Защитную функцию за счет способности многих клеток к фагоцитозу. Трофическая

• Название: Защитную функцию за счет способности многих клеток к фагоцитозу. Трофическая
• Дата: 07.10.2018
• Размер: 111 Kb.
• Имя файла: 12.doc
• Тип: Документы; #52713

К тканям внутренней среды относятся кровь, лимфа, костная, хрящевая и соединительные ткани. Все эти ткани имеют единый план строения: они состоят из клеток и межклеточного вещества. Кроме того общим для них является единый источник развития: они развиваются из эмбриональной соединительной ткани – мезенхимы. По функции все ткани внутренней среды подразделяются на трофические (кровь, лимфа), опорные (костные и хрящевые ткани) и опорно – трофические (соединительные ткани).

МЕЗЕНХИМА

Мезенхима – это эмбриональная соединительная ткань. Она состоит из отросчатых клеток с крупными, светлыми ядрами. Отростки клеток соединяются друг с другом, но полного слияния цитоплазмы клеток не происходит. Так, при электронной микроскопии установлено, что клеточные оболочки соприкасаются друг с другом. Между клетками располагается межтканевая жидкость. Клетки мезенхимы могут терять связь с окружающими клетками и округляться, превращаясь в свободные макрофаги.

На ранних этапах эмбриогенеза мезенхима выполняет защитную функцию за счет фагоцитарной активности мезенхимальных клеток. В межтканевой жидкости осуществляется обмен веществ: через нее диффундируют питательные вещества. В определенной степени мезенхима выполняет опорную функцию, так как межтканевая жидкость имеет полужидкую консистенцию. Кроме того, мезенхима является источником образования многих тканей (ткани внутренней среды, гладкая мышечная ткань, нейроглия).

КРОВЬ

Кровь – это зеркало внутренней среды организма. Кровь представляет собой жидкую ткань, состоящую из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы). В организме взрослого человека содержится около 5 литров крови, что составляет приблизительно 7% от массы тела.

Функции крови

Кровь выполняет защитную функцию за счет способности многих клеток к фагоцитозу. Трофическая функция крови обусловлена тем, что в ней циркулируют питательные вещества. Выделительная функция связана с тем, что кровь способствует выведению из организма шлаков (с мочой, являющейся фильтратом крови). Иммунная функция связана с наличием в крови иммунокомпетентных клеток, реализующих иммунный ответ. В кровь постоянно выделяются гормоны и другие биологически активные соединения, которые разносятся по организму и ингибируют или стимулируют активность органов. Это регуляторная функция крови. Гомеостатическая функция крови проявляется в том, что она обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе кислотно – щелочного и осмотического равновесия, водного баланса, биохимического состава тканей, температуры. Дыхательная функция крови связана со способностью крови переносить в ткани кислород и удалять из них углекислый газ. Транспортная функция крови проявляется в обеспечении переноса разнообразных веществ.

ПЛАЗМА КРОВИ

При центрифугировании крови в пробирке образуется осадок (форменные элементы) и надосадочная жидкость (плазма). Плазма составляет 55-60% от объема крови. Плазма представляет собой вязкую жидкость желтоватого цвета. При химичеком анализе установлено, что плазма состоит из воды (90-93%) и сухого остатка (7-10%). Сухой остаток включает в себя органические и неорганические соединения. На долю белковых соединений приходится около 7% сухого остатка. Среди белков различают более 200 видов, в том числе альбумины, глобулины, фибриноген и компоненты комплемента. Альбумины связывают и переносят различные вещества: билирубин, желчные кислоты, гормоны, лекарственные препараты, в том числе пенициллин, сульфаниламидные препараты. Среди глобулинов различают фракции: альфа-, бетта- и гамма. Альфа- и бетта- фракции глобулинов обеспечивают транспорт липидов, а гамма- глобулины составляют антитела. Фибриноген способен переходить в нерастворимую форму – фибрин, что обеспечивает свертываемость крови. Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.

В плазме находится также глюкоза, которая является основным источником энергии для клеток организма.

На долю неорганических соединений плазмы приходится около 1%. К ним относятся неорганические соли, а также электролиты калия, натрия, кальция, магния и хлора.

В плазме всегда присутствуют продукты гидролитического расщепления белков, всасывающихся в желудочно-кишечном тракте и продукты распада их, в том числе мочевая кислота, креатинин, билирубин и другие.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

К форменным элементам крови относятся красные кровянные тельца – эритроциты, белые кровянные тельца – лейкоциты и кровянные пластинки – тромбоциты. Все форменные элементы крови составляют постоянно обновляющуюся популяцию клеток.

Всматриваясь в многократно увеличенный кровеносный капилляр, можно увидеть картину, напоминающую реку с интенсивным судоходством. При этом все форменные элементы крови энергично следуют заданным курсом, не соприкасаясь друг с другом и совершенно не нарушая «дорожного движения». Это обусловлено тем, что все форменные элементы крови, а также стенка сосудов имеют отрицательный электрический заряд, благодаря которому они отталкиваются друг от друга, обеспечивая образцовый порядок. По мере старения клеток крови их электрический заряд меняется, что позволяет отделить активные (молодые) клетки от старых (неактивных), что уже используется на станциях переливания крови при приготовлении консервантов, в том числе эритроцитарной массы.

