Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 106. Схема кровеносной системы окуня 1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - луковица брюшной аорты; 4 - брюшная аорта; 5 - при- носящие жаберные артерии; 6 - выносящие жаберные артерии; 7 - корни спинной аорты; 8 - спинная аорта; 9 - сонные артерии; 10 - подключичные артерии; 11 - ки- шечная артерия; 12 - почечные артерии; 13 - хвостовая артерия; 14 - подвздошные артерии; 15 - хвостовая вена; 16 - почечные вены; 17 - воротная ситема почек; 18 - зад- ние кардинальные вены; 19 - передние кардинальные вены; 20 - подключичные вены; 21 - кишечная вена; 22 - воротная система печени; 23 - печеночная вена; 24 - кювьеровы протоки; 25 - венозный синус Черным цветом обозначена венозная кровь, белым - артериальная 269 По спинной аорте артериальная кровь идет по всему телу к хвостовой части, давая ответвления ко всем органам. К пищеварительной системе отходит подкишечная и почечные артерии. Спинная аорта продолжается в хвостовую артерию, от которой отходят подвздошные артерии. Венозная кровь возвращается в сердце по непарной хвостовой вене и по парным задним и передним кардиальным (яремным) венам. Правая задняя кардинальная вена проходит через почки не разветвляясь, а левая дает сеть капилляров. Таким образом, воротная система почек развита только в левой почке. Задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют кювьеровы протоки. Подкишечная вена проходит через печень и, распадаясь там на капилляры, образует воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, впадающая, как и кювьеровы протоки, в венозный синус, а затем в предсердие. У рыб имеются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Наиболее многочисленными являются эритроциты (эритроциты ядерные). Лейкоцитов значительно меньше, они бывают зернистыми (в основном, нейтрофилы) и незернистыми (в основном, лимфоциты). У большинства видов дыхательный пигмент (гемоглобин) не растворен в плазме, как у ланцетника, а содержится в эритроцитах, при этом относительное содержание гемоглобина невелико (примерно 0,5-4 г/кг массы тела, тогда как у млекопитающих 5-25 г/кг). У некоторых представителей отряда окунеобразных, обитающих в богатых кислородом холодных водах Антарктики, гемоглобин отсутствует и кислород растворяется непосредственно в плазме крови, кроме того, у них наряду с жаберным большое значение имеет кожный газообмен (на 1 мм 2 поверхности кожи приходится до 45 мм капилляров). Выделительная система представлена лентовидными туловищными почками (мезонефрос, или первичные почки), расположенными под брюшиной по бокам позвоночного столба над плавательным пузырем. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники сливаются и, образовав тонкостенный вырост - мочевой пузырь, открываются наружу мочевым отверстием. У некоторых костных рыб мочевого пузыря нет, и моча выводится прямо наружу. У большинства рыб, особенно у пресноводных, продуктом азотистого обмена является аммиак. Аммиак ядовит, его высокая концентрация в организме не допустима. Рыбы разбавляют его большим количеством воды, и поэтому выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры, вследствие низкого осмотического давления в окружающей среде. У морских рыб конечным продуктом белкового обмена является менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Морские рыбы пьют воду. Вместе с водой в организм поступает много солей, которые выделяются почками и жабрами. Через жаберные лепестки у рыб удаляется часть аммиака. 270 Органы выделения рыб не только выводят продукты азотистых веществ, но и обеспечивают физико-химическую устойчивость внутренней среды организма (регуляция осмотического давления, кислотно-основного и ионного равновесия). Это позволяет рыбам широко освоить пресные и соленые водоемы. Нервная система подразделяется на центральную и вегетативную. Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг расположен в мозговой части черепа и представлен пятью отделами: продолговатым, средним, мозжечком, промежуточным, передним (конечным). Относительные размеры мозга малы. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной. На продолговатом мозге можно заметить ромбовидную ямку (четвертый желудочек). Средний мозг достигает наибольшего развития и осуществляет анализ зрительных восприятий. Мозжечок также достаточно велик и налегает на продолговатый мозг. Он регулирует координацию движений и сохранение равновесия. Промежуточный мозг прикрыт большими полушариями, от него идут зрительные нервы к глазам. В его задней части имеется маленький булавовидный вырост – эпифиз, на нижней стороне – гипофиз (железы внутренней секреции). Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, от него отходят обонятельные нервы. Основная функция переднего мозга – переработка информации, получаемой от органов обоняния, а также принимает участие в регуляции поведения. Рыбы не так быстро формируют условные рефлексы, как это делают высшие позвоночные, и быстрее их теряют, но в течение жизни они не только способны воспринимать изменяющиеся условия внешней среды, но и оптимально адаптировать к ней свое поведение. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов, одиннадцатая и двенадцатая пары берут начало за пределами черепа. Спинной мозг находится в позвоночном канале, образованном верхними дугами позвонков. В хвостовом отделе спинного мозга у рыб имеется секреторный орган, названный урофизом. Он состоит из нейросекреторных клеток, вырабатывающих гормоны, которые участвуют в регуляции солевого состава крови. Большое значение в жизни рыб имеют органы чувств, позволяющие им ориентироваться в водном пространстве, они у них хорошо развиты. Орган обоняния у большинства костных рыб представлен парой расположенных в переднем конце головы обонятельных мешков, не имеющих внутреннего отверстия, открывающегося в ротовую полость. Только у двоякодышащих рыб и немногих придонных костных рыб обонятельный мешок имеет и внутреннюю ноздрю — хоану, сообщающуюся и с ротовой полостью. Дно обонятельного мешка обычно образует серию гребней — обонятельных складок. Каждую ноздрю у рыб разделяет кожистый клапан на два отверстия. У рыб вода заходит в обонятельный мешок через переднее отверстие, а выходит через заднее. У многих рыб обоняние очень тонкое, например лососи чувствуют 271 воду реки на расстоянии 800 км. Органы вкуса представлены вкусовыми почками (рецепторами), которые разбросаны по всей наружной поверхности кожи, но особенно они многочисленны в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, на жаберных лепестках, усиках, плавниковых лучах. Вкусовая почка образована скоплениями рецепторных клеток, среди которых располагаются опорные клетки. Чувствительные клетки оплетены нервными окончаниями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов и снабжены на конце волоском. Установлено, что рыбы определяют сладкое, соленое, кислое и горькое. Кроме того, хеморецепцию (восприятие химических раздражителей) осуществляют свободные окончания тройничного и блуждающего нервов, а также спинномозговых нервов. Орган боковой линии составляет высокоразвитую систему, абсолютно несвойственную типичным наземным позвоночным. У рыб боковая линия представляет собой длинный канал, проходящий вдоль всего тела с каждого из его боков, и сообщается с окружающей средой посредством многочисленных отверстий, пронизывающих чешуи. Чувствительные элементы системы боковой линии – невромасты – образованы скоплением клеток, во многом напоминающих вкусовые луковицы. Большая часть невромастов реагирует на возмущения, распространяющиеся в воде, информируя рыбу о движущихся вблизи предметах. Глаза рыб погружены в глубокие округлые впадины черепа, защищающие их от повреждений. Они имеют шарообразный хрусталик и плоскую роговицу, что является приспособлением к зрению в водной среде. Рыбы видят только на близком расстоянии (до 10 – 15 м). В полость глазного яблока вдается характерное для рыб образование – серповидный отросток. Он представляет собой соединительнотканную складку, которая отходит от сосудистой оболочки вблизи места вхождения зрительного нерва, прободает сетчатку и прикрепляется к хрусталику. Фокусное расстояние глаза – 1 м, но благодаря сокращению гладких мышечных волокон серповидного отростка хрусталик может оттягиваться назад, в результате чего достигается аккомодация на расстояние до 10-15 м. В сетчатке расположены светочувствительные клетки, к которым подходят ответвления зрительного нерва. Орган слуха представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключен в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью - перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением — ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ — улитка. У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты. Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула 272 круглого мешочка. Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нем. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью так называемых веберовых косточек — парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы. От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через веберовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, видимо, расположены в овальном мешочке. Звуки играют большую роль в жизни рыб, позволяют ориентироваться при поиске корма, межвидовой коммуникации, брачном поведении и т.д. При этом они способны не только улавливать звуки, но и сами издают их (скрипы, щелчки, шорохи и т.