Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Класс БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) Брюхоногие моллюски составляют наиболее богатый видами класс мягкотелых. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря. Они расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни. Характерным признаком брюхоногих является асимметричность строения, так как они утратили билатеральную (двустороннюю) симметрию тела. У брюхоногих имеется цельная раковина, не разделенная на створки или пластинки. Раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Обороты раковины составляют завиток. Кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок (тело). В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины различают правозакрученные и левозакрученные раковины. У различных улиток по внешнему виду они чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали. Раковина состоит из трех слоев: наружный образован тонким слоем органического вещества – конхиолина; средний, так называемый фарфоровый слой, в котором различают до трех слоев известковых пластинок; у некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток выражен третий внутренний слой раковины – перламутровый. Внутривидовая изменчивость раковины многих видов брюхоногих весьма широка. Слизни, относящиеся к данному классу, вторично утратили раковину. Телобрюхоногих состоит из трех отделов: головы, ноги и туловища 218 (Рисунок 90). Голова хорошо обособлена, на ней располагаются одна или две пары щупалец и одна пара глаз, которые могут находиться на концах щупалец (например, у виноградной улитки) или у их основания (например, у морского блюдечка). Там же расположено и ротовое отверстие. У некоторых улиток на голове имеется вытянутый хоботок, заканчивающийся ртом. Рисунок 90. Виноградная улитка 1 - щупальца; 2 - мантия; 3 - дыхательное отверстие; 4 - раковина; 5 - глаза; 6 - нога; 7- подошва ноги Нога массивная мускулистая с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения - это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функции, и строение ноги. Иногда задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Туловище брюхоногих хорошо обособлено и располагается поверх ноги в виде спирально закрученного внутренностного мешка. Лишь у немногих форм туловище сохраняет билатеральную симметрию и слабо ограниченно от ноги. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула - ретрактора, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины. Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся и органы дыхания - чаще всего одна перистая жабра, или ктенинидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте 5 219 раковины. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия, выступая из-под раковины, прикрывает ее сверху частично или полностью. В последнем случае раковина становится внутренней обычно в той или иной мере подвергается редукции. Кожа образована однослойным эпидермисом, часто несущим реснички и имеющим слизистые железы. В соединительной ткани, расположенной под эпидермисом, встречаются пигментные клетки. Пищеварительная системасостоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка включает ротовую полость, глотку и пищевод. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган - терка, или радула (мускульный язык, покрытый тонкой роговой пластинкой с многочисленными зубчиками), которая может выдвигаться, соскабливать мягкие растительные ткани и снова втягиваться. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток - протоки и других желѐзок, например ядовитых или выделяющих кислоту. У хищных брюхоногих выделяется серная кислота, служащая для растворения раковины или панцыря добычи. За глоткой идет тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб. Средний отдел кишечника состоит из желудка и собственно средней кишки. Желудок окружает объемистая печень, состоящая из многочисленных долек. От долек печени отходят мелкие протоки, которые сливаются в более крупные и впадают в полость желудка. Печень выполняет функцию пищеварительной железы, вырабатывающей гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Кроме того, клетки печени фагоцитируют мелкие частицы пищи и осуществляют внутриклеточное пищеварение. В печени откладываются запасные вещества - жир и гликоген. Кишка более короткая у хищных брюхоногих моллюсков, и более длинная у растительноядных. Кишечник открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости. Анальное отверстие может располагаться над головой или сбоку от нее на правой стороне тела, так как кишечник современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб. Пища у брюхоногих самая разнообразная. Значительная часть улиток питается растительной массой, которую соскабливают при помощи радулы, медленно ползая по частям растений