Тема 4. ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ. Фізіологія травлення. Загальна характеристика системи травлення. Травлення в ротовій порожнині. Жування, ковтання
 Скачать 1.06 Mb.
|
|
фізіологія травлення. 1. Загальна характеристика системи травлення. Травлення в ротовій порожнині. Жування, ковтання. Система травлення   Виконавчі органи Механізми регуляції  1. Ротова порожнина. 2. Слинні залози (3 пари). 3. Глотка, стравохід. 4. Шлунок. 5. Кишківник. 6. Печінка, жовчний міхур. 7. Підшлункова залоза. 1. Нервові рефлекси. 2. Гуморальні (переважно шлунково-кишкові гормони). Система травлення забезпечує фізичну та хімічну обробку їжі та всмоктування отриманих продуктів у внутрішньому середовищі. Процес травлення відбувається послідовно в таких відділах: ротова порожнина, шлунок та кишківник. Після потрапляння їжі в організм, вона підлягає: 1.Механічній обробці, перемішуванню та подрібненню (за рахунок жування); 2.Хімічній обробці, яка полягає в тому, що під дією ферментів, що виробляються залозами, білки розчеплюються до пептидів, а пептиди до амінокислот, жири розчеплюються до жирних кислот та гліцерину, вуглеводи до моноцукридів. 3.Фізико-хімічній обробці – білки під дією шлункової HCl змінюють свою структуру, що сприяє їх травленню. 4.Всмоктуванню епітелієм травного канала – транспорт продуктів розкладу їжу з травного канала в кров та лімфу. 5.Виведення неперетравлених решток з організму. Гідроліз та всмоктування їжі органи травної системи виконують разом та узгоджено, це досягається завдяки механізмам регуляції. В травній системі однаково важливі як нервові, так і гуморальні механізми регуляції. У верхніх відділах травної системи переважають нервові механізми, а у нижніх відділах – гуморальні. Травлення в ротовій порожнині. Ротова порожнина – початковий відділ травної системи, виконує такі функції: 1.Механічна обробка їжі – подрібнення, перемішування. 2.Зволоження їжі слиною. 3.Хімічна обробка їжі відбувається за участю ферментів слини. 4.Знезараження – знищення мікроорганізмів лізоцимом слини. 5.Аналіз смакових якостей речовин смаковим аналізатором, на підставі аналізу формуються емоції відповідно до складу їжі (солодощі задоволення, лайно огида) й приймається рішення щодо продовження чи припинення її споживання; 6.Рефлекторне надходження інформації від рецепторів, які розміщуються в даній ділянці до інших органів системи травлення, що буде змінювати їх секреторну та моторну активність – це підготовка органів до перетравлення їжі з вже встановленим складом (багата на білок чи жири), що забезпечує більш ефективне травленя. 7.Всмоктування деяких низькомолекулярних речовин – це використовується для введення деякий лікарських препаратів – валідол. 8.Формування харчової грудки – порція їжі, що готова до ковтання. Жування – рефлекторний акт, який забезпечує перемішування, подрібнення та просочення їжі слиною до консистенці, що дозволяє відбутися ковтанню. Рефлекторна дуга цього рефлекса починається рецепторами слизової оболонки чутливі волокна трійчастого нерва центр жування (довгастий мозок) рухові волокна трійчастого нерва м’язи. Свідома регуляція ковтання відбувається завдяки зв’язку кори з центром жування. Ковтання – рефлекторний акт, який забезпечує перехід харчової грудки з ротової порожнини в нижні відділи глотки, а далі в порожнину стравоходу. Рефлекторна дуга цього рефлекса починається рецепторами кореня язика, піднебіння, задньої стінки глотки чутливі волокна язикоглоткового нерва центр ковтання рухові волокна язикоглоткового, під’язикового, трійчастого, блукаючого нервів м’язи ротової порожнини, язика, глотки та стравоходу. 2. Склад слини, її роль в травленні. Слина виділяється: І. Трьома парами великих слинних залоз: 1. Привушні (серозні). 2. Підщелепні (змішані). 3. Під’язикові (змішані). ІІ. Власними залозами слизової оболонки: 1. Серозні (на бокових поверхнях язика) 2.Слизові (корінь язика) 3.