Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Раздел ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMATA) Надкласс РЫБЫ (PISCES) Рыбы – водные позвоночные животные, распространены как в морских, так и в пресных водоемах. Известно более 20000 видов рыб. По сравнению с круглоротыми являются более высокоорганизованными. Формы движения рыб разнообразны и сложны, что обеспечивается наличием парных конечностей и их поясов. У рыб имеются подвижные челюсти, обеспечивающие захватывание и удержание пищевых объектов. Класс ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (HONDRICHTHYES) Это немногочисленный класс рыб, у которых в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет (Рисунок 102). Насчитывается всего 730 видов хрящевых рыб. К ним относятся акулы, скаты, химеры. Эти рыбы обитают в морях и океанах, в пресные водоемы заходят редко. Размеры тела различны – от 15 см до 20 метров, форма тела веретеновидная, обтекаемая или уплощенная у донных форм. Класс подразделяется на два подкласса: пластинчатожаберные и химеровые, или цельноголовые. Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) Первые пластинчатожаберные рыбы появились 300 миллионов лет назад. Представители этого подкласса - акулы и скаты – в скелете не имеют истинной костной ткани, у них хрящевой скелет, который часто бывает обызвествленным. Форма тела очень разнообразна. Одни из них имеют торпедовидное тело, приспособленное для быстрого перемещения, и являются хорошими пловцами, другие уплощены в спинно-брюшном направлении, и обычно 250 проводят жизнь, лежа на дне. Подавляющее большинство скатов являются обитателями дна, и лишь немногие виды, например скат манта, ведут пелагический образ жизни. Размеры их сильно колеблются: самые мелкие виды не превышают 15—30 см в длину, в то время как у гигантских акул и скатов длина достигает 15—20 м, а вес измеряется тоннами. Тело нечетко разделено на голову, туловище и хвост. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло (рострум), из-за чего рот расположенный на брюшной стороне, выглядит, как поперечная щель. Впереди рта располагаются парные ноздри, а позади – пять пар вертикальных жаберных щелей. Только у некоторых современных акул их бывает 6 – 7. Жаберные щели открываются с одной стороны в глотку, с другой - наружу. Жаберных крышек нет. По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Покровы тела представлены эпидермисом и кутисом (дермой). Эпидермис многослойный, в нем располагаются железистые клетки, секрет которых выделяется на поверхность кожи. Кожа у пластинчатожаберных обычно покрыта плакоидной чешуей, каждая такая чешуя состоит из основной пластинки остеодентина (вещество, близкое к дентину зубов позвоночных), на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб) направленный назад. Зубец покрыт слоем эмали и оканчивается одним или несколькими остриями. Наличие кожных зубов придает коже акулообразных в той или иной степени выраженную и иногда очень сильную шероховатость. Видоизмененные кожные зубы образуют плавниковые колючки у рогатых и колючих акул, хвостовые иглы у скатов-хвостоколов, пилообразные зубы на рыле (роструме ) у акул-пилоносов и рыб-пил. Чешуя покрывает все тело и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она крупнее и выполняет функцию зубов. Конечности рыб представлены плавниками, которые могут быть парными или непарными. Парными являются грудные и брюшные, расположенные горизонтально. Брюшные плавники расположены далеко сзади и снабжены у самцов хрящевыми придатками, которые помогают при копуляции. Непарными плавниками являются спинной и хвостовой. Спинной плавник часто снабжен твердыми костяными шипами, иногда зазубренными. Хвостовой плавник неравнолопастной, верхняя лопасть значительно больше и в нее заходит часть позвоночного столба. Такой плавник называется гетероцеркальным. Хвостовой плавник обеспечивает поступательное движение тела. Парные плавники выполняют функцию руля, а непарные обеспечивают равновесие тела У хрящевых рыб, ведущих малоподвижный донный образ жизни (скатов), хвостовой плавник в значительной степени редуцируется, при этом пелагический скат манта перемещается не за счет движений хвоста, а за счет сильно развитых грудных плавников. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их удельная масса выше, поэтому для того, что бы держаться в воде они должны активно плавать. При этом подъемная сила создается грудными плавниками и отчасти хвостом, который совершает гребные движения. 251 Скелет хрящевой, он не окостеневает в течение всей жизни рыбы. Скелет подразделяется на осевой и добавочный. Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозгового черепа. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние нижние. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которое проходит хорда - ее остатки сохраняются в течение всей жизни. Позвонки являются амфицельными, т.