Bkh_tema_1 сем2. Биологические мембраны
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Биологические мембраны – сложные надмолекулярные функционально активные поверхностные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы. Они содержат в своем составе липиды, белки, гетерогенные молекулы (гликопротеины, гликолипиды)и в зависимости от выполняемой функции многочисленные минорные компоненты: коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п. Согласованное функционирование мембранных систем – рецепторов, ферментов, транспортных механизмов - помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАНЫ Согласно жидкостно-мозаичной модели структуры мембраны, предложенной Сингером, биологическая мембрана представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой, липидный бислой). Мембранные липиды имеют гидрофобную (углеводородные остатки жирных кислот и др.) и гидрофильную (фосфат, холин, коламин, сахар и т.п.) части. Такие молекулы образуют в клетке бимолекулярные слои: гидрофобные части их повернуты дальше от водного окружения, т.е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Лондона-Ван-дер-Ваальса. Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри – гидрофобны. Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вдоль своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя, реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей. Чем большую долю составляют ненасыщенные жирные кислоты, тем ниже температура фазового перехода (точка плавления) и тем более жидкой бывает мембрана. Более высокое содержание стеролов с их жесткими гидрофобными молекулами, лежащими в гидрофобной толще мембраны, стабилизирует мембрану (главным образом у животных). В мембрану вкраплены различные мембранные белки. Некоторые из них находятся на внешней или на внутренней поверхности липидной части мембраны; другие пронизывают всю толщу мембраны насквозь. Мембраны полупроницаемы; они обладают мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки). На рисунке представлено плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны и ее трехмерная модель.  Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов (рис.16). Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%). Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки. Но только образовав прочные комплексы с липидами, они способны проявлять активность. Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов. Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях. Все полярные липиды в мембранах постоянно обновляются в процессе метаболизма, при нормальных условиях в клетке устанавливается динамическое стационарное состояние, при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада. В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицеролипиды и в меньшей степени сфинголипиды; триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров (рис.5). Главные функции липидов мембран состоят в том, что они: • формируют липидный бислой - структурную основу мембран;
• обеспечивают необходимую для функционирования мембранных белков среду; • участвуют в регуляции активности ферментов; • служат «якорем» для поверхностных белков; • участвуют в передаче гормональных сигналов. Изменение структуры липидного бислоя может привести к нарушению функций мембран.  |