Змішані Слина – змішаний секрет всіх слинних залоз. Склад слини різних слинних залоз неоднаковий (привушні – серозна – найрідкіша, під’язикові – слизова – найгустіша). Змішана слина має 99,4 – 99,5% води, решта – органічні та неорганічні речовини, які забезпечують оптимум рН для дії ферментів. Органічні: - амілаза (секретується переважно привушними залозами), ліпаза слизової оболонки язика, кисла та лужна фосфатази, РНК-ази, ДНК-ази, муцин (глікопротеїн), захисні речовини (лізоцим, імуноглобуліни), поодинокі сперматозоїди; неорганічні – К+, Na+, Ca2+, Cl-, HCO3- та ін. В стані спокою рН слини складає 5,5-6,0, а при стимуляції підвищується до 7,8. Слина розчиняє речовини, що діють на смакові рецептори, зволожує ротову порожнину, змочує їжу, формує та покириває харчову грудку, сприяє ковтанню. Розпочинає гідроліз вуглеводів (- амілаза найбільш активна при рН 6,9 й розчеплює крохмаль до олігоцукридів (декстринів), мальтаза розчеплює дицукрид мальтозу до глюкози – тому, якщо потримати довго в роті ломтик хліба, відчувається солодкий присмак). Захисна функція полягає в тому, що в слині містяться бактерицидні речовини (лізоцим, імуноглобуліни тому собака зализує рани), вони сприяють заживленню мікротравм рота. При надходженні разом з харчовою грудкою в шлунок продовжує травлення в середині грудки та частково нейтралізує кислотність шлункового соку. Для дослідження слини у тварин вирізають слизову разом з протоком привушної залози й виводять її на зовнішню поверхню щоки. Коли рана загоїться, з цього протоку буде капати слина. Через цей свищ (фістула) збирають слину й досліджують її якість та склад при дії різних подразників. У людини слину збирають за допомогою капсули Лешлі-Красногорського. Її прикріплюють всередині щоки, де відкривається проток та збирають слину. 3. Механізми утворення слини, первинна та вторинна слина. В  дольках (ацинусах) слинних залоз утворюється первинний секрет, який є ізотонічним (однаковим за йонним складом) по відношенню до плазми крові, і містить ферменти, що секретуються ацинарними клітинами. При проходженні цієї (первинної слини) через протоки, вона зазнає змін: більша частина натрію реабсорбується, обмінюючись на калій; хлор поглинається пасивно – в обмін на гідрокарбонат, до неї додається слиз, що секретується протоковими клітинами. Тому в кінцевій (вторинній) слині йонів Na+ та Cl- стає менше в 7-10 разів, а йонів К+ та HCO3- в 2-3 рази більше. Протоки майже непроникні для води, тому при проходженні через протоки слина стає гіпоосмічною. Електролітний склад слини істотно залежить від швидкості секреції – при високій швидкості концентрації натрію та хлору зростають, оскільки не встигає відбуватися реабсорбція. Утворення ферментів та слизу – активний процес, тобто відбувається з затратами енергії. Секреторний цикл – це послідовна зміна станів секреторних клітин, які виділяють ферменти та слиз. Для клітин, які виділяють ферменти можна визначити такі фази секреторного циклу: 1.Надходження з крові в секреторну клітину низькомолекулярних речовин, які необхідні для синтезу ферментів. 2.Синтез просекрету, іде на рибосомах, далі просекрет переходить в апарат Гольджі. 3.Дозрівання секрету в апараті Гольджі. 4.Упакування секрету в гранули. В цих гранулах секрет зберігається до тих пір, доки не надійде сигнал клітині про необхідність виділення секрету. 5.Через апікальний полюс відбувається виділення секрета (найчастіше це кальцій залежний процес). У людини слина виділяється постійно, а у тварин лише під час їжі. 4. Регуляція слинновиділення. Вплив властивостей подразника на кількість і якість слини. Слиновиділення має нервову та гуморальну регуляцію, проте основну роль у регуляції виконує нервова система. Слиновиділення знаходиться під контролем як симпатичної, так і парасимпатичної нервових систем. Індукують слиновиділення секреторні центри довгастого мозку, аферентні активуючі імпульси до якого надходять від рецепторів язика, ротової порожнини та піднебіння (смакові та тактильні), від носової порожнини (нюхові рецептори) та від вищих відділів мозку (думка про їжу). Від всіх цих рецепторів інформація про характер їжі надходить до довгастого мозку по V, VII, IX, X парах ЧМН, та від зорових та слухових рецепторів по відповідних нервах спочатку до вищих відділів мозку, а потім вже до