е. имеют двояковогнутые тела. В туловищном отделе к нижним дугам, образующим короткие боковые отростки, прикрепляются ребра, которые не доходят до нижней части тела. В позвонках хвостового отдела нижние дуги срастаются между собой и образуют гемальный канал, в котором проходят крупные кровеносные сосуды. Череп подразделяется на мозговой (выполняет функцию защиты головного мозга) и висцеральный (является скелетом переднего отдела пищеварительной системы и образует опору для жаберного аппарата). Мозговой череп состоит из сросшихся хрящевых пластинок, составляющих одну сплошную коробку, нижняя поверхность которой образует нѐбо рта. Нижняя челюсть подвижна и вооружена множеством острых крепких зубов. В образовании боковых стенок черепа участвуют боковые хрящи. Вокруг органов чувств образуются парные хрящевые капсулы: они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется мозговая крыша мозговой коробки, в передней части которой остается отверстие – фонтанель, затянутое перепонкой. Путем врастания в череп первого позвонка образуется затылочный отдел. Рострум представлен тремя палочковидными хрящами, примыкающими к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Челюстная дуга слагается из парных хрящей: верхний парный хрящ (небно-квадратный) выполняет функцию верхней челюсти, нижний парный (меккелев) хрящ является нижней челюстью. Подъязычная дуга, образующаяся из четвертой пары висцеральных дуг, состоит из двух парных хрящей - гиомандибуляре, или подвесок, и гиоида, а также одного непарного - копулы, которая соединяет левый и правый гиоиды. Подъязычная дуга подвижно соединяет висцеральный череп с мозговым. Сзади подъязычной дуги находится остаток жаберной щели – брызгальце. За подъязычной дугой расположены жаберные дуги, которых у большинства хрящевых рыб насчитывается пять пар, что соответствует числу жаберных щелей (у некоторых акул их может быть больше: 6-7). Каждая дуга образована четырьмя парными подвижно соединенными хрящами и непарной копулой, которая их внизу объединяет. Вдоль заднего края жаберных дуг находятся хрящевые лучи, являющиеся опорой для жаберных перегородок. Добавочный скелет представляет собой скелет конечностей, которыми у рыб являются плавники (парные и непарные). Скелет парных конечностей включает пояса передних и задних конечностей, и скелет свободных 252 конечностей. Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен дугообразным хрящом, который не соединяется с позвоночником и свободно лежит в толще мускулатуры. На правой и левой сторонах имеется по выступу, к которому прикрепляются хрящи свободной конечности. Часть хряща, расположенная выше этого выступа, называется лопаточным отделом, а нижележащая часть - коракоидным. Скелет свободной передней конечности образован тремя отделами. Хрящи передней конечности образуют три отдела. Непосредственно к поясу прикрепляются три базальных хряща, или базалии, к которым, в свою очередь, прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. К дистальному отделу радиалии прикрепляются тонкие и длинные эластиновые нити, составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников - свободных передних конечностей. Пояс задних конечностей (брюшных плавников) представлен палочковидным хрящом, расположенным в мускулатуре поперек тела перед клоакой. К хрящу (справа и слева) прикрепляются по одной базалии, к их наружному краю – радиалии. Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластиновых нитей. Мышечная система представлена поперечнополосатой соматической (скелетной) мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Для рыб характерна сегментация туловищных мышц. Сегменты отделены друг от друга тонкими соединительнотканными септами. Каждый сегмент – миомер – S-образно изогнут. Мышцы туловища располагаются по бокам тела, особенно много их на спинной стороне и они обеспечивают поступательное движение вперед. Мышцы головы приводят в движение челюстной аппарат, а мышцы конечностей управляют движениями плавников. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы, которое ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами образующимися из плакоидных чешуй. Форма зубов у пластинчатожаберных может быть весьма разнообразной. Они бывают плоскими треугольными или заостренными коническими, бугровидными или шилообразными, гладкими или зазубренными, одновершинными или с дополнительными верхушками. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами (обычно 5-6, иногда до 15), причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания. В течение жизни зубы могут несколько раз сменяться, в частности, подсчитано, что за 10 лет у акулы может смениться до 24 000 зубов. Ротовая полость переходит в глотку, пронизанную жаберными щелями. В глотку открываются брызгальца, представляющие рудиментарные жаберные щели. У некоторых акул (гигантской и китовой), питающихся планктоном, на жаберных дугах имеются густые тычинки, которые образуют 253 цедильный аппарат. За глоткой следует короткий пищевод, который открывается в дугообразно изогнутый желудок, состоящий из двух отделов: переднего кардиального и заднего – пилорического. В стенках желудка имеются многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока. От желудка отходит короткая тонкая кишка, в которую открываются протоки печени и поджелудочной железы. Поджелудочная железа располагается в брыжейке тонкого кишечника. Печень довольно крупных размеров, состоит из двух или трех лопастей. Из печени желчь поступает в желчный пузырь, где накапливается и некоторое время сохраняется. Это связано с тем, что питание хрящевых рыб (так же, как почти у всех других животных) отнюдь не всегда регулярно. Поэтому необходимость в желчи имеется не всегда. Печень не только активно участвует в пищеварении, но и обезвреживает токсичные вещества, которые содержатся в оттекающей по воротной вене от