и донному субстрату. Среди брюхоногих имеются также хищные виды. Дыхательная система у морских брюхоногих представлена жабрами или ктенидиями, - это парные органы, расположенные по бокам от анального отверстия. Каждый ктенидий состоит из удлиненной оси, по обе стороны которой располагаются перистые лепестки. Во взрослом состоянии парные ктенидии сохраняются у немногих видов, у большинства брюхоногих одна из них в онтогенезе частично или полностью редуцируется. Некоторые брюхоногие вообще утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры. У наземных и пресноводных улиток газообмен происходит в воздушной среде, в этой связи у них вместо жабр появился другой орган 220 дыхания - легкое, которое представляет собой обособившийся отдел мантийной полости. Стенки легкого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Сообщение с окружающей средой происходит через самостоятельное дыхательное отверстие. Легкое всегда одно, его стенка покрыта многочисленными складками и выстлана ресничным эпителием. Водные легочные моллюски (катушки, прудовики) для дыхания периодически поднимаются к поверхности воды и заполняют легкое атмосферным воздухом. Зимой, когда пресные водоемы покрываются льдом, моллюски заполняют мантийную полость водой и дышат, извлекая кислород из воды. Вдобавок они потребляют пузырьки воздуха, находящиеся на водных растениях, из-за чего могут подолгу оставаться под водой. Кровеносная системаулиток незамкнутая. Лежащее на спинной стороне тела сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Головная аорта снабжает кровью переднюю часть тела и находящиеся там органы, а внутренностная - органы пищеварительной и половой систем. Для брюхоногих характерно наличие хорошо развитой сосудистой системы, со сплетениями во всех частях тела. У легочных даже имеются настоящие капилляры с собственными стенками. Кровь из концевых сосудов изливается в мелкие лакунарные пространства, которых особенно много в ноге и мантийной полости. Протекая по лакунам, кровь постепенно отдает кислород, насыщается углекислым газом и продуктами обмена, становясь при этом венозной. Затем кровь из лакун собирается в более обширные пространства - венозные синусы. От венозных синусов кровь по приносящим венам оттекает к органам дыхательной системы (жабрам или легким), где отдает углекислый газ и насыщается кислородом, становясь артериальной. После этого артериальная кровь по жаберной или легочной вене (в зависимости от типа дыхания) поступает в предсердие, а оттуда - в желудочек. Кровь содержит синее красящее вещество - гемоцианин, содержащее медь и связывающее кислород в небольшом количестве. Органы выделения представлены непарной почкой, только у низших гастропод почки парные. Почка представляет собой целомодукт, она состоит из ресничной воронки, обращенной в полость перикардия, а ее проток открывается в мантийную полость рядом с анальным отверстием. Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных. Церебральные ганглии, расположенные над глоткой и соединенные церебральной комиссурой, иннервируют голову с ее органами чувств и статоцистами. Педальные ганглии находятся в передней части ноги, под глоткой и соединены педальной комиссурой, иннервируют мускулатуру ноги. Плевральные ганглии расположены неподалеку от педальных ганглиев, посредством 221 коннективов соединяются с ними, а также с церебральными ганглиями, иннервируют мантию. Париетальные ганглии иннервируют жабры и осфрадии (органы химического чувства). Висцеральные ганглии располагаются под задней кишкой и иннервируют внутренние органы. Ганглии связаны нервными тяжами: одноименные — так называемыми комиссурами, разноименные — коннективами. Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — пара статоцистов, которые иннервируются от церебральных ганглиев, хотя они лежат в непосредственной близости от педальных. Статоцисты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, в виде маленького бугорка с чувствительными клетками, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками. У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Половые железы всегда непарные, от них отходят половые протоки. У самок имеется яичник, от него отходит яйцевод. У самцов семенник и семяпровод. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафродитные формы. Все легочные улитки гермафродиты, у них имеется гермафродитная железа, в которой образуются яйцеклетки и спермии. Половые продукты выводятся через гермафродитный проток, последний переходит в мужской и женский протоки, которые на значительном протяжении слиты, а около полового отверстия расходятся. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее (морских), у некоторых – наружное (наземные, пресноводные). Развитие протекает обычно с метаморфозом, у некоторых морских, большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков оно прямое. Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы. При развитии с метаморфозом у немногих морских брюхоногих из яйца выходит личинка - трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Трохофоры свойственны наиболее просто организованным формам. Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую личиночную стадию - велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, «парусник». Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками. 222 При прямом развитии из яйца выходит молодой моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1-2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Значениебрюхоногих невелико.Некоторые виды используются в пищу людей многих стран например, виноградная улитка; этих моллюсков даже специально разводят на фермах. Раковины улиток иногда используют для изготовления украшений, пуговиц. Есть моллюски, наносящие вред сельскому хозяйству. Слизни, виноградная улитка повреждают листья растений, корнеплоды и клубни на полях и в овощехранилищах. Велико значение брюхоногих с точки зрения паразитологии - многие из них являются промежуточными хозяевами дигенетических сосальщиков из типа плоские черви: в малом прудовике проходит свое личиночное развитие печеночный сосальщик, слизни - промежуточные хозяева ланцетовидного сосальщика, пресноводный моллюск битиния - кошачьего. Хищный моллюск рапана, многочисленный в Черном море, опустошает устричные и мидиевые «банки», нанося значительный ущерб промыслу. Класс ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ или ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIA; BIVALVIA) Двустворчатые исключительно водные, малоподвижные моллюски. Общее число видов двустворчатых моллюсков - около 20 000. Они заселили все типы водоемов - соленые и пресные, большие и малые, постоянно и периодически высыхающие. Мелкие пресноводные горошинки иногда живут даже в заболоченных почвах. Двустворчатые моллюски встречаются на любых глубинах, во всех широтах и на всех грунтах; некоторые из них прикрепляются к камням, скалам и раковинам других моллюсков; некоторые тесно связаны с губками, ракообразными, иглокожими, многощетинковыми червями; маленький моллюск энтовальва живет даже в пищеводе голотурий. Большая часть их населяет небольшие глубины в тропических и субтропических морях, их много и на коралловых рифах. Разнообразие раковин очень велико: гигантская тридакна может достигать длины около 1,5 м и иметь массу до четверти тонны, а глубоководные морские микрогломы или некоторые пресноводные горошинки имеют в длину чуть больше 1 мм при массе в несколько миллиграммов. Тело большей частью билатерально – симметрично и сжато с боков. Оно полностью помещается между двумя створками раковины. Голова редуцирована и тело состоит из туловища и ноги. По средней линии тела, в плоскости симметрии расположена мускулистая клиновидная нога, направленная заостренным концом вперед, выставляющаяся при ползании и закапывании в ил из раскрытых створок наружу. У многих видов в ноге имеется биссусная железа, выделяющая 223 прочные биссусные нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату. У многих видов нога частично (у мидий) или полностью (у устриц) редуцируется в связи с неподвижным образом жизни. Тело заключено в раковину. Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) - периостракумом, обычно окрашенным. Роль наружного слоя заключается в защите среднего известкового (остракума) как от механических повреждений, так и от химической коррозии. Внутренний слой раковины - перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуек составляет 0,4-0,6 мкм. Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Створки раковины соединены на спинной стороне связкой – лигаментом. За счет пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогопоподобного вещества - конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое - растягиваются, причем и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мертвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины - так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке. Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов разнообразны. Тело двустворчатых с боков покрыто мантией, которая свешивается в виде двух складок (Рисунок 91). Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Складки мантии срастаются, образуя в задней части два щелевидных отверстия – сифона, окаймленных короткими чувствительными выростами. Через нижний (вводной, жаберный) сифон вода направляется в пространство между створками, омывает жабры и обеспечивает дыхание моллюска, а через верхний (выводной, клоачный) – отфильтрованная моллюском вода выходит наружу, а вместе с ней удаляются продукты выделения почек и не переваренные остатки пищи. |