фзл 2 коллоквиум. 1. рецепторный (периферический) отдел зрительной сенсорной системы, проводниковый (специфические и неспецифические пути, переключения) и корковый отдел зрительной сенсорной системы. Рецепторный
 Скачать 224.5 Kb.
|
|
1.РЕЦЕПТОРНЫЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ, ПРОВОДНИКОВЫЙ (СПЕЦИФИЧЕСКИЕ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПУТИ, ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ) И КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ. Рецепторный. Состоит из фоторецепторов – нейросенсорные клетки сетчатки. Различают палочки (бесцветное, ахроматическое зрение), колбочки (цветное, хроматическое). Фоторецепторы обладают высокой чувствительностью, возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света. В фоторецепторах – светочувствительные пигменты – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках есть родопсин, он связан с G – белком. Действие света на родопсин активирует трансдуцин, который активирует фосфодиэстеразу внутреклеточного гуанозинмонофосфата. В результате уменьшаемся количество цгмф, который поддерживает натриевые каналы наружной мембраны в открытом состоянии. Натриевая проводимость снижается, и развивается гиперполяризация фоторецепторной клетки. Проводниковый. Первый сенсорный нейрон проводникового отдела зрительной системы представлен ганглиозными клетками сетчатки, к которым конвергируют отростки биполярных клеток. Выраженность конвергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотношение равно 1:1, и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки. В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 импульсов в секунду. Эта имнульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в ганглиозных клетках происходит изменение частоты генерации потенциалов действия. Реакция ганглиозной клетки зависит от освещенности ее рецептивного поля, которое обычно имеет концентрическую форму. Ганглиозные клетки реагируют на освещение центра их рецептивного поля либо возбуждением (клетки с оп-центром), либо торможением (клетки с off-центром). Возбуждение ганглиозной клетки может зависеть также от спектрального состава света. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами. Они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками, регулируя величину рецептивных полей проводниковых нейронов. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки по их аксонам, составляющим зрительный нерв, поступает в мозг (рис.45). Волокна зрительного нерва образуют неполный перекрест, поэтому сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную проекцию в вышележащих структурах мозга. Большая часть волокон в составе зрительных трактов поступает в наружные (латеральные) коленчатые тела. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где расположена первичная проекционная зона. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия, к подушке зрительного бугра, к ядрам гипоталамуса. Корковый. Локализуется в затылочной доле коры большого мозга. В первичной зрительной коре были обнаружены чередующиеся колонки глазодоминантности, реагирующие на раздражения сетчатки правого или левого глаза. Таким образом, в зрительной коре каждого полушария представлены проекции обоих глаз. В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток: простые, сложные и сверхсложные. Простая клетка реагирует только на полоску света определенной ориентации в строго заданном месте ее рецептивного поля. Сложные нейроны реагируют на строго ориентированные стимулы, которые могут быть локализованы в разных областях рецептивного поля, и служат детекторами угла наклона или направления движения линии в поле зрения. Сверхсложные нейроны зрительной коры могут отвечать на сложные признаки раздражителя, например, на пересекающиеся линии, углы и др. 2. АККОМОДАЦИОННЫЙ И ЗРАЧКОВЫЙ РЕФЛЕКСЫ (РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА) Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и его преломляющей способности. В основе аккомодации лежит рефлекторное сокращение цилиарной (ресничной) мышцы, приводящее к изменению выпуклости хрусталика при нечетком изображении рассматриваемого предмета. Рефлекторный путь начинается от рецепторов сетчатки глаза. Информация от них по зрительным нервам и трактам поступает к парасимпатическим дополнительным ядрам глазодвигательного нерва среднего мозга, от которых возбуждение через цилиарный ганглий идет к цилиарным мышцам и вызывает их сокращение. При этом тяга цинновых связок, расположенных по краям капсулы хрусталика, ослабляется, давление на хрусталик уменьшается, и он вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Следовательно, цилиарные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии. Зрачковый рефлекс – рефлекторное изменение диаметра зрачка при изменении освещенности, который регулирует световой поток к фоторецепторам сетчатки. Ширина зрачка колеблется в пределах 1,5 – 0,8мм. При увеличении освещенности возбуждение по зрительным нервам поступает к парасимпатическим нейронам дополнительного ядра глазодвигательного нерва, далее через цилиарный ганглий к кольцевым мышцам радужной оболочки, суживающим зрачок. При уменьшении освещенности возбуждение по тем же путям передается к нейронам симпатического спиноцилиарного центра, откуда идут к радиальным мышцам радужки глаза, который сокращаясь расширяет зрачок. Зрачковый рефлекс – важный диагностический признак нарушения функций сетчатки, зрительного нерва, структур глазодвигательной зоны ствола мозга или шейного отдела спинного мозга.. При боли, гипоксии, возбуждении снс – зрачок расширяется. 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛЯ ЗРЕНИЯ (230), ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ.  Полем зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взгляд на каком-либо предмете, то изображение попадает в область желтого пятна — зону наилучшего видения. Предметы, изображения которых проецируются на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Величина поля зрения зависит от глубины положения глазного яблока, формы надбровных дуг и носа. Самое маленькое поле зрения – для зеленого и желтого цвета, самое большое – красного. Величина поля зрения зависит от освещенности. Ахроматическое в сумерках больше, так как число функционирующих палочек увеличивается, число колбочек уменьшается, на свету наоборот. Цветовое зрение – способность глаза реагировать на свет с формированием ощущения света. В восприятии цвета реализуется работа 2 механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Различение по цвету осуществляется с помощью цветовоспринимающих фоторецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовоспринимающих фоторецепторов и определенным образом ее перекодируют. Существует ряд теорий цветоощущения, но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных типа цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие - к зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все типы колбочек, но в разной степени. Их возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение в электрофизиологических исследованиях. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводили импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминаторами. В других ганглиозных клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Помимо этого, на различных уровнях зрительной сенсорной системы (включая сетчатку) имеются нейроны, настроенные на восприятие двух цветов - цветооппонентные нейроны, участвующие в кодировании информации о Цвете. Они возбуждаются при действии на центр их рецептивного поля светового потока одного цвета, и тормозятся при действии другого цвета. Ахромазия – цветовая слепота. Человек видит предметы в разных оттенках серого. Протанопия(дальтонизм) – не различают красный и зеленый. Дейтеранопия – не различаю красный и зеленый, путают светлый оттенок зеленого с темно – красным цветом и фиолетовый с голубым. Тританопия – не различают синий и фиолетовый. 4. РЕЦЕПТОРНЫЙ ПРОВОДНИКОВЫЙ И КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ Рецепторный. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат -спиральный (кортиев) орган, который содержит рецепторные волосковые клетки. Они трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, что приводит к возбуждению волокон слухового нерва. Один полюс волосковой клетки фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого (среднего) канала. На конце этого полюса имеются волоски, которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой (текториальной мембраной), расположенной над волосковыми клетками по всему ходу перепончатого капала. При действии звуков основная мембрана колеблется, волоски рецепторных клеток деформируются, что сопровождается генерацией рецепторного потенциала и возбуждением волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит через синапсы как электрическим, так и химическим путем Проводниковый. Первый нейрон проводникового отдела слуховой сенсорной системы представлен биполярной клеткой, расположенной в спиральном ганглии улитки. Аксоны биполярных клеток образуют слуховой нерв и заканчиваются на нейронах кохлеарных ядер продолговатого мозга (второй нейрон слухового пути). Отсюда возбуждение поступает в верхние оливы, в задние бугры четверохолмия и затем - в медиальные коленчатые тела таламуса. Аксоны таламических нейронов проводят возбуждение в корковый отдел, расположенный в верхней части височной доли в области сильвиевой борозды. Корковый. Находится в верхней височной извилине (41 и 42 поля по Бродману). Во всех структурах слуховой сенсорной системы, начиная с кохлеарных ядер, существует пространственное представительство частот 5. МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА, ТЕОРИЯ БЕКЕШИ (ТЕОРИЯ БЕГУЩЕЙ ВОЛНЫ) Восприятие частоты звуковых колебаний происходит с помощью нескольких механизмов. Один из них объясняет теория бегущей волны (Бекеши, 1937г). При действии звука возникают колебания основной мембраны улитки, при этом волны распространяются от ее основания к вершине. Высокочастотные колебания продвигаются по основной мембране лишь на короткое расстояние, вызывая ее колебания у основания улитки. Низкочастотные волны распространяются далеко к вершине улитки. Таким образом, волна имеет наибольшую амплитуду колебаний на строго определенном участке мембраны в зависимости от ее частоты. При этом звуки низкой частоты воспринимаются рецепторами, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты - рецепторами, расположенными ближе к основанию улитки. От каждого т ипа рецепторов возбуждение проводится по слуховым проводящим путям в нейроны определенных колонок слуховой коры головного мозга, ответственных за восприятие данных частот звука. Тон звука также кодируется частотой потенциалов действия, распространяющихся по слуховому нерву. 6. РЕЦЕПТОРНЫЙ, ПРОВОДНИКОВЫЙ И КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ ВКУСОВОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ Рецепторный. Вкусовые рецепторные клетки входят в состав специализированных хеморецепторных структур - вкусовых луковиц. У человека количество вкусовых луковиц достигает 10 тысяч. Расположены они в основном на вкусовых сосочках, которые делятся на три вида: грибовидные, желобовидные и листовидные. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав черепномозговых нервов. Вкусовые почки передней части языка иннервируют волокна барабанной струны, задней части - языкоглоточного нерва, области глотки, гортани, надгортанника - верхне-гортанного. Проводниковый. Центральные отростки вкусовых афферентных волокон заканчиваются в ядре одиночного пучка продолговатого мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых идут в корковые центры вкусовой сенсорной системы. Первичная её зона расположена в островковой (инсулярной) зоне коры, а вторичная - в соматосенсорной. От аксонов нейронов специфического проводящего пути отходят коллатерали в подкорковые структуры: гипоталамус, миндалину, гиппокамп. Эти проекционные пути участвуют в формировании эмоциональных компонентов восприятия вкуса. (корковый) 7. РЕЦЕПТОРНЫЙ, ПРОВОДНИКОВЫЙ И КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ. Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельной сенсорной системы считают нейросенсорную (нейрорецепторную) клетку. Аксон этой клетки образует синапсы( гломерулы) с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Эфферентный контроль работы системы осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи возбуждения. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации. Установлено наличие связи обонятельных структур с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения). Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы обоняния локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня. 8. РЕЦЕПТОРНЫЙ, ПРОВОДНИКОВЫЙ И КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ ТАКТИЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ. Периферический отдел тактильной сенсорной системы представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки (рис. 14). По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяют на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются. Проводниковый отдел тактильной сенсорной системы обеспечивает проведение информации в спинной мозг от большинства механорецепторов по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентробазальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий. |