Биоценоз. Биоценоз 2. Биоценозы (сообщества), их таксономический состав и функциональная структура
 Скачать 50.58 Kb.
|
|
Биоценозы (сообщества), их таксономический состав и функциональная структура Биоценоз. Понятие биоценоз. Видовая структура Внутривидовые взаимодействия в биоценозе. Межвидовые взаимоотношения в биоценозе. Экологические ниши. Многомерность ниши. Ниша фундаментальная и реализованная. Влияние конкуренции на ширину экологической ниши. Прерывание ниш. Ниши общие и специализированные. Устойчивость и развитие биоценозов Биоценоз. Понятие биоценоз. В природе все организмы не изолированы друг от друга, а образуют разнообразные связи с другими организмами, средой обитания. Без этого ни один индивидуум не способен к существованию. В процессе жизнедеятельности живые организмы образуют определенные экологические системы (сожительства, или сообщества), в которые входят приспособленные к совместному обитанию виды. Исходя из реального взаимодействия живых организмов, образующих экосистему, между собой и сpедой их обитания, пpавомеpно вычленить в любой экосистеме взаимообусловленные совокупности биотических(живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная радиация, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление, антропогенные факторы и другие). Биоту(сообщество организмов), входящую в состав биогеоценоза или элементарной экосистемы, принято называть биоценозом(биос - жизнь, койнос - сообщество, гр.), а пространство им занятое - биотопом (топос - место, гр.). Совокупность растений биоценоза называется фитоценозом, совокупность животных биоценоза – зооценозом и соответственно, совокупность микроорганизмов биоценоза – микробиоценозом. Пpиpодные факторы определяют и лимитируют развитие экосистем. Таким образом, абиотические компоненты в совокупности с биотическими и пpиpодными фактоpами, составляют экологические условия жизнеобитания. Биоценозы, как и популяции – надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка. Биоценоз условно разделяется на отдельные компоненты:  Взаимосвязь биоценоза и биотопа отражена в ряде принципов: 1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе. Например, тропический лес. 2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонение условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных, составляющих его видов выше. Принцип проявляется в экстремальных биотопах, например, местах интенсивного загрязнения среды. 3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавне изменяются условия среды в биотопе, и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Т.е. чем быстрее изменяются условия среды и биотоп, тем меньше в нем видовое разнообразие, поскольку часть видов не может приспособиться к изменяющимся условиям среды и вымирает. Взаимосвязанные биотоп и биоценоз образуют биологическую макросистему более высокого ранга– биогеоценоз.  Под структурой биоценоза понимают четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Выделяют структуру: видовую; пространственную; экологическую; пограничную. 2.Видовая структура – характеризует разнообразие в биоценозе видов и соотношение их численности или массы. Различают богатые (тропические леса, прибрежная зона теплых морей) и бедные видами (арктические пустыни, северная тундра, жаркие пустыни) биоценозы. В каждом сообществе можно выделить виды, наиболее многочисленные, определяющие облик сообщества. В дубраве это дуб, в бору – сосна. В лесу, где произрастают десятки видов растений только 1 или 2 из них дают 90% древесины. Такие виды называются доминантными. Как правило, наземные биоценозы называют исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи, ельник. Те из доминантных видов, которые в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно называются эдификаторами. При удалении эдификатора биоценоз изменяется. В еловом лесу это ель, в сосновом - сосна, в степях - ковыль, типчак. Виды, которые живут за счет доминантных видов, называются предоминантными. Например, в еловом лесу это белка, клест – еловик, жук-топограф. Видовое разнообразие биоценоза определяет его устойчивость. Чем выше видовое разнообразие, тем выше устойчивость биоценоза. Пространственная структура определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением растений в пространстве. В ходе эволюционного развития сложилась четкая ярусность. Надземные органы растений и их подземные части располагаются в несколько слоев, по разному используя и изменяя среду. В широколиственном лесу можно выделить до 6 слоев. Пространственная структура растений определяет пространственную структуру животных. Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других его частей определенными экологическими условиями, набором растений, животных, микроорганизмов. Экологическая структура биоценоза складывается из различных экологических групп организмов, которые могут иметь различный видовой состав, но занимать сходные экологические ниши. Каждая из экологических групп выполняет в сообществе определенные функции: продуцировать органическое вещество, используя источники солнечной и химической энергии, потреблять его, преобразовывать отмершую органику в неорганические вещества, тем самым вновь возвращать его в круговорот веществ. Важным признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ обитания различных сообществ. Они, как правило, условны. Как результат возникает достаточно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на сопредельные территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотон. Так возникает пограничный или краевой эффект – увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними. 3.