Документ Microsoft Office Word. Фосфорилирования
 Скачать 88.76 Kb.
|
|
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота). Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счёт универсального энергетического вещества — АТФ.  АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата): АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O. Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ. Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими. При распаде АТФ до АДФ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно 40 кДж энергии. Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в процессе диссимиляции. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа. Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородныйикислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.  У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительныйибескислородный. В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном. Первый этап — подготовительный Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот. Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом. В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется. Второй этап — бескислородный (гликолиз) Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует. Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде 2 молекул АТФ. Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется гликолиз. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6H12O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3H4O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно 40 % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около 60 %) рассеивается в виде тепла. C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C3H4O3+2АТФ +2H2O. Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту C3H6O3. HOOC−CO−CH3пировиноградная кислота−→−−−−−−−−−−−НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−CH3молочная кислота. В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных. При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2: C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2H2O. Третий этап — кислородный В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и H2O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. Этот этап происходит на кристах митохондрий. Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в ходе окислительного фосфорилирования). Этот этап можно представить себе в следующем виде: 2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ. Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Суммарная реакция энергетического обмена: C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+38АТФ. Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам. |