􏰀Ретикулярная ткань – располагается в кроветворных органах (лимфатические узлы, селезенка, костный мозг, мин- далины). Состоит из звездчатых ретикулярных клеток, связан- ных друг с другом отростками, и ретикулярных волокон, кото- рые являются производными ретикулярных клеток. По хими- ческому составу они близки к коллагеновым волокнам, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и наличием анастомозов. Ретикулярные волокна и клетки образуют рых- лую сеть (ретикулум). Она образует строму кроветворных ор- ганов и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

􏰀Жировая ткань – это скопления жировых клеток. Раз- личают две разновидности жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань широко распространена в организме человека и располагается под кожей (подкожная жировая клет- чатка), в сальнике, вокруг почек и т.д. Эта жировая ткань делит- ся прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки (однокамерные адипоциты) внутри долек близко прилегают друг к другу. Они имеют шаровидную форму и содержат одну большую каплю жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цито- плазматическим ободком, в котором лежат уплощенное ядро и органеллы. Адипоциты синтезируют и накапливают нейтраль- ные липиды (триглицериды), которые могут расщепляться ли- пазой, активирующейся при стимуляции адипоцитов симпати- ческой нервной системой и некоторыми гормонами. Функции: трофическая (запас питательных веществ); терморегуляция; депо эндогенной воды; механическая защита. Адипоциты се- кретируют белковый гормон лептин, который, действуя на ги-

56
поталамус, снижает потребление пищи и увеличивает расход энергии. Это препятствует накоплению жира.

Бурая жировая ткань обнаружена у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами, около почек. Она состоит из жировых клеток – многокамерных адипоцитов, густо оплетенных кровеносными капиллярами. В цитоплазме клеток жировые включения располагаются в виде мелких ка- пель, между которыми находится большое количество мито- хондрий, цитохромы которых и придают клеткам бурый цвет. В адипоцитах окисляются жиры, а образующаяся при этом энергия не запасается в макроэргических связях АТФ, а рассе- ивается в виде тепла, согревая протекающую через нее кровь. Эта ткань принимает участие в процессах теплопродукции (со- гревает новорожденных детей и зимнеспящих животных).

􏰀Слизистая ткань встречается только в эмбриогенезе в пупочном канатике плода. Она построена из фибробластопо- добных клеток и межклеточного вещества, которое состоит из желеобразного основного вещества (вартонов студень) и тон- ких коллагеновых волокон. Защищает кровеносные сосуды пуповины от сдавливания при ее изгибах.

􏰀Пигментная ткань – соединительная ткань, содержа- щая большое количество пигментных клеток – меланоцитов, синтезирующих пигмент меланин. Она находится в сосудистой оболочке и радужке глаза, родимых пятнах, в сосочковом слое дермы вокруг сосков молочных желез, в мошонке, около анального отверстия.
К скелетным тканям относят хрящевые и костные ткани. Они выполняют опорную, защитную (механическую) функции и принимают участие в водно-солевом обмене.

Õðÿùåâûå òêàíè

В хрящевой ткани содержится около 70–80% воды, 10– 15% органических веществ и 4–7% солей. Собственно хря- щевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества и кислород диффундируют из сосудов окружающей ее надхрящницы (или из синовиальной жидкости – для сустав- ного хряща). Все хрящевые ткани состоят из хрящевых клеток и межклеточного вещества.

Хрящевые клетки подразделяются следующим образом.

􏰀Хондробласты – молодые клетки, располагающиеся в глубоких слоях надхрящницы. Они мелкие, уплощенные, их цитоплазма имеет хорошо развитую гранулярную и агрануляр- ную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. Они спо- собны к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща, в котором сами себя замуровывают. При их участии происходит периферический рост хряща и восстановление хряща после повреждения. Хондробласты в процессе развития хряща превращаются в хондроциты.

􏰀Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они имеют округлую форму и располагаются в межклеточном веществе в особых полостях (лакунах) в одиночку или группа- ми. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (они происходят путем деления одной клетки). За счет увеличения численности этих клеток осуществляется вну- тренний (интерстициальный) рост хрящевой ткани.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из боль- шого количества основного, аморфного вещества (белки, ли- пиды, гликозаминогликаны и протеогликаны) и волокон – кол- лагеновых и эластических. Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, способностью связывать воду, что обусловливает его высокий тургор (плотность) и способству- ет диффузии через него питательных веществ, воды, солей и метаболитов.

58
В связи со структурно-функциональными особенностями строения межклеточного вещества различают три вида хряще- вой ткани (гиалиновая, эластичная, волокнистая).