ЭРИТРОЦИТЫ

Эритроциты являются высокодифференцироваными клетками крови. Во взрослом организме их содержится 3,7 –4,9 х 10 в 1 литре у женщин и 3,9 – 5,5 х 10 в 1 литре у мужчин. Содержание эритроцитов изменяется при поъеме на высоту, при мышечной работе, эмоциональном стрессе. Кроме того, после 60 лет количество эритроцитов несколько увеличивается.

Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 суток. Большинство эритроцитов (75%) имеют размеры в пределах 7,2 – 7,5 мкм (нормоциты). Часть эритроцитов (12,5%) имеют размеры меньше 7,2 мкм (микроциты), а другая часть (12,5%) имеют размеры, превышающие 7,5 мкм (макроциты). В клинике внутренних болезней часто встречаются состояния изменения соотношения эритроцитов по размерам. Это явление получило название «анизоцитоз».

В свежей крови эритроциты под микроскопом имеют зеленовато-желтый цвет, что обусловлено содержанием гемоглобина, а совокупность эритроцитов обусловливает красный цвет крови.

Эритроциты являются уникальными клетками нашего организма, так как они в процессе развития утрачивают ядро и приобретают в связи с этим форму двояковогнутого диска, что обусловливает существенное (на 20%) увеличение поверхности клеток, что имеет значение для насыщения кислородом. Эритроциты низших животных (амфибий, птиц) являются ядерными клетками, которые имеют более интенсивный обмен, чем безъядерные эритроциты, что обусловливает большое потребление кислорода для собственных нужд. Эритроциты человека поглощают кислород в 50 раз меньше, чем кардиомиоциты и в 160 раз меньше, чем нервные клетки коры больших полушарий.

Вместе с тем популяция эритроцитов неоднородна по форме В нормальной крови человека 80 – 90% клеток имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). Кроме того, встречаются эритроциты с плоской поверхностью, шиповидные (стареющие), куполообразные, сферические клетки. Установлено, что старение эритроцитов сопровождается образованием на поверхности зубцов и инвагинаций. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов. Например, при серповидно-клеточной анемии в крови больного появляются клетки серповидной формы, что обусловлено повреждением структуры гемоглобина. Явление нарушения форм эритроцитов называется «пойкилоцитоз».

С поверхности эритроциты покрыты клеточной оболочкой – плазмолеммой, состоящей из ассиметричного билипидного слоя и ассиметричного белкового слоя. Содержание белков и липидов в плазмолемме эритроцита приблизительно одинаковое. Плазмолемма эритроцита обладает избирательной проницаемостью: через нее легко проникают вещества, растворимые в липидах.

В плазмолемме эритроцита обнаруживается 15 видов белков. Более 60% всех белков составляют спектрин, гликофорин и полоса 3. Спектрин является наиболее распространенным среди примембранных и мембранных белков. Он входит в состав цитоскелета и участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Доказано, что при наследственной аномалии спектрина эритроциты приобретают сферическую форму. Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой (с полосой 3) обеспечивает внутриклеточный белок анкирин. Гликофорины являются трансмембранными интегральными белками, которые обнаружены только в эритроцитах. Они выполняют рецепторные функции. Полоса 3 – это трансмембранный белок, который связывает и обеспечивает трансмембранный переход (т.е. образует водные ионные каналы) кислорода и углекислого газа. Эти белки определяют антигенный состав эритроцитов, т.е.наличие агглютиногенов (на поверхности эритроцитов выявлены два вида агглютиногенов: А и В), обусловливающие групповую принадлежность. Кроме того, на поверхности эритроцита располагается резус-фактор, который присутствует у 86% людей.

В то же время у 14% людей этот фактор отсутствует, поэтому такие люди называются резус-отрицательными. Переливание резус-положительной крови резус-отрицательным людям вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов.

Кроме того, эритроциты на своей поверхности имеют многочисленные рецепторы для антител и С3 компонента комплемента (около 1000), с помощью которых они связывают циркулирующие иммунные комплексы и транспортируют их в фиксированные макрофаги печени и селезенки, осуществляя их элиминацию из кровеносного русла.

Цитоплазма эритроцита сосредаточена в основном на периферии. В центре клетки она образует только тонкие перекладины – строму. Органоиды в зрелых эритроцитах отсутствуют. При изучении химического состава эритроцитов установлено, что 60% массы составляет вода, а 40% - приходится на долю сухого остатка. 95% сухого остака составляет белок- гемоглобин, который относится к группе хромопротеидов и дает непрочное соединение с кислородом – оксигемоглобин. Эритроциты различаются по степени насыщения гемоглобином (нормохромные, гипохромные и гиперхромные). При заболеваниях содержание эритроцитов с разной степенью насыщения гемоглобином изменяется. Колличество гемоглобина в одном эритроците называется цветным показателем. В зрелых эритроцитах содержится также небольшое количество РНК, многочисленные ферменты, в том числе кислая фосфатаза, кислая ДНК-аза, кислая и щелочная РНК-аза, липиды и нейтральные жиры, белки, аминокислоты (гистидин, аргинин).

