изменчивость и её закономерности
 Скачать 1.04 Mb.
|
|
1 ЗАНЯТИЕ №15. ТЕМА: «ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЁ ЗАКОНОМЕРНОСТИ». 1. Понятие об изменчивости как свойстве живого Изменчивость – способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, отличные от родительских особей. Различают наследственную, или генотипическую, изменчивость и ненаследственную, или модификационную, изменчивость. 2. Основные формы изменчивости (фенотипическая, генотипическая) и их характеристика. Значение изменчивости для онтогенеза и эволюции Формирование различных типов изменчивости является следствием взаимодействия внешней среды, генотипа и фенотипа. Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ Фенотипическая (определённая, групповая, ненаследственная, модификационная) Генотипическая (неопределённая, индивидуальная, наследственная) Изменчивость, возникающая под действием факторов внешней среды (изменение фенотипа) и не затрагивающая генотип. Изменчивость, вызывающая изменения в генотипе и передающаяся по наследству. Особенности (краткая характеристика): 1. Изменение фенотипа; 2. Изменения не наследуются; 3. Носит массовый характер; 4. Приспособительны; 5. Носят постепенный характер; 6. Способствуют выживанию, повышают жизнестойкость; 7. Изменения адекватны условиям среды; 8. Приводят к образованию модификаций. 1. Изменение генотипа; 2. Изменения наследуются; 3. Носят индивидуальный характер; 4. Носят индивидуальный характер; 5. Независимы или вредны; 6. Скачкообразны; 7. Могут привести к образованию новых популяций, признаков или гибели организмов; 8. Изменения не всегда адекватны условиям среды; 9. Приводят к образованию комбинаций и мутаций. Примеры: Загар у человека; различия в размерах растений, растущих в разных условиях среды. Цвет плодов; форма листьев; наследственные заболевания (синдром Дауна). 2 ЗНАЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛЯ ОНТОГЕНЕЗА И ЭВОЛЮЦИИ Важна роль изменчивости в историческом развитии живого (эволюции) и в индивидуальном развития организмов (онтогенезе). Благодаря генным мутациям обеспечивается явление «полиморфизма» — выражающееся в увеличении гетерозиготности популяций, делая разнообразным генофонд. Мутационная изменчивость обеспечивает резерв выживаемости данного вида в меняющихся условиях среды. Модификационная изменчивость способствует выработке приспособленностей к определенным условиям среды, и впоследствии возможно появление мутаций, которые бы закрепляли генетически лучшие варианты модификаций. 3. Фенотипическая изменчивость. Понятие модификаций и их адаптивный характер. Норма реакции генетически детерминированных признаков. Гены с широкой и узкой нормой реакции. Понятие фенокопий. Примеры Модификационная (фенотипическая) изменчивость – изменения, возникающие в организме под действием факторов окружающей среды, не затрагивающие генотип и не передающиеся по наследству. Большинство изменений имеет приспособительный характер, способствующий адаптации организма к окружающей среде. В основе модификационной изменчивости лежит способность организмов наследовать не сам признак, а предрасположенность к его развитию – норму реакции. Вариации в проявлении гена не являются беспредельными. Они ограничиваются нормой реакции организма. 3 Норма реакции – генетически детерминированный диапазон возможных изменений признака при данном неизменном генотипе (пределы модификационной изменчивости признака). Норма реакции – это конкретная качественная или количественная характеристика генотипа. Выделяют признаки с узкой нормой реакции, которые мало зависят от условий внешней среды (группа крови, резус-фактор, пятипалость) и признаки с широкой нормой реакции – вес тела, артериальное давление. НОРМА РЕАКЦИИ Широкая Узкая Количественные признаки – можно измерить, посчитать Качественные признаки – менделирующие, можно описать Количество молока Жирность молока Рост, вес, количество лейкоцитов, размеры листьев растений Пол, группа крови, цвет волос, окраска шерсти животных Модификации – изменения, которые возникают у особой в процессе развития под влиянием факторов внешней среды, не затрагивающие их генотип. Модификации не передаются по наследству и бывают сезонные и экологические. МОДИФИКАЦИИ Сезонные Экологические Генетически детерминированная смена признаков в результате сезонных изменений климатических условий. Адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменение условий внешней среды. Экологические модификации затрагивают количественные (масса животных, потомство) и качественные (цвет кожи у человека под влиянием УФ-лучей) признаки. 