Внутривидовые взаимодействия в биоценозе. Межвидовые взаимоотношения в биоценозе. В состав любой экосистемы или биоценоза обычно входит множество видов растений, животных, грибов, бактерий, каждый из которых представлен здесь популяцией. Все живые организмы испытывают влияние со стороны организмов как своего, так и других видов. Внутри одной популяции между организмами могут существовать как положительные взаимодействия, т.е. сотрудничество, без которого популяция не может существовать, так и отрицательные взаимодействия, проявляющиеся в конкуренции и внутривидовой борьбе. Взаимодействия между различными популяциями могут также быть положительными, отрицательными и нейтральными. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма. Например, белки и лоси в лесу. В некоторых случаях взаимодействие оказывается положительным для обеих популяций (мутуализм), иногда положительным для одной и отрицательным для другой (хищничество, паразитизм), отрицательным для обеих (конкуренция) или положительным для одной и безразличным для другой (комменсализм). Совокупность всех взаимодействий между организмами составляет биотические факторы, действующие в экосистеме. Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на 4 типа: Трофические; Топические; Форические; Фабрические. 1. Трофические связи возникают когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками, продуктами жизнедеятельности). При этом возможна прямая связь (корова питается клевером, хищник жертвой, например, лиса – полевками, паразит соками хозяина), так и косвенная (конкуренция за объекты питания, комменсализм, мутуализм). Хищничество — прямое уничтожение одного вида другим или однократное использование добычи хищником таким образом, что используемый организм погибает. Отношения типа «хищник — жертва» — это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, для другого — положительные последствия. Для хищника характерно охотничье поведение. Паразитизм — это форма взаимоотношений между организмами разных видов, при которой один организм (паразит) использует другой организм (хозяина) как среду обитания и источник питания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его. Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойственней всем особям без исключения и закреплен в эволюции. Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть постоянными или временными паразитами. Паразитизм широко распространен в природе, существует 60 — 65 тысяч видов животных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6 - 7% от общего числа всех видов, живущих на Земле. Количество паразитических форм у разных типов животного мира неодинаково. Наибольшее число паразитов установлено у типа простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих. Паразитическими организмами являются все вирусы, некоторые бактерии и грибы. Даже среди высших растений встречаются паразитические, поселяющиеся на других растениях, например, невелика, заразиха и др. Конкуренция— это взаимоотношения, возникающие между организмами одного или различных видов в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями, т.е. между организмами одного трофического уровня (горизонтальные взаимоотношения). Конкуренция возникает в том случае, когда ресурсов недостаточно. Например, саранчовые, грызуны и копытные, питающиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения. Такие взаимоотношения существуют между хищными птицами и лисами, основной пищей которых служат мышевидные грызуны. У организмов, являющихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конкуренция за лучшие способы защиты. У растений постоянно происходит конкуренция за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животными. Конкуренция между особями одного вида называетсявнутривидовой. Конкуренция между особями разных видов – межвидовой. Различий в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции нет. В обоих случаях погибает более сильная особь, но наиболее ожесточенно идет внутривидовая конкуренция. Например, самоизредивание елей. Межвидовая борьба возникает между видами, требовательными к одинаковым условиям. Она может быть пассивной (использование ресурсов среды, необходимых обоим видам) или активной (подавление одним видом другого). Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах, в соответствии с «законом конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе (опыты с инфузориями). Более слабая особь погибает или находит свободное место и уходит от конкуренции. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших сторон борьбы за существование, играющей важную роль в эволюции видов. Комменсализм — использование партнера в качестве источника питания, но без вреда для него. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Например, некоторые морские кишечнополостные — полипы, поселяясь на крупных рыбах, используют в пищу их испражнения, песцы сопровождают полярных медведей, доедая остатки их трапезы. Разновидностью комменсализма является синойкия – использование партнера в качестве жилища. Например, пресноводная рыба горчак откладывает икринки в раковину моллюсков, икринки развиваются, не нанося вреда хозяину. К синойкии можно отнести и эпифитность. Поселение птиц в кронах деревьев, использование растительного субстрата для постройки жилищ, перенос семян и плодов растений животными. Иногда между комменсализмом и синойкией трудно провести разграничение. Например, комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы – они и используют акул для передвижения и питаются остатками их пищи. Кооперация (протокооперация) – форма взаимовыгодных отношений не обязательных для обоих партнеров. Например, распространение семян растений муравьями, разведение муравьями тли на растениях. Мутуализм— широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами, причем оба вида полностью зависят друг от друга.. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования. К мутуализму относится и симбиоз азотофиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений. Между вышеперечисленными видами сожительства существует множество переходных форм, что делает связи между организмами в биосфере чрезвычайно разнообразными. Чем разнообразнее связи, поддерживающие совместное существование видов, тем устойчивее их сожительство. Между особями одного трофического уровня возможна взаимопомощь – ель восстанавливается после уничтожения елового леса только если ей помогут «растения – няни» – береза или ива. Но это явление временное, когда ели подрастут, они вступят с березами в конкурентные отношения. У животных взаимопомощь распространена при групповом образе жизни. Например, между родителями и потомством. В биоценозах встречается аменсализм – отношения отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые растения, попавшие под полог леса. 2.Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Особенно велика здесь роль зеленых растений. Так, еловый лес создает условия для произрастания черники, кислицы, папоротников. Например, встречается не только трофический, но и топический мутуализм. Морское животное актиния и рак-отшельник поселяются в пустых раковинах моллюсков. Актиния использует рака как средство передвижения; защищаясь от врагов стрекательными клетками, она защищает и рака-отшельника. 3.Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. Наибольшее значение здесь играют животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией. 4.Фабрические связи – возникают, когда один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы, использующие для постройки гнезда траву, листья, пух и перья других видов птиц, изделия человека. В процессе сопряженной эволюции у различных видов животных и растений выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации. Они часто бывают столь прочными, что жить отдельно виды уже не могут. Например, коадаптации насекомых и насекоомоопляемых растений. По В.Н. Радкевичу в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми. Истребление копытных животных в степях привело к перерождению растительности. Многие степные злаки способны к произрастанию лишь при условии, что их регулярно «объедают» копытные, в противном случае они начинают вырождаться. Таким образом, биоценоз, сложная система, сцементированная множеством взаимосвязей и взаимоотношений. Специалисты подсчитали, что если в экосистеме 1000 видов, то число связей между ними теоретически может достигнуть 499500. Реально их еще больше. Для понимания структуры и особенностей связей в экосистемах в 1910 году Р. Джонсоном был предложен термин «экологическая ниша». Каждый организм в природе занимает определенное место, взаимодействуя со всеми факторами (абиотическими и биотическими), характерными для этого места. 4. Экологические ниши. Многомерность ниши. Ниша фундаментальная и реализованная. Влияние конкуренции на ширину экологической ниши. Прерывание ниш. Ниши общие и специализированные. Экологическая ниша – совокупность всех факторов внешней среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. По высказыванию американского ученого Ю. Одума – местообитание - это «адрес» организма или вида, а экологическая ниша – его «профессия». Т.е. экологическая ниша отражает роль организма в экосистеме. Некоторые организмы могут менять свои экологические ниши на протяжении своего жизненного цикла. Например, личинка и взрослая особь у насекомых. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе реализованной. Т.е. реализованная ниша – часть фундаментальной ниши, которую организм или вид может отстоять в конкурентной борьбе. У совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, не полностью никогда не совпадают, иначе вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если по каким-то причинам экологическая ниша высвобождается, то проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда естественно заполняется. Например, вирус СПИДа, пришедший на смену вирусам кори, скарлатины и т.д. 5. Устойчивость и развитие биоценозов. Биоценозы не остаются неизменными, они развиваются, эволюционируют, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности организмов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом биоценозе, можно разделить на циклические и поступательные. Циклические изменения сообществ происходят под влиянием суточной, сезонной и многолетней периодичности внешних условий. Суточные изменения в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температуры, влажности и других факторов среды днем и ночью. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундры. Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т.д. На определенное время года многие виды практически исключаются из жизни сообществ, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенение, анабиоз, спячка), переживая неблагоприятный период на определенной стадии онтогенеза (яйца, личинки, семена), осуществляя миграции в другие климатические зоны. Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам внешних условий, действующих на сообщество. Примером могут служить разливы рек, резко колеблющееся по годам количество осадков, понижение уровня грунтовых вод и др. Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с так называемыми популяционными волнами — резким увеличением численности определенного вида животных. |