В периферической крови встречаются молодые эритроциты – ретикулоциты, в которых сохраняются остатки органоидов (рибосомы, гранулярный эндоплазматический ретикулум). При специальной окраске в этих клетках выявляется тонкая гранулярная сеточка. В крови здорового человека содержание ретикулоцитов составляет 1 –5%. По мере созревания клетки сеточка исчезает и ретикулоцит преврашается в зрелый эритроцит.

Эритроциты очень чувствительны к изменениям осмотического давления. В гипотонических растворах эритроциты набухают вследствие поступления через оболочку большого количества воды, что приводит к гемолизу клеток. В гипертонических растворах эритроциты теряют воду и сморщиваются.

Таким образом, эритроциты, прежде всего, выполняют функцию определяют групповую принадлежность газообмена (дыхательная функция). Эритроциты крови. Наконец, эритроциты выполняют транспортную функцию, адсорбируя на своей поверхности аминокислоты, антитела, лекарственные препараты, биологически активные соединения, иммунные комплексы.

ЛЕЙКОЦИТЫ

Содержание лейкоцитов в периферической крови взрослого человека составляет 4 – 9 х 10 в 1 литре . Однако, их число подвержено колебаниям: даже при приеме пищи их количество изменяется. Лейкоциты являются подвижными клетками: они могут свободно переходить через стенку сосудов (они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны) в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. Передвижение клеток осуществляется в результате изменения вязкости по типу амебы и путем образования индуцирующей мембраны на переднем конце клетки за счет поверхностных слоев цитоплазмы. При температуре 37 лейкоциты передвигаются со скоростью 4-50 мкм в минуту. Скорость движения лейкоцитов зависит от температуры, химического состава, Рh, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов тканевого распада.

В лейкоцитах хрошо развит цитоскелет, представленный актиновыми филаментами и микротрубочками, которые обеспечивают образование псевдоподий и передвижение лейкоцитов.

Лейкоциты представляют собой неоднородную группу клеток. Среди них различают зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому- Гимзе смесью кислого и основного красителя выявляется специфическая зернистость (нейтрофильная, эозинофильная и базофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с характером зернистости гранулоциты подразделяются на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. В незернистых лейкоцитах специфическая зернистость отсутствует и содержатся несегментированные ядра. К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты.

Процентное содержание всех лейкоцитов в крови человека называется лейкоцитарной формулой. Содержание различных видов лейкоцитов меняется при различных заболеваниях, при физическом и эмоциональном напряжении. Например, при острых бактериальных инфекциях в крови увеличивается содержание нейтрофилов. При вирусных и хронических инфекциях увеличивается содержание лимфоцитов, а при глистных инвазиях наблюдается эозинофилия.

Лейкоциты выполняют защитную функцию, так как почти все белые кровянные тельца способны к фагоцитозу. Лимфоцитарные клетки принимают активное участие в реализации гуморального и клеточного иммунитета. Наконец, лейкоциты определяют групповую принадлежность крови по лейкоцитам. В настоящее время известно 92 группы крови по лейкоцитам. Последняя группа крови была обнаружена в Шанхае (СSH2), она выявляется в основном у восточных народностей. Группы крови по лейкоцитам необходимо учитывать при определении кровного родства, а также при трансплантации костного мозга и различных органов.

Зернистые лейкоциты

Нейтрофилы – самая многочисленная группа лейкоцитов в периферической крови: их количество составляет 40-75%. Их диаметр в живой капле составляет 8-10 мкм., а в мазке 10-12 мкм. Продолжительность жизни составляет 8 –10 дней. Ядро зрелого нейтрофила состоит из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками, поэтому такие нейтрофилы называются сегментоядерными. В процессе жизнедеятельности клетки количество сегментов в ядре увеличивается. Для женщин характерно наличие в большинстве нейтрофилов полового хроматина (Х-хромосома) в виде барабанной палочки – тельца Барра. В периферической крови взрослого человека встречаются также юные нейтрофилы, у которых ядро округлой или слегка бобовидной формы. Содержание таких нейтрофилов не должно превышать 0,5% от общего количества лейкоцитов. Кроме того, в крови встречаются палочкоядерные нейтрофилы, которые содержат ядро в виде палочки или буквы S. Содержание таких клеток в периферической крови колеблется в пределах 2-5%. Юные и палочкоядерные нейтрофилы являются малодифференцированными нейтрофилами. Количество молодых нейтрофилов увеличивается при кровопотери или воспалительном процессе, когда усиливается гемопоэз в костном мозге и в кровь выбрасываются незрелые нейтрофилы.