Гиалиновая ткань (от греч. hialos – стекловидный; в свя- зи с прозрачностью и голубовато-белым цветом) у взрослых встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. В эмбриогенезе из нее построена хрящевая модель скелета.

Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. В ней выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединитель- ной ткани с кровеносными сосудами, и внутренний, преиму- щественно клеточный, содержащий стволовые клетки и хон- дробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются веретеновидной формы молодые хондроциты – зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты при- обретают округлую форму и после деления не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы (состоят из 2–8 хондроцитов), окруженные капсулой. Между изогенными группами хондроцитов располагается межклеточ- ное вещество, состоящее из основного, аморфного вещества и волокон (коллагеновых, имеющих разную направленность).

По мере старения организма в гиалиновом хряще появля- ются отложения солей кальция (обызвествление, «омеление хряща»), в него прорастают кровеносные сосуды, вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость.

Эластическая хрящевая ткань располагается в ушной ра- ковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани, надгор- таннике; имеет желтоватый цвет, непрозрачная.

По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Под над- хрящницей поодиночке располагаются молодые хондроциты – зона молодого хряща, а в глубине – зона зрелого хряща, где хондроциты образуют изогенные группы. Между изогенными группами хондроцитов располагается межклеточное вещество, состоящее из основного (аморфного) вещества и волокон (пре- имущественно эластических). В отличие от гиалинового хря- ща омеления эластического хряща никогда не происходит.

Волокнистая хрящевая ткань встречается в межпозвон- ковых дисках и в местах прикрепления сухожилий и связок к костям, покрытым гиалиновым хрящом. При этом постепенно пучки коллагеновых волокон разрыхляются, а фиброциты за-

59
меняются цепочками хондроцитов. Затем волокнистый хрящ постепенно переходит в гиалиновый и костную ткань.

Развивается хрящевая ткань в эмбриогенезе из мезенхимы склеротомов сомитов, а при регенерации хряща у взрослых – из хондробластов надхрящницы.

Êîñòíûå òêàíè

Костные ткани – специализированный вид соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (кост- ная ткань на 73% состоит из солей кальция и фосфора). Из этих тканей построены кости скелета, выполняющего опорную функ- цию. Кости защищают головной и спинной мозг (кости черепа и позвоночника) и внутренние органы (ребра, тазовые кости). Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества.

Êëåòêè è ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî

Выделяют следующие клетки костной ткани.

􏰀Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они име- ют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита находятся в костных каналь- цах, по ним происходит диффузия питательных веществ и кис- лорода из крови вглубь костной ткани.

􏰀Остеобласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостни- цы, в местах образования и регенерации костной ткани. В их цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи для образования меж- клеточного вещества.

􏰀Остеокласты – симпласты, способные разрушать обыз- вествленный хрящ и кость. Они образуются из моноцитов кро- ви, имеют крупные размеры (до 90 мкм), содержат до несколь- ких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата мито- хондриями и лизосомами. Для разрушения костной ткани они выделяют угольную кислоту (для растворения солей) и фер- менты лизосом (для разрушения органических веществ кости).

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (оссеомукоид), пропитанного солями кальция и фосфора (фос-

60
фат кальция, кристаллы гидроксиапатита) и коллагеновых во- локон, образующих небольшие пучки, причем кристаллы ги- дроксиапатита лежат упорядоченно, вдоль волокон.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани подразделяют следую- щим образом.

􏰀Ретикулофиброзная костная ткань – коллагеновые волок- на имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встреча- ется в эмбриогенезе. У взрослых ее можно обнаружить в об- ласти черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.

􏰀Пластинчатая костная ткань – наиболее распространен- ная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок, образованных остеоцитами и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, расположенными внутри каждой пластинки парал- лельно. В соседних пластинках волокна обычно имеют другое направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены ком- пактное и губчатое вещество большинства плоских и трубча- тых костей скелета.

Êîñòü êàê îðãàí

Трубчатая кость состоит из эпифизов и диафиза. Снаружи диафиз покрыт надкостницей, или периостом. В надкостни- це различают два слоя: наружный (волокнистый) – образован в основном волокнистой соединительной тканью, и внутренний (клеточный) – содержит стволовые клетки и остеобласты. Из над- костницы через прободающие каналы проходят сосуды и нервы, питающие кость. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее питании, развитии, росте и регенерации. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, которые формируют три слоя.

