Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 91. Вскрытая беззубка 1 - раковина; 2 - мантия; 3 - педальный ганглий; 4 - рот; 5 - передний мускул - замыкатель; 6 - церебральный ганглий; 7 - желудок; 8 - печень; 9 - кишка; 10 – пе- рикардий; 11 - задняя кишка; 12 - предсердие; 13 - желудочек; 14 - почка; 15 - задний мускул-замыкатель; 16 - анус; 17 - клоакальный сифон; 18 - жаберный сифон; 19 - висцеропариетальный ганглий; 20 - жабра; 21 - половая железа Пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности в связи с отсутствием головы, а следовательно и глотки, и челюстей. Ротовое отверстие помещается в углублении позади переднего мускула-замыкателя и окружено двумя парами ротовых лопастей. Слюнные железы отсутствуют. За ротовым отверстием следует короткий пищевод, за которым располагается мешковидный желудок. Сюда открываются протоки парной печени. Отходящая от желудка средняя кишка у беззубок образует 1- 2 оборота, а у других представителей число оборотов кишки может достигать 11. Далее кишечник переходит на спинную сторону и, пронизав стенку околосердечной сумки, проходит сквозь желудочек сердца. Пройдя вдоль спинного края над задним аддуктором, он заканчивается анальным отверстием близ внутреннего отверстия выводного сифона. Отрезок пищеварительного тракта между околосердечной сумкой и анальным отверстием именуется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков лишен мышечных волокон, и передвижение содержимого происходит благодаря выстилающему кишечник ресничному эпителию. Двустворчатые моллюски являются фильтраторами. Мантийная полость и жабры постоянно омываются током воды. Этот ток создается главным образом за счет работы микроскопических ресничек эпителия, покрывающего внутреннюю поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Пищевые частицы, попав в мантийную полость из окружающей воды, с ее током проходят через жабры, которые состоят из множества 225 продырявленных пластинок, оседают на них и попадают как бы на непрерывный конвейер. Реснички, покрывающие жабры, благодаря своим разным размерам, отсортировывают частички пищи на мелкие и крупные, обволакивают их слизью, слепляют в мелкие комочки и в итоге отправляют в пищеварительную бороздку, по которой они попадают к ротовым лопастям. Ротовые лопасти, снабженные органами химического и механического чувства, тоже очень эффективный сортирующий аппарат, отделяющий съедобные частицы от непригодных в пищу; двустворчатые очень привередливы в своих вкусах. Например, мидии отбирают для питания только одноклеточные водоросли и жгутиконосцев, устрицы из смеси водорослей и бактерий поглощают только водоросли, некоторые пресноводные двустворки могут питаться частицами детрита. Отбракованные частицы, непригодные в пищу, с помощью других ресничек, работающих в противоположном направлении, попадают на мантию, откуда гонятся к выводному сифону или просто к краю мантии и выбрасываются наружу. Отобранные ротовыми лопастями пищевые комочки отправляются в рот. Попав через короткий пищевод в желудок, они при помощи ресничек опять же сортируются на крупные и мелкие. Крупные попадают сразу в кишечник, а мелкие разносятся по складкам желудка и собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Его работу можно сравнить с работой ножа миксера, постоянно вращающегося в полости желудка и перемешивающего его содержимое. Сам кристаллический стебелек образован белком типа глобулина, на котором «сидят» молекулы пищеварительных ферментов, способных переваривать углеводы. Эти ферменты постоянно поступают в содержимое желудка. Так происходит внеклеточное переваривание пищи. Затем еще не до конца переваренные пищевые частицы поступают в выросты печени. Это - и пищеварительная железа, и орган внутриклеточного переваривания и всасывания пищи. Внутриклеточное переваривание пищи осуществляется блуждающими клетками, очень похожими на амеб. Эти амебоциты псевдоподиями захватывают пищеварительные частицы и переваривают их внутри клетки. Амебоциты могут проходить через эпителий кишечного тракта в его просвет и возвращаться обратно в ткани. Эти блуждающие клетки в основном и осуществляют переваривание. При внеклеточном пищеварении, которое осуществляется в полости кишечника, расщепляются только углеводы, тогда как белки и жиры перевариваются с помощью амебоцитов. Дыхательная система представлена пластинчатыми жабрами (ктенидиями), занимающими заднюю часть мантийной полости. Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (филаментов), а каждая нить соответственно образует нисходящее и восходящее колена. У беззубки между соседствующими нитями и между образуемыми ими коленами имеются соединения "мостики"; каждая полужабра, таким образом, представляет собой решетчатую, сложно продырявленную двухслойную пластинку. Вода через щели жаберных пластинок профильтровывается во внутрижаберную полость. Здесь кислород диффундирует в кровь. У всех двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая. 226 Их кровь - гемолимфа циркулирует не только в кровеносных сосудах, но и в пространствах между органами, а также в соединительной ткани по системе синусов и лакун, лишенных собственных стенок. По сосудам течет преимущественно артериальная кровь, а венозная система имеет в целом лакунарный характер. Циркуляция крови обеспечивается сокращениями сердца и, частично, мускулатуры тела. Сердце у беззубки состоит из желудочка и двух предсердий (у других представителей предсердий может быть и больше) и лежит в перикардиальной полости (околосердечной сумке), расположенной на спинной стороне тела. Перикардий (остаток вторичной полости тела) представляет собой удлиненный тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка конической или грушевидной формы, обращенного широким концом назад. Предсердия тонкостенны, полупрозрачны и имеют обычно треугольную форму, открываясь вершиной в желудочек. На границе предсердий и желудочка имеются небольшие полулунные складки - клапаны; пропускающие кровь только в одном направлении - из предсердий в желудочек. Желудочек пронизан задней кишкой, но полость его полностью замкнута и отделена от кишки собственной стенкой. Из желудочка кровь направляется к заднему концу тела через заднюю аорту, а к переднему концу - через переднюю аорту. Обе аорты разделяются далее на артерии, снабжающие кровью все органы животного. Из артериальных сосудов гемолимфа попадает в систему лакун, отдает тканям кислород и питательные вещества и собирается по синусам и лакунам в большой венозный синус, лежащий между почками. Пройдя отсюда через венозную систему почек, кровь вливается в парные приносящие жаберные артерии, идущие вдоль основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам растекается по капиллярам жабр. Окисленная в жабрах кровь по выносящим сосудам вливается в жаберные вены, а из них - в предсердия. Сюда же поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в капиллярах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены. Мантия, обладая сильно разветвленной сетью кровеносных сосудов, также принимает участие в газообмене. Кровь двустворчатых моллюсков выполняет все функции, которые она выполняет и у других животных: снабжение тканей кислородом и питательными веществами, удаление продуктов азотистого обмена и углекислого газа, поддержание ионного состава и осмотического давления. В гемолимфе двустворчатых моллюсков довольно много форменных элементов, среди которых есть и эритроциты. В качестве дыхательного пигмента может присутствовать гемоглобин, тогда кровь красная. Но гораздо чаще дыхательный пигмент представлен гемоцианином, в котором ионы железа заменены ионами меди, и в этом случае кровь имеет голубоватый цвет. Органами выделения у двустворчатых моллюсков служат почки, их внутренние концы открываются в перикардий, а наружные - в мантийную полость. У беззубки почки имеют вид пары изогнутых трубчатых мешочков черного цвета. Один конец почки с железистыми стенками представляет 227 собой выделительный отдел, а другой конец, имеющий вид пузырька, играет роль накопительной камеры, где собираются продукты обмена веществ, подлежащие удалению. Выделительную функцию выполняет и кеберов орган, в котором также накапливаются продукты обмена, затем они поступают в перикардий, а оттуда выводятся почками. Кеберов орган – это видоизмененная в виде парных желез стенка перикарда. Нервная система разбросанно-узлового типа, но из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни моллюсков слабо развита. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов (ганглиев). Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара - ножные, или педальные, ганглии - в тканях ноги; третья пара - внутренностные, или висцеральные ганглии - позади заднего мускула-замыкателя. Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов - коннектив, а каждый ганглий соединен с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками - комиссурами. Органы чувств. В связи с редукцией головы глаза у большинства моллюсков отсутствуют, но у некоторых они есть, хотя располагаются в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах. Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн. Глаза могут быть многочисленными (у гребешков - до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе. Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия - статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела. Статоцист - это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой. Органы химического чувства - осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах - на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки - сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Половая система. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Но есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополой, способна переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоемах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых половые протоки отсутствуют, и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У пресноводных оплодотворение наружное. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые 228 камеры (марзупии). Из яиц выходит вполне сформированная личинка (глохидий), имеющая двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок (Рисунок 92). Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и "цепляются" за хозяина. Реагируя на постоянное раздражение, ткани рыбы в этом месте разрастаются, образуют опухоль, которая полностью обрастает личинку. С этого момента глохидий начинает питаться за счет рыбы, т. е. становится паразитом. Этот период продолжается несколько недель (до двух месяцев), после чего стенки опухоли разрываются и молодой вполне сформированный моллюск падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность). Если половые продукты выметываются в воду, они находятся Рисунок 92. Глохидий 1 - раковина; 2 - мускул-замыкатель; 3 - зубцы и зубчики; 4 - чувствительные щетинки; 5 - биссусная железа во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям. Оплодотворенные яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. После ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) - ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер. Наличие свободноплавающих личинок - трохофоры и велигера представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения, так как взрослые ракушки ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Значение двустворчатых моллюсков в природе велико. Они являются фильтраторами. Моллюски засасывают воду, содержащую органические и минеральные частицы, взвешенные в воде, мелкие планктонные организмы, а 229 выводят чистую профильтрованную воду. Пропуская через себя воду, они эффективно очищают ее, поэтому в местах скоплений двустворчатых вода обычно бывает чистой. Объем профильтровываемой воды велик: одна устрица размером 8-10 см за 1 час фильтрует до 10 л воды, мидия – до 15 л. К числу таких фильтраторов относятся беззубка, перловица, дрейссена речная, широко распространенная в водоемах Европы. В природных водоемах дрейссена очищает воду, но подавляет развитие других двустворчатых моллюсков. Это было установлено на озере Нарочь. Многие виды (например, устрицы, мидии, гребешки и др.) в различном состоянии употребляются в пищу, поскольку обладают ценным диетическим мясом, богатым микроэлементами. Так как природные запасы моллюсков ограниченны, многих из них специально разводят на водных фермах. Велико значение двустворчатых в качестве источника украшений. Прежде всего это относится к тем видам, которые способны продуцировать качественный жемчуг - одно из немногих (наряду с янтарем) ювелирных украшений органической природы. Перламутровый слой раковин жемчужниц и других двустворчатых используется для изготовления пуговиц, украшений. Двустворчатые моллюски играют и отрицательную роль: моллюски – камнеточцы сверлят камни, известняки; корабельные черви – дерево, нанося большой ущерб сооружениям и днищам судов. Класс ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA) Головоногие моллюски – это своеобразная группа мягкотелых, которая характеризуется самым высоким уровнем организации, не только среди моллюсков, но и среди беспозвоночных (Рисунок 93). Современных головоногих насчитывается около 700 видов. Они живут исключительно в морях, чаще по одному, хотя иногда собираются обществами. Большинство из них ведут пелагический образ жизни т.