Во внутренней части цитоплазмы располагаются органоиды: аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии. Нейтрофил содержит большое количество включений гликогена. Энергия, полученная путем гликолиза, позволяет клетке существовать в бедных кислородом поврежденных тканях. Количество митохондрий и органоидов, необходимых для синтеза белка, минимально, поэтому нейтрофилы не могут существовать долго.

В нейтрофилах имеется два вида зернистости: специфическая и азурофильная. Число зерен в каждом нейтрофиле может достигать 200. Специфическая зернистость очень мелкая (пылевидная), распределена по цитоплазме равномерно и окрашивается смесью кислого и основного красителя в сиреневый цвет. Специфическая зернистость содержит белки, обладающие бактериостатическими и бактериоцидными свойствами: лактоферин (он связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий), лизоцим, обладающий бактериоцидным действием.

Азурофильная зернистость представлена более крупными гранулами, содержащими белки, обладающие антибактериальным действием: миелопероксидаза ( она из перекиси водорода продуцирует молекулярный водород, обладающий бактерицидным действием), катионные белки и лизоцим, а также кислую фосфатазу. Азурофильные гранулы представляют собой первичные лизосомы. В процессе дифференцировки в костном мозге азурофильные гранулы появляются раньше, поэтому называются первичной зернистостью, в отличии от вторичной- специфической.

Нейтрофилы способны к активной миграции и активному фагоцитозу. Основная деятельность нейтрофилов протекает вне сосудистого русла. Они выходят в соединительную ткань и накапливаются в очагах воспаления, где активно фагоцитируют микробов. Разрушение и переваривание поглощенных частиц происходит при помощи лизосом, которые постепенно исчезают. После исчезновения всех лизосом нейтрофил погибает. Фагоцитарная активность нейтрофилов с возрастом постепенно падает. Наиболее выражена фагоцитарная активность у нейтрофилов в возрасте 18-20 лет.

Таким образом, нейтрофилы выполняют защитную функцию за счет активного фагоцитоза: они фагоцитируют продукты тканевого распада, микроорганизмы, поэтому их называют главными клеточными элементами неспецифической защиты организма. Кроме того, нейтрофилы секретируют биологически активные соединения- цитокины (нейтрофилокины), которые стимулируют пролиферацию лимфоцитов и процессы продукции иммуноглобулинов.

Эозинофилы – это менее распространенная популяция лейкоцитов, чем нейтрофилы. В крови взрослого человека содержится 2-5% эозинофилов. Их количество изменяется в течение суток и максимально утром. В периферической крови они циркулируют всего 5-8 часов, а затем, как правило, выходят в ткани, которые контактируют с внешней средой (слизистые оболочки дыхательных, мочеполовых путей и кишечника). В живой капле размеры эозинофилов составляют 8-10 мкм, а в мазке – 12 –14 мкм. Продолжительность жизни- 8-14 дней.

В цитоплазме эозинофилов присутствует зернистость. Различают первичную (азурофильную) и вторичную (специфическую) зернистость. Специфические эозинофильные гранулы имеют круглую или удлиненную форму и заполняют почти всю цитоплазму. При электронной микроскопии в крупных специфических гранулах выявляется специфическая структура- кристаллоид, который имеет вид кубической решетки. В кристаллоиде содержатся главный основной белок, выполняющий антипаразитарную функцию, а также лизосомальные гидролитические ферменты, пероксидаза, гистаминаза, катионные белки. В целом, эозинофильная зернистость крупная, равномерно расположенная по всей цитоплазме и окрашивается кислым красителем в красный цвет.

В цитоплазме обнаруживаются немногочисленные митохондрии, аппарат Гольджи и клеточный центр. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита плохо. Ядро эозинофилов дольчатое и состоит, как правило, из двух сегментов, соединенных между собой перемычкой. Реже встречаются ядра с тремя и четырьмя сегментами.

Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками, а также к лимфокинам, секретируемым стимулированными Т-лимфоцитами, и имммунным комплексам.

Эозинофилы подавляют интенсивность аллергической воспалительной реакции, так как они инактивируют гистамин (за счет гистаминазы), подавляют дегрануляцию тучных клеток. Кроме того, эозинофилы поглощают гранулы гистамина, вырабатываемого тучными клетками, связывая его с помощью рецепторов. Именно поэтому при аллергических заболеваниях, бронхиальной астме, аллергическом рините, пищевой аллергии, аллергическом дерматите количество эозинофилов резко увеличивается.

Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная: они убивают личинки паразитов, поступающие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку). В очаг воспаления эозинофилы поступают благодаря хемотаксическим факторам и прилипают к паразитам за счет обволакивающих компонентов комплемента. При этом. эознофилы выделяют главный основной белок, обладающий антипаразитарным эффектом.