центрів слиновиділення в довгастому мозку. Свої аферентні впливи парасимпатична НС здійснює за допомогою VII та IX пар ЧМН і тим самим ініціює виділення великої кількості слини з високим вмістом електролітів та з низьким вмістом білкових сполук (ферментів). Н  а противагу їй, симпатична НС стимулює під’язикові та підщелепні слинні залози, які виділяють невелику кількість густої слини, багатої на білкові сполуки (саме тому деяки лектори носять з собою склянку води: погана поведінка студентів дратування викладача активація симпато-адреналової системи збільшення виділення густої слини (цей ефект усувається ковтком води) успішна здача державного іспиту студентами армія або КПІ). дуга парасимпатичного рефлексу дуга симпатичного рефлексуПри відсутності стимуляції слинні залози секретують слину зі швидкістю 0,5 мл/хв. При появі певних стимулів (вигляд їжі, її запах, смак і навіть звук побрязкування кришки кастрюлі в якій вариться смачненький борщ), слиновиділення може зрости в декілька разів. Наприклад, при появі нюхового подразника слиновиділення збільшується вдвічі, при жуванні – в 2,5 рази, а деякі смакові стимулятори такі як лимонна кислота можуть збільшити швидкість слиновиділення до 7,4 мл/хв. 5. Методи дослідження секреторної функції шлунку у людини. Склад і властивості шлункового соку. Механізми секреції хлористоводневої кислоти. На тваринах секреторну функцію шлунка досліджують такими методами: 1  . Свищ (fistula) шлунка – трубка, що вставляється в порожнину шлунка. З зовнішнього боку свищ закривають пробкою і під час того, коли досліди не проводяться, тварина нормально живе і в її шлунку проходить нормальний процес травлення. Під час проведення досліду свищ відкривають, завдяки чому можна отримати шлунковий сік. Свищ шлунка можна комбінувати з езофаготомією (операцією по вирізанню стравоходу). У такої тварини можна проводити дослід “уявного годування”, який полягає в тому, що їжа, яку тварина (в основному для цього використовують собак) проковтує, не проникає в шлунок а виходить з отвору стравоходу. Завдяки цьому можна отримати чистий шлунковий сік без домішок їжі. Добутий таким чином шлунковий сік відноситься до того, який виділяється під час 1-ої фази шлункової секреції (бо їжа не подразнила слизову оболонку шлунка), тому в даному соці буде менше ферментів і більше електролітів.2. Операції “маленьких шлуночків”. Даний метод полягає в тому, що в піддослідної тварини вирізають шматок тканини шлунка, з’єднують її із зовнішнім середовищем і пророблюють фістулу, утворюючи цим самим так званий “маленький шлуночок”. Є дві методики даних операцій: а) За Гейденгайном, вирізаючи частину шлунка та утворюючи з нього “маленький шлуночок”, перерізають при цьому гілки блукаючого нерва, залишаючи нормальним його кровопостачання (шлуночок стає денервованим). За допомогою цього методу можливо дослідити тільки гуморальну регуляцію шлункової секреції. б) За Павловим, утворюючи “маленький шлуночок”, залишали нормальним як його кровопостачання, так і інервацію. Саме завдяки цьому можна досліджувати і гуморальну, і нервову регуляцію шлункової секреції. У людини для дослідження шлункової секреції проводять такі дослідження: 1. Метод шлункового зондування полягає в введенні в порожнину шлунка зонд через який ми і отримуємо шлунковий сік для досліджень його якісного та кількісного складу. Найчастіше отримують 9 порцій шлункового соку через 15 хв. кожна. 1-у порцію отримують одразу ж після введення зонда в шлунок (ця порція береться вранці та натще). Потім, через одну годину збирають 4 порції соку в умовах базальної секреції. Потім, ще 4 порції в умовах стимуляції секреції шлунка. При цьому натщесерце отримують невелику кількість лужного соку; в умовах базальної секреції – багато кислого соку. В кожній порції визначають показники кислотності шлункового соку, його лужний компонент (наявність слизу), кількість і активність ферментів й на основі цих даних роблять висновок про секреторну діяльність шлунку. 2. Внутрішньошлункова ендоскопія – за допомогою введення в порожнину шлунка спеціальної оптичної техніки (ендоскопа), лікар наочно може вивчати стан слизової оболонки шлунка. 