п.). Источником звука могут быть различные структуры: плавательный пузырь, кости жаберной крышки, лучи грудных плавников, зубы (челюстные и глоточные) и др. Поведение костных рыб сложнее, чем у хрящевых, условные рефлексы многочисленны, причем вырабатываются значительно легче, а затухают медленнее. Это позволило костным рыбам отлично приспосабливаться к самым разнообразным условиям обитания, что нашло отражение в более высоком (чем у хрящевых рыб) видовом разнообразии. Рыбы раздельнополые организмы. Гермафродитизм встречается как исключение (морской окунь). Мужская половая система состоит из парных вытянутых мешкообразных семенников, от стенок которых внутрь органа отходят многочисленные семенные канальцы, объединяющиеся по направлению к выводному протоку. В отличие от хрящевых, семявыносящие протоки семенников костных рыб самостоятельные, они открываются общим половым отверстием позади анального отверстия. Таким образом, мужские половые протоки костных рыб не имеют никакого отношения к вольфовым протокам, которые у них служат только мочеточниками. Женская половая система представлена парными удлиненными мешкообразными полыми яичниками (самки окуня имеют одиночный яичник), занимающими в теле примерно такое же положение, что и семенники. Часть оболочки яичника вытягивается и образует проток, через который созревшие яйца (икринки) выходят либо в мочеполовой синус, либо прямо наружу через самостоятельное непарное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия. Таким образом, у самок костных рыб мюллеровы протоки редуцируются. У большинства костных рыб оплодотворение наружное. Самки выметывают икринки, а самцы, находящиеся рядом с самкой, поливают икру молоками. Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называется нерестом. У некоторых видов он может сопровождаться сложным поведением половых партнеров. Часто во время нереста изменяется поведение рыб; они прекращают питаться, нередко сильно истощаясь в этот 273 период. Полового созревания рыбы достигают в возрасте от нескольких месяцев (тюлька) до 6—11 (треска) и 16—20 (белуга) лет. Созревшие рыбы обычно нерестуют ежегодно, стареющие рыбы нерестуют не каждый год и к концу жизни перестают размножаться. Некоторые виды нерестуют только один раз в жизни, после чего погибают. Таковы дальневосточные лососи, некоторые сельди, азовские и каспийские бычки. Плодовитость рыб колеблется от нескольких десятков икринок (у некоторых арктических рогаток, у бычков) до 1—9 миллионов икринок (у камбаловых и тресковых) и даже 28 миллионов (у луны-рыбы). Но из этого огромного количества икринок только единичные особи достигают взрослого состояния. Икра либо тяжелее воды (донная икра) и откладывается рыбой на дно, на водные растения или зарывается в грунт, либо ее удельный вес примерно равен удельному весу воды, и она плавает у поверхности или в толще воды (пелагическая икра). Большинство рыб откладывает икру при строго определенных условиях среды, специфических для каждого вида и гораздо менее изменчивых, чем те, при которых обычно живет рыба вне времени размножения. Для откладки икры рыбы собираются в места с определенной температурой, соленостью, аэрацией, щелочностью, грунтом или субстратом (для рыб с донной икрой); все эти факторы могут иметь существенное значение. Развивающиеся икринки и личинки, особенно в ранней стадии развития, обычно гораздо чувствительнее к факторам внешней среды, чем взрослые рыбы, поэтому выметывание икры при строго определенных значениях этих факторов способствует их лучшему выживанию. Стремление рыб собраться для нереста в места и условия, наиболее подходящие для развития икры, способствует необходимой для размножения концентрации производителей, а также обособлению разных видов друг от друга. Большинство рыб, выметывающих пелагическую икру, ограничивает заботу о потомстве подходом на определенные нерестилища, места и условия среды, благоприятные для развития выметываемой икры. Многие рыбы откладывают на водные растения: караси, карпы, плотва, лещ, линь, вьюны, окунь, сарганы, сельдь. Есть рыбы, выметывающие икру на плавучие водоросли — саргассы; таковы сайра, летучие рыбы. Лососи делают на местах нереста в песчано-гравиевом дне быстрых потоков ямы, в которые откладывают икру, сразу же засыпая ее гравием и насыпая над кладкой бугор с помощью сильных движений хвоста. Совершенно исключительные условия для развития откладываемой икры создают живущие в реках горчаки и камчатские карепрокты (рыбы — морские слизни). У самок этих рыб к моменту созревания икры отрастает длинный яйцеклад. С его помощью горчаки откладывают икру в раковины — на жабры отыскиваемых ими живущих на дне крупных моллюсков беззубок, а карепрокты — под край панциря крупных камчатских крабов — в жаберную полость крабов. Отложенные на жабры икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через жабры «хозяевами». Многие рыбы, однако, заботятся о