Эозинофилы выполняют защитную функцию за счет способности к фагоцитозу некоторых продуктов тканевого распада, бактерии. Кроме того, эозинофилы участвуют в регуляции иммунного ответа: они способны фагоцитировать некоторые чужеродные соединения, секретируют цитокины.

Базофилы – это очень малочисленная популяция лейкоцитов. В крови взрослого человека содержится всего 0,5-1% базофилов. В то же время, у ряда животных содержание эозинофилов очень велико. Например, у птиц их содержится 3-4%, а у лягушек- до 23%. Содержание базофилов колеблется даже в течении суток: их больше во второй половине суток. При стрессовых состояниях количество базофилов существенно снижается.

Базофилы имеют размеры в пределах 10-12 мкм. Продолжительность жизни этих клеток точно не установлена. Ядра базофилов также сегментированы и содержат несколько сегментов, но количество сегментов всегда меньше, чем у нейтрофилов.

В цитоплазме базофилов содержится специфическая зернистость: крупная, неравномерно расположенная по цитоплазме и окрашивающаяся основным красителем в фиолетовый цвет вследствии высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов.

В цитоплазме выявляются митохондрии, сравнительно слабо развитый секреторный аппарат, рибосомы, аппарат Гольджи.

Секреторные гранулы базофилов содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы и другие энзимы. Кроме того, как и нейтрофилы, базофилы продуцируют простагландины и лейкотриены.

Базофилы участвуют в регуляции процессов свертывающей системы крови за счет гепарина, а за счет гистамина участвуют в регуляции проницаемости стенки сосудов. Они выполняют защитную функцию, благодаря способности к фагоцитозу. Так, установлено, что базофилы способны фагоцитировать сенсибилизированные эритроциты, чужеродные соединения. Базофилы участвуют в регуляции интенсивности воспалительных реакций аллергического характера ( гиперчувствительности немедленного типа). При первичном попадании в организм антигена (аллергена) плазматические клетки секретируют IgE, которые взаимодействуют с многочисленными рецепторами к Fc-участку IgЕ на плазмолемме базофила и тучных клеток. Повторное поступление в организм аллергена обусловливает развитие в течение нескольких минут секреторной реакции- анафилактической дегрануляции. В результате этого под влиянием секретируемых веществ происходит расширение сосудов, повышается проницаемость стенки сосудов, происходит повреждение тканей (например, эпителия бронхов и кишечника). Быстрое выделение медиаторов большим числом тучных клеток и базофилов обусловливает резкое сокращение гладкой мускулатуры (бронхоспазм) и развитие приступа бронхиальной астмы, а также аллергического ринита, аллергического дерматита, пищевой аллергии, а в исключительных случаях – к развитию анафилактического шока.

Незернистые лейкоциты

К незернистым лейкоцитам относятся моноциты и лимфоциты. Эти клетки являются менее дифференцированными, чем другие клетки крови.

Моноциты – это самые крупные клетки, их размеры в мазке превышают 17-18 мкм. В крови взрослого человека содержится 5- 8% моноцитов от общего количества лейкоцитов. Увеличение числа моноцитов в периферической крови наблюдается при опухолевом росте, воспалительных процессах и системных заболеваниях крови. В каждой клетке содержится одно ядро бобовидной или подковообразной формы.

Цитоплазма моноцитов голубая, в ней содержатся многочисленные митохондрии, много свободных рибосом и полисом, канальцы гранулярного ретикулума, комплекс Гольджи, лизосомы. В моноцитах хорошо развит цитоскелет. В периферической крови моноциты находятся очень непродолжительное время (32- 96 часов), после чего они выселяются в ткани, где дифференцируются в тканевые макрофаги. Моноциты являются сильнейшими фагоцитами периферической крови. Они фагоцитируют возбудителей хронических инфекций (например, туберкулезную палочку), продукты тканевого распада. Моноциты обладают мощной антимикробной системой, которая включает в себя лизоцим, лактоферрин, кислую фосфатазу, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода, а также оксид азота, который секретируется в цитоплазме при активации моноцитов. Моноциты относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, которые объединяются в эту систему по способности к активному фагоцитозу, по происхождению из промоноцитов в костном мозге и способности прикрепляться к чистой стекляной поверхности.

Таким образом, моноциты выполняют защитную функцию за счет способности к активному фагоцитозу. Они являются источником образования тканевых макрофагов. Моноциты принимают активное участие в реализации иммунного ответа. Так, установлено, что моноциты могут фагоцитировать антигены, иммунные комплексы. Кроме того, моноциты способны секретировать интерлейкины (например, ИЛ1), компонентов комплемента.

Лимфоциты – это распространенная популяция лейкоцитов. В крови взрослого человека содержится 20-35% от общего числа лейкоцитов. Лимфоциты могут мигрировать через базальную мембрану и внедряться в эпителий (например, в слизистую оболочку кишечника). Продолжительность жизни лимфоцитов от нескольких дней до нескольких десятилетий.