4 Свойства модификаций: 1. Модификации не передаются по наследству; 2. Возникают постепенно, имеют переходные формы; 3. Модификации — изменения количественные; они образуют непрерывные ряды и группируются вокруг среднего значения; 4. Возникают направленно – под влиянием одного и того же фактора среды группа организмов изменяется сходным образом; 5. Приспособительный (адаптивный) характер имеют все наиболее распространенные модификации; Так повышение числа эритроцитов и содержание Hb в крови животных и человека в горах представляют приспособление для лучшего использования кислорода. Загар кожи — приспособление воздействия чрезмерной инсоляции. Установлено, что адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий. Не имеет приспособительного значения модификации, вызываемые различными химическими и физическими факторами. Так, воздействуя повышенной температурой на куколки дрозофилы, можно получить особи с закрученными крыльями, с вырезками на них, что напоминает мутации. 6. Экологические модификации обратимы и со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут не проявляться (колебания удоев молока, смена количества эритроцитов и лейкоцитов при заболеваниях или изменениях условий обитания); 7. Модификации носят адекватный характер, т. е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия фактора. Так, улучшение условий содержания скота вызывает увеличение массы животных; 8. Одним из основных свойств модификаций является их массовость — один и тот же фактор вызывает одинаковое изменение особей, сходных генотипически. Предел и степень выраженности модификаций контролируется генотипом (пример с однояйцовыми близнецами). 9. Модификации обладают разной степенью стойкости: длительные и кратковременные. Так, загар у человека проходит по окончании действия инсоляции. Другие модификации, возникшие на ранних стадиях развития могут сохраняться в течение всей жизни (кривоногость после рахита). Модификации однозначны для самых примитивных и высокоорганизованных организмов. К числу таких модификаций относятся фенотипические изменения, связанные с питанием. Изменения не только количества, но и качества пищи могут обусловить возникновения следующих модификаций: авитаминоза человека, дистрофия, рахит. К наиболее частым модификациям человека относятся фенотипические признаки, вызываемые физическими нагрузками: увеличение объема мышц в результате тренировки, усиление кровоснабжения, обратные изменения при малоподвижном образе жизни. Поскольку модификации не наследуются, во врачебной практике является важным отличия их от мутации. Модификации, возникающие у человека, поддаются коррекции, в то время как мутационные изменения вызывают неизлечимые патологии. Адаптивные модификации – ненаследственные изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменяющихся условиях. Например, у пушных зверей при пониженных температурах густеет мех, в условиях затенения увеличивается листовая пластинка у растений. Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. Эти изменения проявляются только при определенных факторах (физических, химических или биологических), если воздействие прекращается, то фенотип возвращается к своему нормальному состоянию. Фенокопии сохраняются в течение всей жизни только тогда, когда преобразующий внешний фактор действует в период эмбрионального развития. Но и в таком случае изменённый признак не передаётся по наследству. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека 5 приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна). Пример фенокопии: глухонемота (может быть вызвана у ребёнка вирусами краснухи, если мать переболеет краснухой на ранних этапах беременности). Фенотипическая изменчивость — изменение фенотипа без изменения генотипа; является ненаследственной формой изменчивости. Виды фенотипической изменчивости: 1. Сезонная фенотипическая изменчивость: изменения фенотипа, связанные с сезонными явлениями в природе (изменение окраски у зайцев и белок; появление брачного оперения птиц); 2. Возрастная фенотипическая изменчивость: возрастные изменения организма (поседение волос у человека, изменение формы и размера рогов у косули); 3. Модификационная изменчивость — изменение фенотипа, вызванное влиянием окружающей среды и не связанное с изменением генотипа; носит адаптивный характер. Современное понятие «адаптивной модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин. При этом возникшее конкретное