своем потомстве не только путем подыскивания специальных условий для откладываемой икры, но и оберегают ее от врагов на всех этапах развития. Пинагоры, бычки-керчаки, 274 помацентровые рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Северные вьюны-маслюки откладывают икру в пустые створки раковин и охраняют ее, обвившись вокруг кладки. Многие азовские и каспийские бычки, центрарховые, некоторые американские сомы вырывают в дне ямы или норы, в которые откладывают икру, охраняемую затем «строителем» в течение всего развития. Многие рыбы строят для откладываемой икры специальные гнезда, а некоторые вынашивают развивающуюся икру в специальных сумках на брюхе. Среди костных рыб имеются и живородящие формы. Живорождение обеспечивается путем внутреннего оплодотворения и развития икринок внутри яичника в отличие от хрящевых рыб, у которых зародыши развиваются в расширениях яйцеводов. В особенности развито оно у карпозубых рыб (пецилиевых и других), встречается также у полурылов и в нескольких семействах колючеперых рыб — у эмбиевых, бельдюговых, бротуловых, скорпеновых (морских окуней). Развитие отложенной икры длится от нескольких часов (тюлька, многие аквариумные рыбки) до нескольких недель (треска, камбала), нескольких месяцев (лососи) и до года (агонус). Выходящие из икры личинки обычно сначала малоподвижны и имеют еще остаток желточного мешка (личинки с желточным мешком или предличинки), затем желток всасывается, и личинка переходит к активному питанию. Тело личинки претерпевает ряд изменений, у некоторых групп (например, камбаловых, угрей, сельдей) очень значительных, порядка метаморфоза. Окончательное приобретение личинкой облика, близкого к облику взрослой рыбы, происходит обычно с момента появления на ее теле чешуи,— с этого времени личинка становится мальком. Мальков, имеющих возраст менее года, обычно называют сеголетками. Живут рыбы от года (некоторые бычки) до 50—70 лет (щуки, карпы, палтусы); большей частью продолжительность жизни не свыше 15—20 лет. Личинки и мальки рыб имеют множество врагов: их пожирают хищные личинки насекомых, рачки, гидроиды и медузы, черви-стрелки, лягушки, ужи, птицы и т.д. Однако наибольшее количество личинок пожирается рыбами. Мальки многих рыб находят себе защиту, прячась среди камней или водорослей, а некоторые (как, например, мерлан, пикша, ставрида) держатся под колоколом крупных медуз или сифонофор, совершая вместе с «хозяевами» дальние миграции вдоль океанских течений. С увеличением размеров рыбки количество ее врагов сокращается, и основными остаются для многих рыб хищные, а для рыб вообще — дельфины и водоплавающие птицы (чайки, пеликаны, бакланы, олуши и др.) Защитой от врагов многим рыбам служат не только покровительственная окраска, но и превращенные в острые шипы краевые лучи плавников, шипы на жаберной крышке и темени, скальпелевидные отгибающиеся шипы на боках хвостового стебля у рыб- хирургов. У некоторых рыб боковая и задняя поверхность шипов выстланы ядовитой железистой тканью, и уколы таких шипов могут вызывать сильную боль и опухание, а иногда и более тяжелые последствия. Такие ядовитые 275 шипы имеются у морских ершей, морских окуней. Рыб, которые проводят часть жизни в море, а часть в пресных водах, переходя из одной среды в другую, в определенные периоды жизни называют проходными. Различия районов размножения, откорма, роста, зимовок и летнего нагула обусловливают существование закономерных странствований по определенным путям и в определенное время — миграций. Миграции составляют непременную часть жизненного цикла многих рыб. Большинство рыб совершают сезонные, кормовые и нерестовые миграции. Проходные рыбы северного полушария — лососи, большинство осетровых, некоторые сельди, карповые и окуневые — растут и кормятся в море, а откладывают икру в пресной воде, в которой только и возможно развитие икры этих видов. Это анадромные проходные рыбы. Громадные стаи тихоокеанских лососей подходят в период размножения из океана к устьям рек и поднимаются в их верховья для нереста, совершая так называемые анадромные миграции — вверх, против течения. Проходные сельди, осетры и белуги поднимаются для нереста в реки Каспия, Азовского и Черного морей. Рыбы, живущие и откармливающиеся в пресных водоемах, для нереста идут вниз по течению рек в море. Миграции составляют закономерную часть жизненного цикла не только проходных, но и множества пресноводных и морских рыб. Многие речные и озерные рыбы поднимаются для размножения вверх по рекам, откладывая икру в верхнем течении, а откармливающиеся в солоноватых предустьевых районах морей полупроходные рыбы (например, каспийская вобла) входят для нереста в низовья рек. Клаасс Костные рыбы (Osteichthyes) подразделяются на два подкласса: Лучеперые (Actinopterygii) и Лопастеперые (Sarcopterygii). |