органов пищеварительной системы венозной крови, а также нормализует концентрацию в этой крови моносахаридов. Кроме того, в печени откладываются запасные вещества, причем для акул это имеет особое значение, поскольку в их печени запасается много жира, что весомо повышает плавучесть этих рыб. У длительно голодающих рыб печень теряет запасные вещества и сильно уменьшается в размерах. Тонкая кишка переходит в толстую, которая имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном. Спиральный клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта, образует от 4 до 50 оборотов и увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку. В полости тела, возле желудка расположен кроветворный орган - селезенка. Дыхательная система представлена жабрами, расположенными на межжаберных перегородках, которые отходят от жаберных дуг. В толще этих перегородок как раз находятся упомянутые хрящевые жаберные дуги. По обеим сторонам межжаберной перегородки располагаются многочисленные выросты - жаберные лепестки. У акулообразных жаберные лепестки имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине. Они сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где образуют полужабры. Две полужабры, расположенные на одной жаберной дуге, образуют одну целую жабру. При этом все жаберные дуги, кроме пятой (т.е. самой последней), несут по одной жабре (соответственно, две полужабры), в дополнение к этому еще одна полужабра располагается на подъязычной дуге. Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5—7 жаберных щелей. У многих рыб имеются также брызгальца — небольшие отверстия, расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще одной щели между челюстной и подъязычной дугами. Жаберные лепестки у акулообразных имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине (отсюда название «пластинчатожаберные рыбы»). 254 Мускулатура ротовой полости и стенок глотки, сокращаясь, выдавливает воду, которая омывает жаберные лепестки из глотки через жаберные щели (ротовое отверстие при этом закрыто). Кровеносная система замкнутая. Имеется двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Один круг кровообращения. К предсердию прилегает венозный синус, в который вливается венозная кровь. В желудочке имеется артериальный конус – особый отдел сердца, снабженный несколькими рядами полулунных клапанов. Он способен к самостоятельным ритмическим сокращениям. От артериального конуса начинается брюшная аорта, от нее отходят пять пар приносящих жаберных артерий (в соответствии с количеством жабр), затем передняя из них направляется к подъязычной дуге и кровоснабжает находящуюся там полужабру, а все остальные кровоснабжают целые жабры, расположенные на жаберных дугах. Насыщенная кислородом в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь по выносящим жаберным артериям (их количество соответствует числу полужабр) направляется в парные корни спинной аорты. Затем корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, от корней аорты вперед отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Спинная аорта, расположенная под позвоночным столбом, направляется в хвостовой отдел тела, по пути отдавая более мелкие сосуды, кровоснабжающие все внутренние органы и стенки тела. Венозная кровь от передней части тела собирается в передние парные кардинальные вены, а от задней части тела (кроме кишечника, селезенки) - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены соответствующей стороны, сливаются и образуют кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. Венозная кровь от органов пищеварения и селезенки собирается в подкишечную вену, которая проникает в печень и образует там воротную систему (распадается на капилляры). Из воротной системы печени кровь по печеночной вене поступает в венозный синус. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Эритроциты содержат ядро. Дыхательным пигментом является гемоглобин, придающий крови красную окраску. Количество форменных элементов и их соотношения широко варьируют у разных видов. По сравнению с другими классами позвоночных кровь рыб содержит относительно немного эритроцитов и имеет низкую кислородную емкость. Центральная нервная системапредставлена головным и спинным мозгом. Головной мозг относительно велик и образуется как расширение переднего отдела нервной трубки. Хорошо развиты все пять отделов: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и передний. Среди хрящевых рыб головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, поэтому он во многом сходен с ним по своему строению. Серое вещество образует серию столбов, или ядер, 255 подобно спинному мозгу, причем такое строение сохраняется и во взрослом состоянии (у взрослых особей высших позвоночных столбы распадаются на отдельные ядра). Через продолговатый мозг проходят связи между спинным и головным мозгом. У хрящевых рыб хорошо развит мозжечок, который возвышается над стволом мозга. Его функция - координация и регуляция движений, поэтому у быстрых пловцов - акул - он достигает больших размеров. Средний мозг образуют две крупные зрительные доли – это наиболее развитый отдел головного мозга. В средний мозг поступает информация от органов чувств, происходит ее анализ и синтез, оттуда эфферентные импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг. Поэтому средний мозг у рыб является интегрирующим центром нервной