Акушерство и гинекология. Половой цикл сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс

• Название: Половой цикл сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс
• Дата: 05.05.2018
• Размер: 191 Kb.
• Имя файла: Акушерство и гинекология.doc
• Тип: Документы; #42893
• страница: 1 из 5

Вопрос 2. Признаки, стадии полового цикла, способы выявления половой охоты у коров и овец. Оптимальные сроки их осеменения.

Половой цикл — сложный нейрогуморальный рефлекторный про­цесс,

сопровождающийся комплексом физиологических и морфологи­ческих изменений в половых органах и во всем организме самки от од­ной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроскопическими, химическими и биологическими метен дами исследования. В половом цикле различают три стадии: 1) воз­буждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким про­явлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сто­рону полового цикла. Указанные выше феномены протекают во взаим­ной связи, но возникают и. проявляются не одновременно, а развива­ются и угасают соответственно своим закономерностям и условиям су­ществования организма. При .каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических признаков с последу-щим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлек­сам вплоть до ослабления или даже'полного торможения такого могу­чего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяется состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые из­менения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клет­ки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активно­сти каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии — преобладание пролиферативиых процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с посте­пенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов. */•

Течка — процесс выделения слизи из половых органовЦсак след­ствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диаг­ностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки и исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходит сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влага­лища и мочеполового преддверия покрывается 18—20 слоями; одно­временно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка преимущественно обнаруживаются клетки пло­ского многослойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечается сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровож­дается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянистый оттенок. В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выде­ляется слизь, которая затем вытекает из наружных половых ор г а но в. - Наросшие во влагалище слои клеток много­слойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка выявляется сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных огромное коли­чество лейкоцитов). Все части полового аппарата увеличены, сочны, их возбудимость повышена. Учет степени раскрытия шейки матки и

количества выделяющейся слизи позволяет различать течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое возбуждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией ор­ганизма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества мо­лока и другими признаками. >.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет делать на себя прыжки других самок, но садку самца на себя не всегда допускает. По мере усиления признаков течки, полового возбуждения увеличива­ется в крови концентрация фолликулярного гормона, который, воздей­ствуя на нервную систему, вызывает половую охоту.

Охота (половая охота) — положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выра­жающегося в своеобразном ее поведении в присутствии самца. Во вре­мя охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус. В производственных условиях охоту у самок определяют самцом-проб­ником. Однако некоторые специалисты считают, что охоту у самок можно определять и без пробника. Но такое утверждение неправильно. Можно заметить общее возбуждение самки, течку, но не охоту, так как охота — строго специфический феномен (рефлекс) — реакция сам­ки на самца. Рефлексологический метод является единственным спо­собом диагностики охоты. При пробе у одних животных решающее значение имеет реакция самки на самца, у других (овца) учитывается и реакция самца на самку в охоте, которую он выявляет прежде всего при помощи обонятельных восприятий.

/Овуляция — высвобождение яйцевой клетки из фолликула яични­ка. Ша разрезе яичника видны две зоны: корковая — фолликулярная и мозговая (сосудистая), обильно пронизанная крупными кровеносны­ми и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными во­локнами. Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало кол-лагеновых и эластических волокон. Этот слой содержит фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и рас­положение фолликулов изменяются. /

Различают несколько стадий развития фолликуиов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (первичными) фолли­кулами (!оШсиН рптап?). Они располагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре приморди-ального фолликула находится, как правило, одна небольшая яйце­клетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощен­ных фолликулярных клеток. Однако встречаются фолликулы с не­сколькими яйцеклетками. Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем зрелые /граафовы (полостные) пу­зырьки происходит следующим образомУПервоначально приморди-альные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликулярные клетки превращаются в куби­ческие, а затем в цилиндрические. Далее фолликулярные клетки, ин­тенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, об­разуя прозрачную оболочку (2опа реПисИг). Такие фолликулы с несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток на­зываются вторичными- В них еще нет полости; они расположены в

яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь, вторичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландско­го ученого Р. де' Граафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется неболь­шая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их по­лость все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся граафов фолликул состоит из соединительнотканной оболочки, так называемой тэки (Шеса 1оШсиН) и многослойного эпителия — зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолли­кула различимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (теса ех!егпа) и внутренний (Шеса 1п1егпа), или сосудистый, состоя­щий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеется обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценос­ный бугорок (утолщение зернистого слоя), расположенный на внут­ренней боковой стенке фолликула (рис. 4). В этом яйценосном бугорке и находится яйцеклетка. Она окружена слоем фолликулярных (зерни­стых) клеток, из^оторых самый внутренний, непосредственно окружаю­щий яйцеклетку, называется лучистым венцом, или короной яйце­клетки (согопа гасНа!а).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, дости­гающими диаметра у кобыл 4—6 см, у коров—1—2 см, у свиней — 1—1,2 см, у овец и коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю толщу кор­кового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фолликулы у крупных животных можно пальпировать через прямую кишку и опре­делить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов» а следовательно, и яйцеклеток в яичнике очень мно­го. У взрослой ишровы в одном яичнике насчитывается 140000 яйце­клеток, у свиньи— 120000, у козы — 28600, у молодой собаки — 200000 (Б. П. Хватов). С возрастом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, многие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолли­кулов называется атрезией (от греч. а—-отрицание, {гез{з— отверстие), а гибнущие фолликулы — атретическими. По вопросу о том, где воз­никают первые изменения при атрезии, существует два взгляда. Одни

авторы считают, что процесс ат­резии всегда начинается с гибе­ли яйцеклеток в результате раз­вития глубоких необратимых морфологических изменений (ка-риопикноз, кариолизис, гиали-ноз). Затем разрушается фолли­кулярный эпителий и соедини­тельнотканная оболочка фолли­кула. По материалам других ученых, атрезия фолликулов на­чинается с гибели клеток фолли­кулярного эпителия и только по­том гибнет яйцеклетка. Е. Ф. По­ликарпова и М. В, Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нор­мальную яйцеклетку. Атрезия протекает различно, в зависимо­сти от величины и степени диф-ференцировки фолликулов, функ­ционального состояния половых органов и организма в целом,

Атрезия фолликулов — явление физиологическое. Поскольку она отмечается у всех видов животных, то ее рассматривают как общебио­логический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать па­тологические изменения, обусловливающие нарушение функции яични­ков (Техвер). Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях раз­вития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности. Атрезия резко усиливается, если нарушается нервная регуляция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие кистозному прев­ращению, а третьи созревают и овулируют, все еще не ясно.

Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яй­цевой клетки называется овуляцией (рефлекс овуляции). Меха­низм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной си­стемой, ееИзысшим отделом — корой головного мозга. Об этом свиде­тельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой, спокойной обстановке). У всех животных овуляция ускоряется актом спаривания и другими нейросексуальными раздражителями, исходящими от самца. У кролика, кошки, хорька ову­ляция происходит только в результате полового акта или под влиянием отдельных нейросексуальных раздражителей (вид, запах самца и др.).

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, количество фоллику­лярной жидкости заметно увеличивается. Стенка зрелого фолликула ис­тончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко, рис. II). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давле­ния, действия фермента коллагеназы, разрыхляющего оболочку фол­ликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при незначительном давлении, равном 50—-100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800—1000 г (Б. П. Хватов1). Овуляция наступает под влиянием лютеинизирующего гормона с участием фол-ликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется уг­лубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость фолликула за­полняется прежде всего кровью, а затем быстро растущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, отклады­вающие желтый пигмент — лютеин. Ряд ученых считают, что лютеино­вые клетки образуются только из клеток внутренней соединительно­тканной оболочки ({леса т1:егпа) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключе­но, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпите­лия, так из клеток внутренней тэки.

Возникшие лютеиновые клетки постепенно замещают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиаль­ные перегородки/которые совместно с сосудами и нервами идут от пе­риферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цве­ту), разделенное соединительнотканными тяжами на дольки. Образо-

вавшееся желтое тело (согриз 1и{ешп) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его раз­меры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, выделяя гормон желтого тела — прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой матки к нидации зародыша и развитию плацент, способст­вует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани мо­лочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолли­кулов и их овуляции, а потому у беременных самок отсутствуют поло­вые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода разви­вающегося фолликула: 1) овуляция, 2) атрезия фолликула и 3) лю-теинизация фолликула. Если вслед за овуляцией беременности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволю­ция) ; в этот период его называют желтым телом полового ц и к-л а. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличива­ется, занимая большую часть паренхимы яичника,-и именуется жел­тым телом беременности. Оно существует в течение всего пе­риода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникно­вение анафродизии (прекращение половых циклов) различной дли­тельности.

На месте фолликула может не образовываться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образу­ется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фолликула проис­ходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками жел­того тела (лютеинизация фолликула).

*" Клиническим исследованием яичника удается проследить за ро­стом фолликула и различать четыре фазы его развития: 1) фаза пред-овуляционная — созревания фолликула; 2) фаза овуляции; 3) фаза послеовуляционная, характеризующаяся развитием желтого тела на месте овулировавшего фолликула; 4) фаза уравновешивания, когда—, рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фол­ликулы.

..-""'''Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагностики фаз созревания фоллику­лов и овуляции не разработано.

Стадия торможения — стадия ослабления признаков полового воз­буждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фоллику­ла развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обрат­ное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строе­ние слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу; стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца назы­вается отбоем.

Таким образом, особенность стадии торможения — это преоблада­ние явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения по-__ловых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии "возбуждения. В эту стадию общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное или отрицательное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и желтые тела. В равной сте­пени выражены пролиферативные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта. При микроскопии влагалищного мазка выявляются пре­имущественно слизь, а также лейкоциты, клетки плоского многослой­ного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (че­шуйки-). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрезвычай­но разнообразные активные процессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологическими изменениями. Так, в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчет­ливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследо­ванием матки и влагалища выявляются признаки образования и отми­рания клеточных элементов. Во влагалищном мазке находят и слизь, и лейкоциты, и цельные эпителиальные клетки, и уже отторгнутые безъя­дерные чешуйки, т. е. признаки и пролиферации, и дегенерации.