модифицированное изменение признака не наследуется, но диапазон такой изменчивости, или норма реакции, генетически определена и наследуется. Норма реакции — диапазон возможного проявления признака у организма, определенный генотипом. Селекционная работа как правило имеет своей целью изменение нормы реакции в нужном человеку направлении, например, к увеличению размеров или накоплению большего количества определенных веществ. Модификации сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма. Примером модификационной изменчивости является образование разных типов листьев у водных и околоводных растений. Например, у стрелолиста под водой образуются длинные лентовидные листья. Когда растение достигает поверхности воды (в результате роста или обмеления водоёма) начинают образовываться плавающие листья, имеющие длинный черешок и расположенную на поверхности воды овальную пластинку. При дальнейшем росте или высыхании водоёма образуются воздушные листья, пластинки которых имеют форму наконечника стрелы. На этом этапе происходит цветение растения. 6 Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появление различной окраски цветков у примулы и шерсти у гималайских кроликов. В природе это явление можно наблюдать при сезонных линьках: зимняя шерсть как правило светлее летней. Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить усиление пигментации кожи (загар) под влиянием ультрафиолетовых лучей, мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок. К модификационной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза — способности организмов противостоять колеблющимся условиям среды путем приспособительного реагирования. Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов: в крови у людей, живущих в местностях на уровне моря, их в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах. Эта реакция обратима: переезд в места, расположенные на уровне моря, приводит к снижению числа эритроцитов в крови. Отличительные черты модификационной изменчивости: 1. Не наследуется; 2. Обратима; 3. Имеет приспособительный (адаптивный) характер; 4. Однотипные изменения всех особей данного вида на определённое изменение среды. Все эти свойства дали основание Чарльзу Дарвину назвать этот тип изменчивости определённой изменчивостью. 4. Вариационный ряд, графическое построение и основные характеристики. Случайная и непрерывная фенотипическая изменчивость Вариационный ряд – это ряд изменчивости признака, который образован отдельными значениями вариант, расположенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения признака. Основные обозначения вариационного ряда: V — варианта, отдельное числовое выражение изучаемого признака; р — частота («вес») варианты, число её повторений в вариационном ряду (частота встречаемости конкретного признака); n — общее число наблюдений (сумма всех частот, n = Σ р ); V max и V min — крайние варианты, ограничивающие вариационный ряд (лимиты ряда); А — амплитуда ряда (разность между максимальной и минимальной вариантами, А = V max — V min ). Назначение вариационного ряда: необходим для определения средней величины (М) и критериев разнообразия признака, подлежащего изучению. Графическое построение вариационного ряда: Рассмотрим графическое построение вариационного ряда на примере листьев лавровишни. Собранный экспериментальный материал обрабатывают в следующем порядке. 1. Расположим листья в порядке нарастания их длины, измерим длину листовой пластинки; 2. Для определения предела изменчивости признака определим частоту встречаемости каждой варианты; 3. Подсчитаем количество листьев, имеющих одинаковую величину; 7 4. Составим на основе данных первый ряд чисел, отображающий величину измерения признака, и второй ряд чисел, соответствующий частоте встречаемости этих изменений (количество листьев каждой величины); 5. Данные заносим в таблицу, которая отражает распределение частоты встречаемости признака в зависимости от величины; 6. Начертим оси координат: по оси Х – значение признака, по оси У – частота встречаемости); 7. На основании вариационного ряда строится вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты. Кривая на графике бывает, как правило, симметричной. Вариации, как большие, чем средние, так и меньшие, встречаются одинаково часто. Случайная фенотипическая изменчивость (морфоз) – это изменения фенотипа особи, выходящие за приделы нормы реакции, под влиянием экстремальных факторов, факторов среды, без изменения генотипа. Например:урожайность зерновых культур, рост