По размерам лимфоциты составляют неоднородную популяцию. По размерам выделяют малые (меньше 8 мкм), средние (8 –10 мкм) и большие (больше 10 мкм). Большие лимфоциты обнаруживаются только в крови новорожденного ребенка и детей, а у взрослого человека они отсутствуют. В больших лимфоцитах содержится крупное, относительно светлое бобовидное ядро и обширная слабобазофильная цитоплазма со сравнительно хорошо развитыми органоидами. Это активно делящиеся клетки. Большие лимфоциты встречаются в основном в лимфоидной ткани. В то же время популяция малых лимфоцитов является наиболее многочисленной и составляет 85-90%. Для малых лимфоцитов характерно крупное округлое или овальное ядро, которое занимает до 90% площади клетки, благодаря чему цитоплазмы очень мало (в виде ободка), окрашивается резко базофильно. Органоиды в малых лимфоцитах развиты плохо. Цитоскелет выражен хорошо, он представлен микротрубочками, промежуточными филаментами и микрофиламентами. Средние лимфоциты составляют около 10% всех лимфоцитов. Морфологически средние лимфоциты сходны с малыми, но ядро светлее (содержит меньше гетерохроматина), цитоплазма развита значительнее и занимает относительно больший объем клетки и характеризуется наличием бобовидного ядра. В цитоплазме всех лимфоцитов обнаруживаются везикулы, лизосомы, свободные рибосомы и полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и небольшое количество канальцев эндоплазматического ретикулума.

В функциональном отношении различают 2 основных функциональных класса лимфоцитов: В-лимфоциты и Т-лимфоциты. В настоящее время принята функциональная классификация лимфоцитов на основании СД-типирования, согласно которой выделяются многочисленные субпопуляции лимфоцитов.

В-лимфоциты (Бурсазависимые) составляют 25-30% и впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц, поэтому получили такое название (Bursa Fabricius). Они образуются у взрослого человека в костном мозге. Их главная функция заключается в выработке антител, то есть обеспечении гуморального иммунитета. В плазмолемме В-лимфоцитов располагаются многочисленные рецепторы к иммуноглобулиновым рецепторам, благодаря которым происходит взаимодействие с антигенами, что стимулирует пролиферацию В-лимфоцитов. При этом, В-лимфоциты дифференцируются в двух направлениях: плазмоциты и В-клетки памяти. Плазмоциты- это клетки, продуцирующие иммуноглобулины, а В-клетки памяти запоминают информацию о данном антигене. При повторном поступлении данного антигена в организм он нейтрализуется (либо лизируется, либо коагулируется) этими антителами или «свежими» антителами, которые образуются в результате вторичного иммунного ответа, который протекает во много раз быстрее, чем первичный иммунный ответ.

Таким образом, характерной особенностью В-лимфоцитов являются: преобладание их в костном мозге, селезенке; содержание огромного количества рецепторов (более 150000); наличие многочисленных микроворсинок; наличие невысокого поверхностного электрического заряда; они являются кортизонрезистентными и радиорезистентными; в их цитоплазме содержится много 5-нуклеотидазы и АТФ-азы; они являются относительно неподвижными; в них хорошо развита грануллярная эндоплазматическая сеть; они синтезируют антитела.

Т-лимфоциты (тимусзависимые) составляют 55-70% от всех лимфоцитов. Они образуются из стволовых клеток крови, но созревают в тимусе. На поверхности Т-лимфоцитов располагаются немногочисленные иммуноглобулиновые рецепторы, имеется много особых рецепторов, способных распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов различают несколько разновидностей, в том числе Т-киллеры, Т-хелперы, Т-клетки памяти, Т-клетки амплифайеры (Т-Т клетки) и др. Т-киллеры обладают выраженным цитотоксическим действием, благодаря чему они уничтожают мутантные клетки, генетически чужеродные клетки, а также клетки, зараженные вирусами. В целом Т-киллеры обеспечивают постоянство количественного и качественного состава клеточных элементов, то есть они регулируют клеточный иммунитет. Т-хелперы способствуют превращению В-лимфоцитов в плазматические клетки, продуцирующие иммуноглобулины. Т-лимфоциты являются рециркулирующей популяцией: они выходят из крови в ткани, а затем возвращаются по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом, они осуществляют иммунологический надзор за состоянием органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.

Таким образом, Т-лимфоциты обеспечивают реакции клеточного иммунитета, в том числе противоопухолевого и трансплантационного иммунитета. Вместе с тем, Т-лимфоциты участвуют в регуляции гуморального иммунитета: их цитокины могут стимулировать или ингибировать пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов.

Установлено, что клеточный и гуморальный иммунитет регулируются двумя субпопуляциями СД4 Т-лимфоцитами: Т-хелперы 1 (Тh1) и Т-хелперы 2 (Тh2). Эти лимфоциты синтезируют цитокины, которые и определяют характер развития иммунного ответа: Тh1- продуцируют цитокины (ИЛ2, который стимулирует пролиферацию Т-лимфоцитов), которые ведут к развитию клеточного иммунитета, а Тh2- продуцируют цитокины ( ИЛ4, ИЛ5, ИЛ6 и др., которые обеспечивают пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов), которые ведут к развитию гуморального иммунитета.

