Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 88. Развитие насекомых (тутовый шелкопряд) с полным превращением а — бабочка; б— гусеница; в — кокон; г — куколка, извлеченная из кокона После выхода из яйца личинки начинается постэмбриональный период развития насекомых – рост молодых особей путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. Морфологические изменения, происходящие в процессе развития от личинки до взрослого насекомого, называется метаморфозом. Метаморфоз может быть неполным (яйцо – личинка – имаго) и полным (яйцо – личинка – куколка – имаго). Личинка – это питающаяся, растущая и развивающаяся фаза жизненного цикла насекомого. Тело личинок снаружи покрыто прочным хитиновым покровом. В отличие от взрослых насекомых покровы тела личинок более мягкие, способные растягиваться, иначе был бы невозможен их рост. Тем не менее, способность покровов растягиваться, не беспредельна и после некоторого периода питания и роста личинки покровы становятся препятствием для дальнейшего увеличения ее размеров. Наступает ответственный период - линька. Во время подготовки к линьке личинки прекращают питание, становятся малоподвижными, а под их покровами возникают новые покровы, значительно более просторные. После того как организм личинки подготовился к линьке, старые покровы лопаются в районе головы и постепенно сползают к заднему концу тела в результате сокращения мускулатуры. Личинка полностью освобождается от старых покровов, ее новые покровы затвердевают и окрашиваются. Она снова приступает к энергичному питанию и росту. Таких линек в период роста личинок бывает 3 - 6, но может быть и до 30. Личинка накапливает резервные вещества в виде запаса белков, жиров и углеводов. Взрослые насекомые нередко вообще не питаются и имеют недоразвитые ротовые органы. У самок таких насекомых развитие яиц осуществляется за счет резервов, накопленных личинкой. Внешний вид личинок чрезвычайно разнообразен и зависит от приспособления к среде, в которой они живут. 196 Рисунок 89. Развитие насекомых (азиатская саранча) с неполным превращением 1 — взрослая крылатая саранча (имаго); 2— кубышка; 3 — яйцо; 4, 5, 6, 7, 8— пять растов пешей саранчи (личинки разных возрастных стадий) При развитии с неполным превращением (гемиметаболическим) из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослую особь, но значительно меньших размеров, еще не способная к размножению и не имеющая крыльев (Рисунок 89). Постепенно в процессе питания и роста от линьки к линьке размеры личинок увеличиваются, у них появляются зачатки крыльев, развиваются органы размножения. Личинка все больше и больше становится похожей на взрослое насекомое. Наконец, наступает последняя линька и из шкурки личинки появляется насекомое, способное летать, расселяться и размножаться. При развитии с полным метаморфозом (голометаболическим) из яиц выходит личинка, резко отличающаяся по строению и образу жизни от взрослого насекомого (Рисунок 88). У личинки отсутствуют крылья, сложные глаза; усики, во многих случаях, очень малы. Часто ротовые конечности у личинок устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых – по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек). У некоторых имеется только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков) или развиваются дополнительно несколько так называемых ложных ножек (пилильщики), которые у взрослых насекомых не сохраняются. Встречаются также безногие личинки, имеющие вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. При таком резком различии личинок и взрослых насекомых необходим целый период перестройки наружных и внутренних органов личинки в соответствующие органы взрослого насекомого, в связи с необходимостью этой перестройки в жизненном цикле насекомых возникает фаза куколки. Куколка - покоящаяся фаза жизненного цикла. Она не питается, не растет, не передвигается. Куколка формируется из личинки перед последней линькой, освобождается от личиночной шкурки и характеризуется 197 совершенно иным строением, чем личинка: во внешнем облике куколки уже хорошо различимы признаки взрослого насекомого - ноги, усики, крыловые чехлы. В теле куколки в течение нескольких недель происходят сложнейшие изменения, часть органов распадается, другие подвергаются частичной перестройке, в том числе и нервная система. Наконец, шкурка куколки лопается чаще всего по продольному спинному шву и постепенно ноги, усики, крылья вытягиваются из соответствующих куколочных чехлов. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые. У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела (жуки, комары и перепончатокрылые). У покрытых куколок зачатки конечностей, крыльев плотно прирастают к телу и покрыты слоем хитина (бабочки). Скрытые куколки покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон (мухи). Для молей, шелкопрядов характерен кокон, состоящий из переплетенных шелковистых нитей. После нескольких часов насекомые, появляющиеся из куколки, приобретают способность летать, питаться, размножаться. У первичнобескрылых (чешуйницы) – самых древних групп насекомых наблюдается прямое развитие. Это примитивное превращение характеризуется постепенностью изменений внешнего вида насекомого, причем линьки продолжаются у насекомых, приступивших к размножению. Такой тип превращения получил название первичного превращения (протометаболия). Хотя полное (голометаболия) и неполное (гемиметаболия) превращения являются основными типами превращения насекомых, кроме них и первичного превращения, существуют