человека. Морфоз – ненаследственные необратимые изменения фенотипа, которые человек получает в течение жизни под действием случайных внешних воздействий (радиационное излучение, высокие или низкие температуры). Непрерывная фенотипическая изменчивость – изменчивость, при которой у отдельных особей отсутствуют чёткие границы между признаками По многим признакам в популяции наблюдается полный ряд переходов от одной крайности к другой. Наиболее яркими примерами служат такие признаки, как масса, линейные размеры, форма и окраска тела в целом или отдельных его частей. Распределение частот по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, соответствует кривой нормального распределения. Большинство членов популяции попадает в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующих двум крайним значениям данного признака, находится примерно одинаковое число особей. Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость, обусловлены совместным действием многих генов (полигенов) и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает очень небольшое влияние на фенотип, но их совместное воздействие весьма ощутимо. Непрерывная изменчивость особенно ярко выражена в тех случаях, когда признак определяется большим числом генов (эти гены образуют особый генный комплекс – полигенную систему). Вклад каждого отдельного гена такой системы слишком мал, чтобы оказать какое-нибудь значительное влияние на фенотип, однако их совместное действие составляет генетическую основу непрерывной изменчивости. Непрерывная изменчивость также имеет место, когда признаки контролируются генами и окружающей средой. Например, рост человека зависит от генов, которые он унаследовал от своих родителей, и, например, от питания (средовых факторов). 5. Понятие об онтогенетической изменчивости. Примеры у человека, значение Онтогенетическая изменчивость – разновидность фенотипической изменчивости, связанная с определённой схемой развития особи. 8 Процесс индивидуального развития имеет ряд критических периодов, когда организм наиболее уязвим к различным средовым факторам. Особую чувствительность к токсическим воздействиям имеет эмбрион на ранних сроках развития (в первом триместре беременности). Нормальное развитие организма сопряжено с активным делением клеток, морфогенетическим движением зародышевых листков, процессами дифференцировки и органогенеза. Токсическое воздействие может спровоцировать гибель отдельных клеточных масс, замедлить распад и рассасывание отмирающих клеток, нарушить взаимодействие тканей между собой. В результате тот или иной орган развивается неправильно или недоразвивается, что фенотипически проявляется в пороках развития, несмотря на нормальный генотип. Факторы, приводящие к развитию врожденных пороков у детей, не связанных с нарушением наследственного материал, называются тератогенными. Природа их многообразна. Характерной чертой тератогенных пороков развития является то, что они не наследуются. Индивидуальный организм формируется поэтапно. На протяжении каждого этапа на него воздействуют различные факторы окружающей среды. Ведь развиваться любое живое существо изолированно не может. И в результате воздействия тех или иных факторов организм приобретает новые признаки. Онтогенетическая изменчивость находится на пересечении генетической изменчивости и негенетической. По-иному она называется еще эпигенетической изменчивостью. Почему так? Этот вид изменчивости отличается от других тем, что новые признаки появляются и в результате заложенных генетических программ, и одновременно из-за внешнесредовых особенностей. Не имея таких программ, природа бы обрекла многих живых существ на вымирание. Причины онтогенетической изменчивости, исходя из вышесказанного, - это условия окружающей среды и особенности генотипа. Генотип - как формула, которая регулирует все изменения. Значение онтогенетической изменчивости для живой природы - в первую очередь адаптация каждой особи. Чем она лучше, тем больше жизнеспособности у вида в условиях среды. Еще одно значение изменчивости - это разнообразие фенотипов. Каждая особь имеет, благодаря изменчивости, свои индивидуальные признаки. Пример: фенилкетонурия — тяжёлое наследственное заболевание, связанное с нарушением аминокислотного обмена, проявляется сразу после рождения. Если не провести своевременное лечение в течение первых лет жизни, у ребёнка развивается необратимые изменения в центральной нервной системе. После наступления полового созревания организм самостоятельно справляется с заболеванием. |