Таким образом для Т-лимфоцитов характерны следующие особенности: их больше всего содержится в тимусе, периферической крови, лимфатических узлах; они содержат небольшое количество рецепторов ( не более 300-400); они имеют мало микроворсинок; они характеризуются высоким электрическим поверхностным зарядом; они являются кортизончувствительными и радиочувствительными; характерными маркерами для них являются кислая фосфатаза и неспецифическая эстераза; в них плохо развита эндоплазматическая сеть; эти клетки являются очень подвижными; они не синтезируют антитела.

Тромбоциты- это самые мелкие форменные элементы крови, их размеры составляют всего 2- 3 мкм. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 9-10 дней. Стареющие тромбоциты поглощаются селезеночными макрофагами. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого явления очень часто прибегают к удалению селезенки. Тромбоциты имеют вид бесцветных телец овальной или веретеновидной формы. В крови взрослого человека содержится 150-350 х 10 в 1 литре крови. Они представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов. У птиц и амфибий тромбоциты являются истинными клетками, содержащими ядра. При окраске периферическая часть тромбоцитов окрашивается более светло (гиаломер), центральная часть- более темно (хромомер, грануломер). По степени зрелости различают несколько видов тромбоцитов: юные, зрелые и старые. Они в основном отличаются окраской гиаломера: у юных тромбоцитов гиаломер окрашивается в голубой цвет, у зрелых - в розовый, в старых – в очень темные тона. При ряде заболеваний соотношение молодых, зрелых и старых пластинок изменяется. Например, при онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.

С поверхности тромбоцит покрыт плазмолеммой, образующей многочисленные инвагинации и покрыта слоем гликокаликса. В плазмолемме находится много рецепторных белков (гликопротеинов), которые участвуют в процессах адгезии и аггрегации (склеивание друг с другом). Например, рецепторы к адреналину, фактору аггрегации тромбоцитов, коллагену.

В тромбоцитах хорошо развит цитоскелет, который представлен в основном актиновыми микрофиламентами и микротрубочками, которые в гиаломере располагаются циркулярно и образуют мощный пучок (краевое кольцо), служащий жестким каркасом.

В тромбоцитах имется две системы канальцев и трубочек, хорошо различимых при электронной микроскопии. Открытая система канальцев представлена многочисленными гладкими трубочками, которые открываются в инвагинации плазмолеммы. Через систему открытых канальцев в плазму выделяется содержимое гранул тромбоцитов и происходит поглощение веществ. Система плотных трубочек образуется комплексом Гольджи и представлена узкими мембранными трубочками, заполненными плотным гранулярным содержимым. Предполагают, что в них накапливаются ионы кальция, то есть они являются аналогом эндоплазматического ретикулума. Возможно в них секретируются простагландины.

Хромомер (грануломер) содержит несколько митохондрий, частицы гликогена, свободные рибосомы, элементы комплекса Гольджи и гранулярной эндоплазматической сети и гранулы нескольких типов (альфа и дельта).

Альфа- гранулы – это крупные гранулы, содержат фибриноген, фибронектин, тромбоцитарный фактор роста, факторы свертывания и ряд белков. Кроме того в них содержатся лизосомальные ферменты: кислая фосфатаза, гиалуронидаза, катепсин.

Дельта- гранулы являются немногочисленными и содержат АТФ, ионы магния и кальция, а также гистамин, серотонин. Содержимое гранул выделяется по системе открытых канальцев при активации пластинок.

Основная функция кровянных пластинок- участие в процессе свертывания крови. В тромбоцитах содержится до 12 факторов, участвующих в процессе свертывания крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к нитям фибрина, в результате формируется тромб, закрывающий рану. При этом, первоначально происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате чего образуются отростки тромбоцитов. При этом тромбоциты выделяют серотонин ( это единственные клетки крови, которые накапливают серотонин из плазмы), который вызывает сокращение стенки сосудов. После этого тромбоциты начинают секретировать тромбопластин, который способствует превращению протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина. В образовавшийся сгусток, состоящий из тромбоцитов и фибрина, проникают фибробласты и капилляры и происходит замещение сгустка соединительной тканью и его ретракция.

Тромбоциты способны фагоцитировать инородные тела, вирусы, иммунные комплексы, то есть они участвуют в реакциях неспецифической защиты организма. Кроме того, тромбоциты способны адсорбировать на своей поверхности антитела, лекарственные препараты и транспортировать их по организму.

Содержание всех форменных элементов крови представляет собой. гемограмму

ОСОБЕННОСТИ КРОВИ В ДЕТСКОМ ВОЗРАСТЕ

1.У новорожденных детей объем циркулирующей крови составляет до 15%, а к концу первого года жизни этот показатель равен 11%. Повышенное содержание крови у детей связано с более высоким уровнем метаболизма.