и другиe типы метаморфоза. Особым типом считается, например, превращение насекомых древних водных групп - стрекоз и поденок. У них личинка мало похожа на взрослое насекомое, однако фазы куколки нет. На основе полного превращения в результате его дальнейшего усложнения у некоторых жуков и мух возникло так называемое избыточное превращение (гиперметаморфоз). Так, у красноголовой шпанки из семейства жуков-нарывников личинки разных возрастов внешне резко различаются. Личинка первого возраста очень подвижна, она активно разыскивает в почве кладку яиц (кубышку) саранчовых, проникает в нее, линяет и превращается в толстую малоподвижную личинку, которая занята только питанием. Таким образом, различия между личинками разных возрастов объясняются тем, что они ведут неодинаковый образ жизни. Метаморфоз насекомых управляется гормонами. Вначале нейроэндокриноциты мозга синтезируют активационный гормон, который по их аксонам транспортируется в кардиальные тела, где после этого выделяется проторакотропный гормон (ПТТГ). Этот гормон поступает в гемолимфу и стимулирует синтез проторакальными железами стероидного гормона экдизона (его еще называют линочным гормоном), который воздействует на клетки гиподермы, стимулируя их выделять ферменты, растворяющие кутикулу. Дальнейшее увеличение концентрации экдизона в гемолимфе ведет к образованию новой кутикулы. 198 Характер линьки определяется ювенильным гормоном, который синтезируется прилежащими телами. Высокое содержание этого гормона подавляет метаморфоз, однако он не влияет на прохождение линьки, поэтому личинка может расти и периодически линять, не вступая при этом в стадию куколки. Развитие с метаморфозом имеет большое значение в распространении и массовом размножении насекомых. Особыми преимуществами обладают насекомые с полным превращением. Различия в потребляемой пище, местах обитания личинок и взрослых особей уменьшают конкуренцию между ними, позволяют полнее использовать все возможности и условия мест обитания. Взрослые насекомые обеспечивают размножение и расселение, обладая хорошо развитыми конечностями и крыльями. Сезонный цикл и сезонный полиморфизм у насекомых. Одной из важнейших экологических адаптаций вида является его сезонный жизненный цикл, обеспечивающий прохождение всех стадий развития в наиболее благоприятные для них периоды года и своевременную подготовку к наступлению неблагоприятных условий. Продолжительность развития насекомых и сроки существования отдельных стадий сильно варьирует. У одних видов насекомых весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет. Очень важную роль в этом играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития. Диапауза возникла как приспособление к переживанию неблагоприятных условий. Диапауза может наступить на стадии яйца, личинки, куколки, имаго. Жизнестойкость организма, находящегося в состоянии диапаузы, повышается. Биологические процессы зависят от годичной динамики соотношения светлой и темной частей суток (фотопериода). У насекомых фотопериод регулирует наступление периодов покоя (диапаузы), смену типов размножения, морфологические изменения, скорость роста и развития, плодовитость, особенности поведения. Многие насекомые реагируют не только на чередование света и темноты, но и на температуру и другие факторы среды. Иногда диапауза наступает при ухудшении качества пищи – в природе это иногда первый признак наступления неблагоприятных условий. При двух или нескольких поколениях в течение одного года вполне ес- тественно, что жизненный цикл различных поколений не всегда протекает одинаково. Иногда одно из поколений попадает целиком на лето, другое – на зиму. Различные для обоих поколений температурные и иные условия приводят к тому, что насекомые одного и того же вида, но разных поколений характеризуются резкими морфологическими отличиями. Это явление известно под названием сезонного ди- или полиморфизма. Адаптации насекомых. Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и 199 животного корма, в том числе мертвого. Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище. Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий – галлов – на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной «опухоли». Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь. Пища и питание. Пчелы и муравьи-медосборщики запасают в качестве пищи мед. Другие насекомые, например многие осы, создают в своих гнездах запасы различных съедобных продуктов, включая парализованных насекомых. Некоторые кормятся только грибами, причем муравьи-листорезы и жуки-короеды специально разводят их в своих галереях, проделанных под землей или корой дерева. Вши, овода и наездники по-разному приспособлены к паразитизму на поверхности или внутри хозяев, которыми могут быть членистоногие, теплокровные животные или растения. У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция – размножение. Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например, у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода – стрекозы и богомолы. Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina) и некоторых тлей. Структурные адаптации к размножению включают, например, длинный тонкий яйцеклад, как у наездников-ихневмонид, которые протыкают им растительные ткани, чтобы отложить яйца в прогрызающих там ходы 200 личинок насекомых. Такие яйцеклады, способные прокалывать растительные или животные покровы, свойственны многим паразитическим перепончатокрылым. Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида. Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность. Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости. Защита. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц. Часть насекомых настолько точно копирует своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников. Есть насекомые, которые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов – стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает «гореть», поэтому по-английски этот вид называется fire ant – «огненный муравей». Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук- бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми. Насекомые, развивающиеся с неполным метаморфозом (Epimorpha) Представители отряда Стрекоз (Odonata) – активно летающие насекомые, характеризуются стройным, вытянутым, иногда ярко окрашенным или блестящим туловищем, крупной хорошо обособленной от 201 него головой, большую часть поверхности которой составляют огромные глаза. Усики у стрекоз маленькие, малозаметные. Имеется две пары прозрачных крыльев, пронизанных густой сетью мелких жилок, в передней части крыльев близ вершины находятся темные пятнышки, служащие стабилизаторами, не дающими тонким крыльям вибрировать при полете. Конечности бегательные. Большинство стрекоз летает днем в самые жаркие часы. Их бывает особенно много по берегам водоемов, но нередко целые стаи их носятся по опушкам леса. На лету они ловят свою добычу - комаров- дергунов, настоящих кровососущих комаров и других мелких насекомых. Ротовой аппарат грызущий. Развитие с неполным метаморфозом. Спаривание стрекоз происходит в воздухе: самец откладывает сперматофор в ямку на особом выступе третьего членика своего брюшка. Затем он хватает за шею самку клешнеобразными придатками заднего конца брюшка и таскает ее до тех пор, пока она не поднимет к сперматофору задний конец брюшка, на котором находится половое отверстие. Оплодотворенная самка откладывает яйца либо прямо в воду в виде студенистых коконов, либо в подводные или даже в надводные части растений, как это делают лютки, прорезая яйцекладом надрез в коре. Из яиц выходят живущие и развивающиеся в воде личинки, мало похожие на взрослых насекомых. Правда, и у них огромные, фасеточные глаза, но отличается строение нижней губы. Такой нижней губы нет ни у каких других насекомых. Их нижняя губа видоизменена в особый орган захвата пищи – маску, снабженную на конце хватательным аппаратом. С помощью маски личинки схватывают добычу - мелких беспозвоночных, а также мальков рыб. В отличие от взрослых стрекоз у личинок (называемых, как и личинки поденок, наядами) усики более длинные, нитевидные. Ноги личинок стрекоз тоже длиннее и подвижнее, чем у взрослых; дыхание у них, как и у настоящих водных животных, осуществляется за счет кислорода, растворенного в воде. Насчитывается около 4,5 тыс. видов стрекоз, большинство обитает в теплых странах. К ним относятся красотки, лютки, стрелки, бабки, детки, большое и малое коромысло. Практическое значение стрекоз невелико. В общем преобладает приносимая ими польза - взрослые стрекозы ловят различных мелких летающих насекомых, в том числе много кровососущих насекомых — комаров, мошек и др. Личинок стрекоз охотно поедают бентосоядные рыбы — карпы, лини и др. Но личинки крупных стрекоз (коромысла и др.) могут в рыбоводческих хозяйствах вредить, поедая личинок и мальков рыб. Представители отряда Поденок (Ephemeroptera) это мелкие насекомые с двумя парами сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, причем передние всегда гораздо крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка три или реже две длинные тонкие хвостовые нити. В тихую погоду вечером интересно наблюдать их характерный полет: быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, как на парашюте, спускаются вниз. Затем снова 202 взлет, снова плавное падение. Такой «танец» совершают поденки в период размножения — самец подлетает к самке и тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к ее половым отверстиям, которых у поденок два - правое и левое. Не случайно эти изящные насекомые получили название поденки или однодневки: некоторые из них во взрослом состоянии действительно живут один день и даже меньше - несколько часов, хотя некоторые иногда живут и по нескольку дней, но всегда недолго. Недолгий полет, при котором поденки могут попасть в новые благоприятные условия, и размножение - вот те биологические функции, которые осуществляются взрослой стадией этих насекомых. На голове вместо сяжков маленькие щетинки, глазки только простые, и их часто бывает всего два. Взрослые поденки не питаются, ротовые органы у них недоразвитые, мягкие; кишечник превращен в воздушный пузырь, облегчающий вес насекомого. Вот почему поденки так легко парят в воздухе и так плавно и медленно опускаются, когда прекращаются взмахи крыльев. После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются 2 – 3 года в пресной воде и питаются растительными остатками. У них хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Из последней личинки выходит особая крылатая, но еще не половозрелая стадия – субимаго. Субимаго линяет еще раз и появляется уже способная к размножению стадия имаго. Лет поденок обычно массовый и происходит в сумерках по берегам рек и озер. Личинки являются кормом для рыб. Известно около 1600 видов. Распространены по всему земному шару. Личинки некоторых комаров- дергунов паразитируют на личинках поденок, поселяясь в складках зачатков крыльев и высасывая из них кровь. Представители |