3. Метод ацидотеста на кислотність шлункового соку. Людині дають проковтнути спеціальну розчинну капсулу всередині якої знаходиться барвник, який при розчиненні капсули потрапляє на слизову шлунка, а потім в кров і виділяється з сечею. Далі збирають 3 порції сечі через 2-4-8 годин і визначають, яка порція буде більше зафарбована барвником. 4. Визначення активності пепсину в крові та сечі. Через те, що основна маса пепсину, виділяючись через апікальний полюс секреторної клітини, іде в просвіт залози, а її менша частина іде через базальний полюс в кров, то визначивши кількість пепсину в крові чи в сечі, можна дати оцінку ферментовидільній функції головних залоз шлунка. Склад і властивості шлункового соку. В шлунку секреторну функцію виконують такі клітини: 1. Клітини шлункових залоз: - головні клітини – секретують ферменти; - парієтальні (обкладові) – соляну кислоту; - додаткові (мукоцити) – розчинний слиз. 2. Клітини покривного епітелію – нерозчинний слиз. До складу шлункового соку входять: 1. Ферменти: а) протеолітичні ферменти, які відносяться до ендопептидаз: - пепсин – гідролізує білки в дуже кислому середовищі (pH = 1,5-2); - гастриксин – розщеплює білки в менш кислому середовищі (pH = 3-3,5); Значення протеолітичних ферментів: В шлунку існує радіальний та повздовжній градієнт pH. Значення радіального градієнту заключається в тому, що чим ближче до стінки, тим pH нижчий (висока кислотність), а чим ближче до центру шлунка, тим він вищий (низька кислотність). Це явище пояснюється тим, що оскільки низьку pH забезпечує соляна кислота, а в їжі, що надходить до шлунку, завжди є лужні продукти які її нейтралізують. Саме тому, ближче до стінки білки перетравлюють пепсини, а далі від стінки – гастриксини. Повздовжній градієнт pH збільшується по напрямку до пілоричного відділу шлунку, так як залози цього відділу не виділяють соляну кислоту, але виділяють багато слизу, реакція якого лужна і тому він нейтралізує соляну кислоту, зв’язуючи йони водню. Через це, в області тіла та дна шлунку їжу перетравлюють пепсини, а в пілоричному відділі – гастриксини. Протеолітичні ферменти шлункового соку виділяються шлунковими залозами в неактивному стані. Активуються вони тільки в порожнині шлунка за рахунок соляної кислоти. Неактивна форма пепсину називається пепсиноген. Виділення ферментів в неактивному вигляді попереджує самоперетравлювання головних клітин залоз. б) ліпаза – розщеплює емульгований жир, який є в рідких молочних продуктах. Шлункова ліпаза забезпечує гідроліз цього жиру до жирних кислот та гліцерину. При цьому утворюються також дигліцериди та моногліцериди. Оптимум pH для дії шлункової ліпази = 3,3-5,4. В дорослої людини цей фермент не має великого значення для перетравлення їжі, але він є дуже важливим для дітей 1-го року життя. У маленьких дітей pH в шлунку = 3-4. Ферменти виділяють залози всіх відділів шлунка. 2. Соляна кислота, що являється одним із найважливіших компонентів шлункового соку, виділяється парієтальними клітинами, яких багато в залозах тіла та дна шлунка, та мало в залозах пілоричного відділу шлунка. Роль соляної кислоти в травленні:
3. Слиз (розчинний та нерозчинний) Розчинний слиз виділяється додатковими клітинами залоз шлунка, змішується з їжею і полегшує її перетравлення. Нерозчинний слиз виділяється клітинами покрівного епітелію і покриває тонким шаром (близько 0,6 мм) всю слизову оболонку шлунка. Він виконує захисну функцію і захищає слизову шлунка від дії соляної кислоти та самоперетравлення протеолітичними ферментами. Слиз має лужну реакцію (pH=7) і тому називається лужним компонентом шлункового соку. До складу слизу входить внутрішній фактор Касла – це глікопротеїд, який разом з R-білком виконує важливу роль у подальшому всмоктуванні вітаміну В12 в кишківнику. Механізм секреції HCl. Соляна кислота секретується парієтальними клітинами залоз шлунка, в яких дуже активний фермент карбоангідраза (КА), який каталізує утворення вугільної кислоти H2CO3 із води та вуглекислого газу (H2O + CO2), яка далі розщеплюється на йони водню та гідрокарбонату (H+ та HCO3-). Г  ідрокарбонат через базолатеральні мембрани парієтальних клітин поступає в кров, де він входить до складу буферних систем крові, а замість нього з крові в клітину надходять йони Cl- (по градієнту концентрації). Йони H+ через апікальну мембрану цих же клітин, в якій знаходиться H+/K+-насос (АТФ-залежний процес), виходить в порожнину залози і далі в шлунок, а замість нього в клітину надходить K+. Шляхом активного транспорту через апікальну мембрану парієтальних клітин в порожнину шлунка виводяться йони Cl-, які надійшли з крові. Внаслідок всіх цих процесів в порожнину шлунка надходять йони H+ та Cl-, які і утворюють соляну кислоту.6. Складно-рефлекторна (“цефалічна”) фаза регуляції шлункової секреції. Кількість та склад шлункового соку змінюється особливо після вживання їжі. В значній мірі кількість та склад соку залежить від характеру подразника (кількість та склад їжі). Натще секретується невелика кількість шлункового соку (до 10 мл на годину). Він містить в основному слиз. Після прийому їжі виділення шлункового соку значно збільшується, росте його кислотність та вміст ферментів. За головними механізмами регуляції шлункову секрецію поділяють на декілька фаз: І фаза – складно рефлекторна. Секреція в цій фазі пов’язана з реалізацією умовних рефлексів (на вигляд, запах їжі, думка про якусь смакоту). Другий механізм – безумовні рефлекси, що виникають при подразненні їжею рецепторів ротової порожнини блукаючий нерв вплив на головні та G-клітини. Особливості секреції в першій фазі (вивчають ці особливості при постановці досліду “уявного годування”): 1  . Короткий латентний період (5-8 хвилин). Після початку досліду перша крапля соку з свища з’явиться через 5-8 хвилин. Цей період короткий тому, що секреція викликана нервовими механізмами регуляції.2. Кількість соку невелика – 20% від всього об’єму, який виділяється під час їди. 3. Склад соку – в соці багато ферментів тому, що блукаючий нерв передає інформацію до головних клітин шлунка. Багато ферментів швидке переварювання білків їжі. 4. Тривалість секреції невелика – 1-1,5 години тому, що нервові механізми регуляції. 7. Нейро-гуморальна (“шлункова і кишкова”) фаза регуляції шлункової секреції. Ентеральні стимулятори і інґібітори шлункової секреції. ІІ фаза – нейрогуморальна. В цій фазі секреція пов’язана з реалізацією нервових та гуморальних механізмів регуляції. Нервові – це рефлекси. Гуморальні – шлунково-кишкові гормони гастроінтестинальні гормони). Реалізується цей механізм таким чином: при розтягненні шлунку подразнюються чутливі волокна блукаючого нерва, ця інформація надходить в довгастий мозок, і парасимпатичними волокнами блукаючого нерва назад до шлунку, стимулюючи секрецію – ваго-вагальний рефлекс; в нервовій регуляції також беруть участь інтрамуральні нервові сплетення. Хімічна стимуляція секреції здійснюється посередництвом гастрину, що виділяється G-клітинами. Гастрин з током крові надходить до парієтальних клітин – стимулює виділення соку з високою концентрацією соляної кислоти. Основні стимулятори секреції гастрину – продукти переварювання білків – пептиди, олігопептиди, амінокислоти – особливо триптофан і фенілаланін, а також кальцій, магній, алклголь та кофеїн. При надходженні хімусу до дванадцятипалої кишки, здійснюється дуоденогастральний рефлекс – продукти гідролізу поживних речовин, соляна кислота, а також розтягнення дванадцятипалої кишки хімусом викликають підвищення секреції тканинних гормонів – секретину S-клітинами, котрий гальмує шлункову секрецію, і холецистокініну-панкреозиміну І-клітинами, що має подібну дію. Стимулятори шлункової секреції:
Блокатори шлункової секреції: - вагогастрон виділяється вагусними закінченнями; - секретин; - глюкагон - -клітини pancreas; - вазоактивний інтестинальний пептид – ВІП – метасимпатична нервова система; - гастроінгібуючий пептид – ГІП – D-клітини кишково-шлункового тракту; - нейротензин – N-клітини тонкого кишківника; - соматостатин - -клітини pancreas; - вазопрасин, окситицин; - простагландини; - катехоламіни. 8. Нервові і гуморальні механізми гальмування шлункової секреції.
|