системы. В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (таламусы), к которым подходят зрительные тракты, образовавшиеся в результате частичного перекреста зрительных нервов. В таламусы поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений. Гипоталамус - нижняя часть промежуточного мозга которая содержит многочисленные ядра, в составе которых имеются Нижняя часть промежуточного мозга - нейросекреторные клетки, синтезирующие нейро- гормоны. В промежуточном мозге имеются - эпифиз и гипофиз. Гипоталамус вместе с гипофизом регулирует деятельность внутренних органов и эндокринных желез. Большой (конечный) мозг разделен неполной перегородкой на два относительно крупных полушария. Серое вещество полушарий располагается внутри, а снаружи находится белое вещество. Основной функцией конечного мозга рыб является обработка обонятельных импульсов, кроме того, он участвует в регуляции двигательной активности и поведения, поскольку связан с промежуточным и средним мозгом. Спинной мозг находится в спинномозговом канале позвоночного столба. На всем протяжении спинной мозг сегментирован. От спинного мозга отходят спинномозговые корешки, которые за его пределами образуют спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы формируют два нервных сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое. Спинномозговые и черепные нервы образуют периферическую нервную систему. У хрящевых рыб одиннадцать пар черепных нервов и все они отходят от продолговатого мозга. Органы чувств у хрящевых рыб хорошо развиты. Органы зрения- глаза имеют плоскую роговицу, которая наиболее оптимально функционирует в водной среде; шарообразный хрусталик; век нет; у акул есть мигательная перепонка, затягивающая глазное яблоко. Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом, заполненным эндолимфой. Полукружных каналов три, имеется овальный и круглый мешочек. Три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, вместе с овальным мешочком 256 образуют орган равновесия. У хрящевых рыб хорошо развито обоняние. На голове расположены обонятельные мешки, открывающиеся на нижней поверхности рострума наружными отверстиями – ноздрями. По обеим сторонам вдоль тела расположена боковая линия, которая представляет собой канал, лежащий в коже и сообщающийся с внешней средой через отверстия расположенные в нем. Органами выделенияявляются первичные почки – мезонефрос. Мочеточниками служат парные вольфовы каналы. Они тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мочевыделительной и половой систем связаны между собой. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина. Половая система хрящевых рыб представлена парными половыми железами и половыми протоками. Половые железы самок представлены яичниками и расположены в полости тела. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединяются с яичниками и открываются вблизи их в полость тела. В верхнем отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Нижние расширенные отделы яйцеводов открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками. Мужская половая система представлена парными семенниками, связанными с мочевыделительной системой. Протоки парных удлиненных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток, который у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода. Передние отделы почек не участвуют в образовании мочи и служат придатками семенников. Задние отделы почек выполняют выделительную функцию. Вольфовы каналы впадают в мочеполовой синус, открывающийся в клоаку. Процесс размножения пластиножаберных характеризуется специфическими особенностями. Оплодотворение происходит внутри тела самки, и самцы в связи с этим имеют по два копулятивных органа, называемых птеригоподиями. С их помощью сперма вводится в клоаку самки. Птеригоподий представляет собой видоизмененную заднюю часть брюшного плавника и имеет наружный желобок. Плодовитость пластиножаберных невелика, но яйца у них имеют очень большие запасы питательного вещества, поэтому они имеют крупные размеры (яйцо китовой акулы достигает 50 см в длину) и покрыты роговыми оболочками. Размножение происходит путем откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы и одевается оболочками, образующими твердую скорлупу. Затем яйцо откладывается на дно. Яйцеживородящие виды, к которым принадлежит большая часть современных акулообразных, характеризуются тем, что оплодотворенное яйцо остается в заднем отделе яйцеводов (в «матке») вплоть до рождения молоди. При этом у некоторых скатов имеет место своеобразное кормление 257 развивающихся эмбрионов: стенки «матки» образуют выросты, проникающие в ротовую полость эмбрионов и выделяющие питательную жидкость, несколько напоминающую молоко. Наконец, у живородящих акул, у которых развитие эмбриона также происходит в «матке», имеется даже подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша за счет материнской крови. В любом случае новорожденные акулообразные рыбы появляются на свет вполне подготовленными к самостоятельному существованию. Пластиножаберные — преимущественно морская группа рыб, достигающая наибольшего расцвета в тропических водах. Их промысловое значение сравнительно невелико, хотя их и добывают во многих районах. Общий улов пластиножаберных (акул и скатов) достигает сейчас около 1% от суммарного годового улова морских рыб. Подкласс пластинчатожаберные включает два надотряда: акулы и скаты. |