Эритроциты

1.У новорожденных содержится 6-7 х 10 эритроцитов в 1 литре, затем их количество снижается к 1 году жизни до 4 х 10 в 1 литре крови (это явление физиологической анемии), после чего их количество возрастает до 16-18 лет до цифр взрослого человека. Снижение концентрации эритроцитов в крови новорожденных объяснятся их интенсивным разрушением, причем максимальная скорость разрушения эритроцитов происходит на 2-3 сутки после рождения. Повышенное разрушение эритроцитов на 2-3 день жизни сопровождается развитием физиологической желтухи, которая исчезает к 7-10 дню после рождения.

2.Продолжительность жизни эритроцитов у новорожденных меньше, чем у взрослого человека и составляет всего 12 дней, а к 10 дню увеличивается до 40 дней, что связано с особенностями строения их биологической мембраны (много фосфолипидов и холестерина). У детей старше одного года продолжительность жизни эритроцитов такая же, как у взрослого человека.

3.Количество ретикулоцитов достигает 4% у детей 1 года жизни, а затем уменьшается.

4.В течение первого месяца жизни эритроциты различной величины, причем имеется преобладание фракции макроцитов. Ко 2 месяцу диаметр эритроцитов постепенно уменьшается и становится таким же, как у взрослого.

5. В течение периода новорожденности (первого месяца жизни) до 8% эритроцитов атипичной формы.

6. До конца первого года жизни у ребенка в периферической крови могут встречаться ядерные эритроциты.

Лейкоциты

1.У новорожденных число лейкоцитов составляет 10,0-30,0 х 10 в 1 литре крови, а затем их количество снижается и к концу 1 года жизни лейкоцитов содержится 6,0-12,0 х 10 в 1 литре крови. После года жизни происходит медленное снижение числа лейкоцитов и только к 15 годам их количество достигает величины взрослого человека.

2.Количество нейтрофилов у новорожденного 65-70%. На 5-ый день жизни число нейтрофилов снижается до 40 - 45%, а на 5-ом году жизни вновь увеличивается до 60%. Только к 10-12 годам количество нейтрофилов соответствует показателям взрослого человека.

3.В период новорожденности имеет место повышенное содержание молодых форм нейтрофилов (лейкоцитарный сдвиг влево).

4.В период новорожденности количество моноцитов колеблется до 11%, а концу первого года их количество возрастает до 14%. Затем наблюдается снижение их содержания и к 7 годам количество моноцитов в периферической крови ребенка соответствует таковому взрослого.

5.Количество лимфоцитов у новорожденных практически не отличается от такового у взрослого и составляет 25- 30% от общего количества лейкоцитов. На 5-ый день жизни число лимфоцитов увеличивается до 55%. В это время количество лимфоцитов и нейтрофилов выравнивается. Это явление получило название первого физиологического перекреста а на 5-ом году жизни происходит резкое снижение этого показателя до 40%. Этот процесс происходит на фоне увеличения количества нейтрофилов, в результате чего на 5-ом году жизни ребенка содержание лимфоцитов и нейтрофилов вновь выравнивается (второй физиологический перекрест). К 10 годам содержание лимфоцитов соответствует таковому взрослого человека.

6. У новорожденного ребенка популяция Т-лимфоцитов существенно снижена и составляет 35-56% от всех лимфоцитов, а затем происходит увеличение этого показателя, в результате чего у ребенка в 3-4 года содержание Т-лимфоцитов такое же, как у взрослого.

7.После рождения содержание тромбоцитов колеблется в пределах показателей взрослого человека. Одной из отличительных особенностей тромбоцитарного ростка крови ребенка является повышенное содержание юных форм тромбоцитов.

8.После 12-14 лет показатели гемограммы и лейкоцитарной формулы почти не отличаются от таковых взрослого человека.

Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.

Гемограмма– количественное содержание форменных элементов крови в одном литре.

Лейкоцитарная формула– это процентное содержание отдельных форм лейкоцитов.

Возрастные изменения в крови.

Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6,0 – 7,0х10^12 в 1 л. К 10-14 сут оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме.

В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3-6 м месяце жизни (физиологическая анемия). Число эритроцитов становится таким же, как и во взрослом организме, в период полового созревания. Для новорожденных характерно наличие анизоцитоза (разнообразие размеров) с преобладанием макроцитов, увеличенное содержание ретикулоцитов, а также присутствие незначительного числа ядросодержащих предшественников эритроцитов.

Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 10,0 – 30,0х10^9 в 1 л.

В течение 2 нед после рождения число их падает до 9,0-15,0х10^9 в 1 л. Количество лейкоцитов достигает к 14-15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденного такое же, как и у взрослых, - 4,5 – 9,0х10^9 в 1 л.

В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и, т.о., к 4-м суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается (первый физиологический перекрест лейкоцитов). Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что на 1-2 году жизни лимфоциты составляют 65%, а нейтрофилы – 25%. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого.