Мужская половая система
 Скачать 69 Kb.
|
|
Мужская половая система Половая система – система органов, обеспечивающая репродуктивную функцию. Она состоит из гонад (половых желез), где происходит образование половых клеток и половых гормонов и добавочных органов – выводящих путей. В Мужском организме гонады представлены семенниками (яичками), а добавочные органы - семявыносящие пути, семенные пузырьки, предстательная железа, половой член. Развитие мужской половой системы. Развитие половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия) и в тесном контакте с первичной почкой. На 3-ей нед эмбриогенеза в стенке желточного мешка, а чуть позже в стенке задней кишки формируются первичные половые клетки – гаметобласты (гоноциты) – крупные клетки с высоким содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы. На 4-й нед гаметобласты мигрируют в половые валики, которые формируются на поверхности первичных почек в виде утолщений целомического эпителия. Здесь происходит закладка гонад. Из эпителия половых валиков образуются поддерживающие клетки (сустентоциты) – кл.Сертоли. От половых валиков в первичную почку врастают половые шнуры – тяжи эпителиальных клеток, среди них располагаются гоноциты. Некоторые клетки мезенхимы вокруг половых шнуров преобразуются в эндокринные клетки (кл.Лейдига). Одновременно из мезонефрального протока (вольфов проток) первичной почки отделяется парамезонефральный проток (мюллеров). На 6-й нед эмбриогенеза начинается дифференцировка гонад зародыша по полу. Фактором дифференцировки мужских гонад является У-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации ГПД. По верхнему краю первичной почки формируется белочная оболочка семенника и отделяет половые валики от половых шнуров. Половые шнуры развиваются в семенные канальцы, а часть их образует сеть семенника. Под влиянием тестостерона, продуцируемого эндокринными клетками (кл.Лейдига) мезонефральные протоки формируют сеть семенника, придаток, семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Канальцы сети, прорастая к белочной оболочке средостения, сливаются с выносящими канальцами, которые в дальнейшем формируют канал придатка. Проксимальная часть канала придатка, многократно извиваясь, образует придаток семенника, а его дистальная часть становится семявыносящим протоком. Парамезонефральный проток в мужском организме редуцируется, но его концы формируют предстательную маточку, расположенную в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22 недели развития некоторые гоноциты превращаются в сперматогонии. В эмбриогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше, чем генеративная. Тестостерон (муж.пол.гормон) начинает вырабатываться геном половой детерминации (ГПД) с 8 -10 недели развития, но еще раньше в зародышевом яичке поочередно вырабатываются несколько белковых андрогенов, принадлежащих к ингибинам: 1. ингибин – антимюллеров гормон, вырабатывается кл Сертоли еще на стадии индифферентных гонад, под его влиянием происходит редукция парамезонефрального протока (Мюллерова). В результате этого начинается развитие организма по мужскому типу. 2. ингибин начинает вырабатываться в середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах яичка дифференцируется эпителиосперматогенный слой и скапливается большое количество гоноцитов. Ингибин угнетает размножение гоноцитов и тормозит выработку ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) гипофиза. Этот пептид вырабатывается эпителием сети семенника. 3. ингибин появляется к концу эмбриогенеза, он теряет депрессивное влияние на гоноциты, но сохраняет способность угнетать ФСГ, действуя на ядра гипоталамуса – аркуатное и вентромедиальное. Строение семенника. (норм t – 34) Снаружи большая часть семенника покрыта брюшиной, под которой находится белочная – плотная соед.тканная оболочка. На заднем крае оболочка утолщается, образуя средостение. От него в тело железы проникают прослойки соединительной ткани – септы, которые делят семенник на дольки (250). В каждой дольке находятся 1-4 извитых канальца, диаметр – 150-200 мкм., а длина – 30 -70см. Приближаясь к средостению, извитые канальцы сливаются, образуют прямые канальцы, переходят в канальцы сети. Из нее выходят 10 -12 выносящих канальцев, которые впадают в каналец придатка. Стенка извитого канальца семенника образованна 3-мя слоями: 1.базальный слой состоит из базальной мембраны, на которой располагается сперматогенный эпителий и базального слоя, представленного тонкой сетью коллагеновых волокон; 2.миоидный слой – состоит из базальной мембраны и особых миоидных клеток, содержащих актиновые филаменты. Эти клетки обеспечивают ритмическое сокращение стенки канальца; 3.наружный волокнистый слой представлен базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами (неклеточный слой), за ними находится слой фибробластоподобных клеток, прилежащих к базальной мембране эндотелия капилляров. В соединительной ткани вокруг канальцев расположены кровеносные и лимфатические капилляры. Совокупность структур между просветами капилляров и извитых канальцев образует гематотестикулярный барьер, который обеспечивает избирательную проницаемость веществ в извитой каналец и защиту сперматогенного эпителия. В эпителиосперматогенном слое различают 2 разновидности клеток: -сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях дифференцировки, среди них стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты и зрелые сперматозоиды; -поддерживающие клетки – сустентоциты (кл Сертоли), которые лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и вершиной достигают просвета канальца. Их ядро крупное, расположено у основания клетки, в ядре – трехчленное ядрышко. Цитоплазма богата включениями углеводов и липидов, особенно хорошо развиты к.Гольджи, агранулярная ЭПС и лизосомы. Цитоплазма сустентоцитов образует карманы – бухты, в которых находятся дифференцирующиеся сперматоциты и сперматиды. Между соседними кл.Сертоли формируются зоны плотных контактов, которые делят сперматогенный эпителий на 2 слоя – базальный, в котором на базальной мембране находятся сперматогонии и обеспечивается максимальный доступ питательных веществ; и – внутренний адлюминальный, в котором сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества от поддерживающих клеток. В адлюминальном слое создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Таким образом, сустентоциты выполняют несколько важнейших функций: -опорную – поддерживает половые клетки; - трофичекую – обеспечивает питание развивающихся клеток; -создает микросреду, необходимую для метаболизма и развития клеток; - защитную – изолирует формирующиеся половые клетки от токсических веществ, антигенов, препятствует развитию иммунных реакций; -фагоцитирует дегенерирующие половые клетки и излишки цитоплазмы созревающих сперматозоидов; - эндокринная функция – вырабатывает андрогенсвязывающий белок (АСБ), который обеспечивает высокую концентрацию тестостерона и транспортирует тестостерон к сперматидам, эта функция усиливается под влиянием ФСГ; секретирует половые гормоны (до 10% тестостерон); синтезируют ингибин и активин – гормоны, которые угнетают и усиливают выработку ФСГ. Различают два вида сустентоцитов – светлые синтезируют ингибин – тормозит секрецию ФСГ; темные, синтезируют фактор, стимулирующий деление половых клеток (ФСК – фактор стволовых клеток). При необходимости тестостерон кл.Сертоли в результате реакции ароматизации преобразуется в эстроген и подавляет активность клеток Лейдига. Генеративная функция семенников – сперматогенез – образование мужских половых клеток происходит в извитых канальцах. Он включает 4 стадии: размножение, рост, созревание и формирование. Первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад, делятся и дифференцируются в сперматогонии, которые остаются в состоянии покоя до периода полового созревания. Стадия размножения начинается с наступлением полового созревания. До этого момента уровень тестостерона поддерживается на низком уровне. По мере приближения полового созревания в гипоталамусе увеличивается синтез гонадолиберина, активирующего секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. Под влиянием лютропина кл.Лейдига увеличивают синтез тестостерона, инициирующего сперматогенез. Размножение сперматогоний происходит в базальном слое сперматогенного эпителия. Среди сперматогоний различают две популяции: Стволовые клетки типа А, которые подразделяются на долгоживущие резервные (темные кл), и быстроделящиеся полустволовые (светлые кл); при делении светлой клетки образуются либо две клетки типа В, либо одна В-кл, и одна светлая А-кл. В-клетки также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками. После ряда делений сперматогонии типа В перемещаются в адлюминальную зону, вступают в период роста и дифференцируются в сперматоциты 1 порядка. При этом они увеличиваются в объеме в 4 раза, в их ядрах происходит удвоение ДНК. Следующая стадия – период созревания, на протяжении которой клетки проходят два мейотических деления. Первое мейотическое деление – редукционное, в результате которого из одного сперматоцита 1 пор образуется два сперматоцита 2 пор с гаплоидным числом хромосом (23 у человека). Здесь можно напомнить о сложных преобразованиях хромосом, которые в основном идут в профазе 1-го мейоза: лептотена–хромосомы утолщаются, становятся видимыми; зиготена – происходит конъюгация гомологичных хромосом; пахитена – хромосомы утолщаются и укорачиваются; диплотена – происходит расщепление хромосом, образуются тетрады. В результате второго мейотического деления, которое начинается сразу за первым и происходит без удвоения ДНК, образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. На протяжении всех этих стадий созревающие клетки входят в состав клеточных ассоциаций. Светлая сперматогония типа А формирует клон (синцитий) сперматогенных клеток, в котором они все связаны цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. На стадии формирования цитоплазматические мостики разрываются, сперматиды оказываются свободными и проходят морфологическую дифференцировку. Ядро их уплотняется, центриоли мигрируют к одному полюсу ядра и формируют аксонему. Митохондрии располагаются спирально вокруг аксонемы, образуя ее оболочку. Комплекс Гольджи модифицируется в акросому. Излишки цитоплазмы сбрасывается клеткой и обычно фагоцитируется поддерживающими клетками. Сперматогенез в извитых канальцах длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка семенника в течение следующих 2 недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми и приобретают способность к самостоятельному движению. Сперматогенный эпителий очень чувствителен к повреждающим факторам – интоксикация, лихорадка, длительное пребывание в среде высокой температуры, авитаминозы, ионизирующее излучение. При этом замедляется или прекращается сперматогенез, а сперматогенный эпителий атрофируется. В первую очередь деструктивным процессам подвергаются сперматозоиды и сперматиды. Они набухают, формируют «семенные шары». Нижние слои эпителия более стойки к повреждающим факторам, поэтому при устранении неблагоприятных воздействий сперматогененз возможно восстановить. Интересно отметить, что деструктивные процессы почти не затрагивают сустентоциты и кл.Лейдига. Эндокринная функция семенников. В рыхлой соединительной ткани между извитыми канальцами располагаются интерстициальные клетки – кл.Лейдига, они окружают сосуды. Это крупные округлые клетки, цитоплазма ярко оксифильна, богата трофическими включениями. В клетках наиболее развиты митохондрии и гладкая ЭПС. Активность клеток Лейдига, а также поддерживающих клеток Сертоли регулируется гипоталамо-гипофизарной системой при помощи гонадолиберина. В свою очередь гормоны этих клеток корректируют функции гипоталамо-гипофизарной системы. Т.е. между ними определяется обратная связь. Фоллитропин активирует в кл.Сертоли синтез андрогенсвязывающего белка, поддерживающего высокий уровень тестостерона в адлюминальном слое, а также ингибинов и эстрогенов. Часть тестостерона в кл. Сертоли путем ароматизации превращается в эстрогены. Кл.Лейдига стимулируются лютропином, под его влиянием идет синтез и секреция тестостерона и эстрогенов (до 80% эстрогенов в муж организме). В ответ на стимуляцию фоллитропином кл.Сертоли выделяют ингибин, блокирующий синтез фоллитропина. Семявыносящие пути состоят из системы канальцев семенников и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигаются в мочеиспускательный канал. Все канальцы имеют общий план строения и состоят из слизистой оболочки, мышечной и адвентициальной. Прямые канальцы – продолжение извитых канальцев семенника, их эпителий образован клетками призматической формы. Прямые канальцы впадают в сеть семенника, расположенную в средостении. Диаметр канальцев сети большего размера, эпителий кубический. Придаток семенника – различают головку тело и хвост. Головка придатка образована выносящими канальцами (их 10-12), они выходят из канальцев сети, имеют наименьший диаметр. Эпителий выносящих канальцев – гирляндный. Его клетки имеют разную высоту. Высокие цилиндрические клетки с ресничками способствуют перемещению сперматозоидов. Низкие кубические клетки с микроворсинками богаты лизосомами. Их функция – реабсорбция избыточной жидкости, образующейся в яичках. Под эпителием располагается собственный слой, а далее циркулярно ориентированные ГМК. Тело придатка образовано одиночным и сильно извитым протоком придатка. (Его длина 4-6м) Он выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, в котором различают два типа клеток – базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки содержат стереоцилии, склеенные в виде конуса (пламенный эпителий), вставочные клетки считаются предшественниками цилиндрических. Под эпителием располагается собственный слой, окруженный циркулярно ориентированными ГМК. Сокращение ГМК способствует продвижению сперматозоидов. В канальце придатка вырабатывается жидкость, разбавляющая сперму, а также вокруг сперматозоида формируется оболочка – гликокаликс, потеря которой при эякуляции активирует половые клетки. Кроме того придаток является резервуаром для накапливающейся спермы. Семявыносящий проток также образован тремя оболочками – слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая образована собственным слоем и многорядным эпителием. Мышечная оболочками состоит из 3-х слоев: внутренний и наружный – продольные и средний – циркулярный. Такая развитая мышечная оболочка способствует выбрасыванию семени во время эякуляции, а также из-за сильного развития мышц слизистая оболочка собрана в складки. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с сосудами, нервами и группами ГМК. Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном периоде, но сперматогенез останавливается на начальных стадиях, и продолжается только по достижении половой зрелости – пубертатного периода. У новорожденных семенные канальцы имеют вид сплошных эпителиальных тяжей, в которых находятся поддерживающие клетки и сперматогонии. К 5-6 годам появляется просвет в канальцах, с 7-8 лет увеличивается количество сперматогоний, к 9 годам появляются сперматоциты 1 пор, т.е. начинается стадия роста. Между 10 -15 годами семенные канальцы становятся извитыми, в их просвете определяются сперматоциты 1 и I I порядка, а позже сперматиды, поддерживающие клетки достигают своей зрелости. В 12-14 лет усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатков семенника, что свидетельствует о поступлении в кровь тестостерона. С периода полового созревания начинается полноценный сперматогенез. Возрастная инволюция совершается между 50 -80 годами, происходит ослабление сперматогенеза, но эти процессы индивидуальны. И в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез. Параллельно атрофии сперматогенного эпителия деструкции подвергаются гландулоциты, меньше вырабатывается тестостерона, что приводит к атрофии предстательной железы. Особенности сперматогенеза: 4 стадии; из одной клетки образуется – 4 зрелых сперматозоида; протекает в извитых канальцах; начинается с половозрелого возраста и продолжается до старости; имеет волнообразный характер, в зависимости от концентрации тестостерона; в 1 мл спермы содержится – 100 млн сперматозоидов; при эякуляции выделяется 3-4 мл спермы; продолжительность сперматогенеза – 75 суток. Предстательная железа – мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала. Начинает развиваться на 11-12 нед эмбрионального периода. При этом из эпителия уретры в подлежащую мезенхиму врастает 5-6 тяжей. Из тяжей формируются альвеолярно –трубчатые простатические железы, во второй половине эмбриогенеза из мезенхимы образуются множественные пучки ГМК. Дифференцировка и рост железы регулируется андрогенами. В период полового созревания увеличивающийся уровень тестостерона стимулирует пролиферацию клеток железы. Предстательная железа состоит из 30-50 разветвленных альвеолярно –трубчатых желез. Снаружи она покрыта соединительно тканной капсулой, которая содержит ГМК. Соед-тканные перегородки с хорошо развитой гладкой мускулатурой делят железу на дольки. Паренхима железы представлена многочисленными белково-слизистыми железами, в их секрете много лецитина, выводные протоки открываются в мочеиспускательный канал. Самые мелкие простатические железы лежат в слизистой оболочке канала и называются слизистыми или центральными, промежуточная группа желез залегает в соединительной ткани подслизистой основы. Периферические железы называют главными или истинными простатическими железами. Концевые отделы желез выстланы высокими призматическими клетками, между которыми лежат мелкие вставочные клетки. Выводные протоки, впадая в уретру, ампулообразно расширяются. Их эпителий многорядный призматический. Мышечно-эластическую строму железы образует рыхлая волокнистая ткань и мощные пучки ГМК. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями ГМК, которые сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательной железы в момент эякуляции. Функции предстательной железы: 1. Вырабатывает секрет, разжижающий сперму; 2. Создает благоприятную для сперматозоидов щелочную среду; 3. Вырабатывает фактор роста нервных волокон; 4. Оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса; 5. Секрет предстательной железы содержит многие активные вещества, липиды, иммуноглобулины, протеолитические ферменты, препятствующие склеиванию сперматозоидов. Добавочные железы. К добавочным железам относят предстательную, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки. Их секрет составляет до 95% семенной жидкости, на сперматозоиды приходится лишь 5 % объема эякулята. Семенные пузырьки –две сильно извитые трубки (длиной до 15см), открывающиеся в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Находятся сразу за ампулой семявыносящего протока. Стенка трубки состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной соединительнотканной. Слизистая – складчатая, выстлана многорядным цилиндрическим эпителием. Мышечная – состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев ГМК. Секрет их вязкий, желтоватого цвета, разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислоты, простагландины, т.е вещества обеспечивающие энергетический запас, выживаемость и функциональную активность. Бульбоуретральные железы (Купера) – две трубчато-альвеолярные небольшие железы. Их секреторный отдел выстлан кубическими и цилиндрическими эпителиальными клетками. В соединительнотканной строме встречаются как ГМК, так и поперечно-полосатые мышечные волокна. Предполагается, что их вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией. |