􏰀Наружный слой общих пластинок; в нем пластинки об- разуют 2–3 слоя, идущих вокруг диафиза.

􏰀Средний (остеонный) слой образован концентрически наслоенными вокруг сосудов костными пластинками. Такие структуры называются остеонами (гаверсовы системы), а концентрические пластинки, их образующие, – остеонными пластинками. Между пластинками в лакунах располагаются тела остеоцитов, а их отростки идут поперек пластинок, связа-

61
ны между собой и располагаются в костных канальцах. Остео- ны можно представить как систему вставленных друг в друга полых цилиндров, а остеоциты с отростками выглядят в них «как паучки с тонкими лапками». Остеоны являются функ- ционально-структурной единицей компактного вещества труб- чатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних так называемой спайной линией. В центральном канале остеона (гаверсовом канале) проходят кровеносные сосуды с сопровож- дающей их соединительной тканью.

Все остеоны в основном расположены вдоль длинной оси кости. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом. Со- суды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом, с сосудами надкостницы и костного мозга. Все про- странство между остеонами заполняют вставочные пластинки (остатки старых разрушенных остеонов).

􏰀Внутренний слой общих пластинок – 2–3 слоя пласти- нок, граничащих с эндостом и костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндостом, содержащим, как и периост, стволовые клетки и остеобласты.

Îñòåîãåíåç

Различают прямой и непрямой остеогенез.

Прямой остеогенез – развитие кости из мезенхимы. Этим способом развивается ретикулофиброзная костная ткань. Дан- ный процесс наблюдается в основном в эмбриогенезе и про- текает в четыре стадии:

• образование остеогенного островка – происходит очаго- вое размножение мезенхимных клеток и формирование в этом очаге сосудов (васкуляризация);

• остеоидная стадия – мезенхимные клетки превращаются в остеобласты, располагающиеся снаружи островка. Остео- бласты образуют межклеточное вещество, в которое сами себя замуровывают и остаются в центре островка, превращаясь в остеоциты. Снаружи образуются новые остеобласты. Форми- руются костные балки;

• стадия минерализации остеоида – в эту стадию межклеточ- ное вещество пропитывается солями кальция (кальцификация);

• стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую, когда грубоволокнистая костная ткань разру- шается остеокластами и на ее месте с помощью остеобластов образуются костные пластинки и остеоны.

62
Непрямой остеогенез – развитие кости из хрящевой моде- ли. На 2-м месяце эмбриогенеза в местах будущих трубчатых костей из мезенхимы склеротомов сомитов образуются хряще- вые зачатки (гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей, ко- торый очень быстро принимает форму будущей кости). Затем в области диафиза надхрящница замещается надкостницей, пи- тание хряща нарушается, он погибает, разрушается остеокла- стами и замещается грубоволокнистой костной тканью – кост- ной манжеткой. Затем внутрь хряща прорастают кровеносные сосуды, хрящ разрушается и замещается костной тканью.

В центре эпифизов еще сохраняется нормальный гиалино- вый хрящ (зона интактного хряща), однако ближе к диафизу хондроциты выстраиваются в колонки (зона столбчатого хря- ща), затем набухают (зона пузырчатого хряща) и разрушаются с помощью остеокластов (зона резорбции хряща).

Позднее точки окостенения появляются в эпифизах. Эти две зоны окостенения сближаются, а между ними еще со- храняется метафизарная хрящевая пластинка роста, за счет которой длительно (до 18–20 лет) продолжается рост костей в длину. Затем хрящевая пластинка истончается, замещается костной тканью и исчезает; соответственно рост кости в длину прекращается.

Регенерация костной ткани (после переломов) осуществля- ется за счет надкостницы. Сначала образуется ретикулофиброз- ная костная ткань (костная мозоль), которая заполняет дефект кости. Затем она замещается пластинчатой костной тканью.

Обновление костной ткани достигает 8% в год. Включает в себя резорбцию (разрушение) кости остеокластами и новооб- разование кости остеобластами. С возрастом (старше 35 лет), особенно у женщин, процессы резорбции начинают преобла- дать и развивается остеопороз.

Кости быстро перестраиваются при изменении физических нагрузок.

Факторы, влияющие на состояние костей: витамины (С, D, А) и гормоны. Так, кальцитонин (гормон щитовидной железы) усиливает отложение кальция в костях, паратгормон (гормон паращитовидной железы) наоборот, ослабляет; соматотропный гормон гипофиза стимулирует размножение хондробластов ме- тафизарной пластинки роста трубчатых костей, усиливая рост костей в длин