е. плавают в толще воды, заселяя различные глубины от мелководий до очень больших глубин, некоторые виды ползают по дну. Размеры головоногих варьируют от нескольких сантиметров до 18-метровых гигантов, весящих не менее двух тонн (гигантские кальмары архитеутис). Тело состоит из головы и туловища. На голове вокруг рта расположены крупные щупальца, ловкостью своих движений напоминающие руки. Их называют также «ногами», потому что осьминоги и кальмары часто передвигаются с помощью щупалец по дну. Щупальца снабжены у большинства присосками, которые располагаются рядами. Каждая присоска представляет собой хрящевую ямочку, которая может сокращаться и утолщаться специальными мускулами. С помощью присосок головоногие могут передвигать свое тело, а также схватывать и удерживать различные предметы. Количество щупалец у разных видов неодинаково, функции – разнообразны; с помощью их животные охотятся, захватывают и удерживают добычу (у десятиногих захватывают два длинных щупальца, а все остальные удерживают), перемещаются по дну, защищаются от врагов, контактируют с другими особями, копулируют и т.д. 230 Рисунок 93. Различные головоногие а - глубоководный плавающий осьминог (Amphitretuspelagicus); б - осьминог (Benthoc-topus profundorum)\ в — планктонный кальмар (Doratopsis sagitta); г – глу- оководный пелагический кальмар со светящимися органами (Lycoteuthis diadema); д - планктонный кальмарчик (Cranchia scabra); е - донный осьминог (Cirrothawna murrayi); ж - пелагический кальмар (Loligo edulis) Большинство ныне живущих головоногих лишены наружной раковины, которая существовала у вымерших предков (аммонитов), рудименты ее, обросшие мантией погружены внутрь тела. Раковина сохранилась только у некоторых современных групп (наутилусов, аргонавтов). Исчезновение наружной раковины можно рассматривать как прогрессивное явление, которое позволило им перейти к хищному образу жизни и стремительному передвижению при нападении на добычу. Мантиясо всех сторон окружает тело, на спинной стороне она срастается со стенкой тела, а на брюшной стороне между мантией и телом образуется мантийная полость, куда открываются анальное, половое и выделительное отверстия, и находятся жабры – ктенидии. По бокам тела у 231 многих видов образуются кожные складки, выполняющие функцию плавников. Рисунок 94. Каракатица Sepia officinalis co вскрытой мантийной полостью; вид с брюшной стороны 1 - руки с присосками; 2 - ловчая рука; 3 - рот; 4 - отверстие воронки; 5 - воронка; 6 - хрящевые ямки кнопок; 7 - анальное отверстие; 8 — почечные сосочки; 9 – не- парный половой сосочек; 10 - жабры; 11 - плавник; 12 - линия отреза мантии; 13 - отогнутая мантия; 14 - хрящевые бугорки кнопок; 15 - мантийный звездчатый ганглий Мантийная полостьсообщается с окружающей средой через щелевидное брюшное отверстие, расположенное в области перехода туловища в голову. Эта щель замыкается посредством твердых бугров, находящихся на внутренней поверхности мантии (их еще называют запонками), которые сокращениями мускулатуры мантии прижимаются к конгруэнтным по форме ямкам на брюшной стороне туловища. При этом вода, находящаяся в мантийной полости, с силой выбрасывается во внешнюю среду через воронку. Ритмичные сокращения мышц мантии сопровождаются выбросом воды, что обеспечивает приток свежей воды к жабрам, а более частые движения толкают тело моллюска задним концом вперед за счет реактивной силы выбрасываемой из воронки струи воды. Таким образом, головоногие моллюски перемещаются в толще воды реактивным способом, при этом скорость передвижения может быть очень высокой. Мышечная системаразвита хорошо, она образована многочисленными пучками гладких миоцитов, однако мышечные волокна мантии и щупалец имеют поперечную исчерченность. Часть мышц прикрепляется к боковым краям раковины (если она имеется), а также к элементам внутреннего скелета. Пищеварительная система начинается с ротового отверстия, окруженного щупальцами, которое ведет в мускулистую глотку (Рисунок 94). В глотке имеются роговые челюсти, напоминающие клюв попугая, с помощью их происходит расчленение пищи на части, а растирание в кашицу осуществляется действием радулы, которая покрывает мясистый язык мелкими зубчиками, сидящими на выпуклом роговом чехле. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, открывающийся в объемистый желудок. Внутренняя поверхность желудка образует многочисленные складки, выстланные железистым эпителием. В желудок впадают протоки печени, обычно состоящей из двух больших долей (лопастей), реже цельной (например, у осьминогов). По печеночным протокам в желудок попадают секреты печени и поджелудочной 232 железы. От желудка отходит тонкая кишка, которая направляется вперед и переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. В самом конце прямой кишки в нее впадает проток «чернильной» железы. Эта железа вырабатывает коричнево-черное вещество, которое в момент опасности мнгновенно выбрасывается в мантийную полость, а оттуда наружу, образуя каплю, которая при прикосновении с водой превращается в облако непроницаемой мути, скрывающее моллюска от врагов. Головоногие являются хищниками, они охотятся на любых животных, в огромных количествах истребляют рыб, раков и других моллюсков. Свою добычу они схватывают щупальцами и затем умерщвляют мощными челюстями и ядом слюнных желез. Органы дыхания – жабры (ктенидии), располагаются по бокам туловища в мантийной полости и имеют двоякоперистое строение. Кровеносная система более сложная и почти замкнутая. Сердце состоит из желудочка и расположенных по его бокам предсердий. Количество предсердий соответствует числу жабр – у двужаберных их два, у четырехжаберных четыре. Кровь содержит вместо гемоглобина гемоцианин, в состав которого входят соединения меди. Поэтому кровь у них синяя, или темно-голубая. Нервная система головоногих достигла высокого совершенства. Для центральной нервной системы характерна концентрация крупных ганглиев - церебральных, педальных, плевральных и париетальных расположенных вокруг пищевода, при этом образуется общая окологлоточная масса нервной ткани, которую еще называют головным мозгом. Центральный отдел нервной системы защищен головной хрящевой капсулой. Мозг головоногих имеет очень сложное строение. В мозгу осьминога появляются зачатки серого вещества – коры головного мозга. У головоногих легко вырабатываются условные рефлексы, а врожденные реакции образуют сложные формы инстинктивного поведения. Органы чувств головоногих высоко развиты. Глаза располагаются по бокам головы и имеют очень крупные размеры, например, у некоторых глубоководных кальмаров они достигают 40 см в диаметре. Роговица покрывает глаз не сплошным слоем, а имеет отверстие напротив хрусталика – зрачок. Глаза головоногих лишены цветоощущения и воспринимают предметы в черно-белых тонах. Кроме глаз, имеются внеглазные светочувствительные клетки, расположенные внутри тела моллюска, с их помощью животное может определять освещенные места. В головной капсуле имеется пара статоцистов, которые определяют положение тела в пространстве. Органами обоняния служат осфрадии, расположенные у основания ктенидиев, или парные обонятельные ямочки, расположенные под глазами. Вкус определяется чувствительными клетками, которые находятся по краям ротового отверстия и на присосках. Выделительная система представлена почками, которые являются видоизмененными целомодуктами, количество их соответствует числу жабр. Кроме того, выведение излишних солей и продуктов обмена происходит в 233 жабрах. Продуктом азотистого обмена является аммиак. Половая система. Головоногие моллюски раздельнополые, у некоторых выражен половой диморфизм, например, у аргонавтов самцы меньше самок и не имеют раковины. Половая железа у представителей обоих полов непарная, располагается в половом отделе целома, где накапливаются половые клетки. От половой железы отходят один или два половых протока, причем в эмбриональном периоде всегда закладываются парные протоки. Развитие протекает без метаморфоза. Яйца, окруженные плотной оболочкой, откладываются шнурами или гроздьями, реже по одному. Из яиц выходят крошечные моллюски. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве: носят яйца в выводковой камере раковины (аргонавты), или охраняют кладку в гнездовом углублении грунта (осьминоги). Головоногие являются промысловыми животными. Например: каракатицы, кальмары, осьминоги употребляются в пищу. В свою очередь они являются кормом для многих обитателей океана (акулы, треска, киты, дельфины, тюлени, пингвины). Осьминоги – интересные объекты для экспериментального изучения. Жидкость чернильного мешка каракатиц долгое время использовалась в качестве чернил для письма. И сейчас из этой жидкости изготавливают китайскую тушь и краску сепию. |